雅礱江中游支流力丘河魚類資源現狀

鄧嘉俊，王小東，同琳鈿，徐亮亮，向朋，孫光，肖能文，宋昭彬，3*

（1.四川大學生命科學學院,生物資源與生態環境教育部重點實驗室,成都 610065;2.中國環境科學研究院,環境基準與風險評估國家重點實驗室,北京 100012;3.四川大學生命科學學院,長江上游魚類資源與環境四川省野外科學觀測研究站,成都 610065）

雅礱江是金沙江最大的支流，全長1 570 km，流域面積13.6×10km。流域內水力資源豐富，水能理論蘊藏量為3 000×10kW。迄今為止，雅礱江下游錦屏一級、錦屏二級、官地、二灘和桐子林5座水電站以及中游兩河口、楊房溝2座水電站已投產發電。雅礱江干流大規模的水電開發必將對該流域的水生生物資源，特別是魚類資源產生深遠的影響（陳云華，2021）。

歷史上，雅礱江的魚類資源非常豐富。在20世紀80年代開展的魚類資源調查中，鄧其祥（1985）實際采集到72種魚類，而吳江和吳明森（1986）結合歷史資料及現場考察，認為雅礱江存在92種魚類。隨后，在1983—1993年對雅礱江中、下游的系統調查中，鄧其祥（1996）共采集到94種魚類。然而，2007—2008年對雅礱江中、下游開展的調查發現，魚類種類數量下降到75種（楊青瑞等，2011）。除了種類數量下降外，水電開發還對魚類種類組成產生了巨大影響。二灘水電站修建前雅礱江下游的優勢類群為裂腹魚類、高原鰍類等適應流水生境的種類，隨著水壩的修建和水庫的形成，河段內的急流生境轉變為靜水緩流生境，原有的優勢類群縮至庫尾和支流等狹窄生境，裂腹魚類的捕獲量由71.9%下降至16.0%，取而代之的是外來魚類及小雜魚等（蔣紅等，2007）。支流生境保護是一種較為有效的生態補償措施（高婷等，2012；Pracheil，2013；黃光明等，2015）。通過對支流流水生境的保護，干流受水電開發影響的魚類可在支流得到一定的保護。隨著兩河口、楊房溝等水電站的建成運行，雅礱江中游河段亟需劃定合適的棲息地保護干流受影響的魚類。

力丘河發源于四川省甘孜藏族自治州康定市塔公鎮西部，流經康定市新都橋、瓦澤鄉、呷巴鄉、甲根壩鄉、朋布西鄉、沙德鄉，在康定市普沙絨鄉境內注入雅礱江，全長206 km，自然落差1 880 m，流域面積 5 920 km，年均流量 148 m·s。力丘河中上游海拔較高，瓦澤鄉以上河段流經較為平坦的高原，河道曲折、河床寬闊，中游多為寬谷，下游多峽谷分布，海拔落差較大，河口海拔約2 400 m。色物絨溝是力丘河最大的支流，雖然溝口位于力丘河下游，但其大部分河段位于海拔3 300 m以上的區域。塔拉溝為力丘河第二大支流，溝口位于力丘河中游。力丘河是雅礱江中游唯一河流連通性保存較好、尚無水壩修建的較大支流。良好的河流連通性是支流得以發揮魚類多樣性保護作用的必要條件（楊青瑞等，2015），在連通性較好的河段，魚類可以在不同棲息地之間自由遷移，從而滿足不同生活史階段的生境需要。姜躍良等（2015）認為力丘河、色物絨溝等具備良好的生境質量，適合作為高原魚類棲息地保護水域。

然而，姜躍良等（2015）的評價主要考慮河流底質、棲境復雜性、堤岸穩定性等生境尺度的指標，而缺乏河流內水生生物多樣性的數據支撐。此外，海拔對高原魚類的分布往往也具有決定性作用，許多生物地理學研究認為同一流域內不同海拔的河段中魚類種類組成及分布范圍差異顯著（Súarez，2011；Singh&Agarwal，2013）。為了掌握力丘河的魚類種類組成、分布特征及資源現狀，2019—2020年對力丘河流域進行了系統的魚類調查，分析了魚類多樣性、空間結構及其與海拔的關系，并探討了將其作為雅礱江中游干流水電開發后魚類棲息地保護的價值。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

本次調查在力丘河共設置11個采樣點，其中，干流設置9個采樣點，第一大支流色物絨溝和第二大支流塔拉溝各設置1個采樣點（表1，圖1），基本覆蓋了力丘河干流及支流不同的河段及生境。

圖1 雅礱江中游支流力丘河魚類資源調查采樣點Fig.1 Sampling sites of fish investigation in the Liqiu River,a tributary of the Middle Yalong River

表1 雅礱江中游支流力丘河魚類資源調查采樣點信息Table 1 Sampling sites of fish investigation in the Liqiu River，a tributary of the Middle Yalong River

調查時間為2019年9月和2020年6月、11月。采用地籠（長10 m、寬0.30 m、高0.25 m，網目50 mm）捕撈樣本，每個采樣點放置4個，所有地籠均放置過夜，采樣時間約12 h，且連續采樣2～3 d。對所采集的樣本進行常規生物學測定和統計。在滿足魚類標本和組織樣品等采集的前提下，剩余的漁獲樣本完成物種鑒定和測量后放回采集水域。采集的魚類標本用8%～10%甲醛或95%乙醇保存。依據《四川魚類志》（丁瑞華，1994）、《中國動物志硬骨魚綱鯉形目（中卷）》（陳宜瑜等，1998）、《中國動物志硬骨魚綱鲇形目》（褚新洛等，1999）、《中國動物志硬骨魚綱鯉形目（下卷）》（樂佩琦等，2000）等進行種類鑒定。采用便攜式水質檢測儀測定水溫、電導率和總溶解固體等常規水質指標，使用LS1206B流速儀測量河流流速及水深，使用手持測距儀測量河道寬度，使用圖新地球4（LocaSpace Viewer）記錄各采樣點海拔。

1.2 數據分析

1.2.1 群落優勢種 采用Pinkas相對重要性指數（index of relative importance，IRI）（Pinkas，1971）劃定力丘河流域魚類群落的優勢種，IRI（）10，式中，為某一種類的尾數占總尾數的百分比，為某一種類的質量占總質量的百分比，為某一種類出現的頻率。IRI≥1 000為優勢種，1 000＞IRI≥100為常見種，100＞IRI≥10為一般種，IRI＜10為偶見種（代夢夢等，2019）。

1.2.4 群落結構多元統計分析 運用Bray-Curtis相似性指數計算不同河段間的魚類群落結構差異性（Clarke&Warwick，1994b），得到魚類群落相似性矩陣；對相似性矩陣進行等級聚類分析，并繪制聚類分析圖；利用非度量多維標度（non-metric multidimensional scaling，NMDS）分析不同河段魚類群落間的結構特征，并繪制平面圖，可信度由脅強系數衡量（Clarke，1993）。

運用相似性分析檢驗對魚類群落的時空變化進行顯著性檢驗，對差異明顯的2個群落，運用相似性百分比分析方法（similarity percentages，SIMPER）得出造成群落時空差異的魚類種類。

以上群落結構特征均使用PRIMER 5進行計算。

所有數據均使用SPSS進行統計分析。

2 結果

2.1 魚類種類組成

表2 雅礱江中游支流力丘河的魚類組成Table 2 Composition of fish in the Liqiu River，a tributary of the Middle Yalong River

2.2 魚類多樣性

力丘河的魚類多樣性整體較低（表3）：干流的Margalef種類豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數和Simpson優勢度指數均高于支流，而直流色物絨溝的Pielou均勻度指數高于干流；從干流的上游到中游、下游，Margalef種類豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數和Simpson優勢度指數逐漸上升，而Pielou均勻度指數則逐漸下降。

表3 雅礱江中游支流力丘河的魚類多樣性Table 3 Fish diversity in the Liqiu River，a tributary of the Middle Yalong River

Spearman秩相關性系數表明，物種數、Margalef種類豐富度指數和海拔呈極顯著負相關，Pielou均勻度指數和河道寬度呈顯著負相關，群落多樣性與其他環境因子間無顯著相關性（表4）。

表4 雅礱江中游支流力丘河魚類多樣性與環境因子的Spearman秩相關性系數Table 4 Spearman’s rank correlation coefficient between fish diversity and environmental factor in the Liqiu River,a tributary of the Middle Yalong River

2.3 豐度/生物量比較曲線

力丘河的豐度/生物量比較曲線如圖2，其中橫坐標為豐度優勢度及生物量優勢度由高至低排序的種類序號，縱坐標為豐度及生物量優勢度的累計百分比。豐度優勢度曲線與生物量優勢度曲線交叉（＞0），說明魚類群落正處于中等程度干擾。

圖2 雅礱江中游支流力丘河魚類豐度/生物量曲線Fig.2 Abundance/biomass curve of fish in the Liqiu River,a tributary of the Middle Yalong River

2.4 群落空間結構

聚類分析和NMDS分析均將不同采樣點的群落分為3個組群：組群Ⅰ包括采樣點S1、S2、S3、S4、S10和 S11，組群Ⅱ包括采樣點 S5、S6和 S7，組群Ⅲ包括采樣點S8和S9（圖3，圖4）。相似性分析檢驗（ANOSIM）顯示不同組群間差異極顯著（Global R=0.965，＜0.001）。結合采樣點地理位置可知，組群Ⅰ、組群Ⅱ、組群Ⅲ分別代表來自上游、中游、下游3個河段的魚類群落。雖然色物絨溝是力丘河下游的支流，但色物絨溝（采樣點S11）的魚類與力丘河上游（采樣點S1～S4）的魚類一起被劃分入組群Ⅰ。

圖3 雅礱江中游支流力丘河魚類群落11個采樣點的非度量多維標度分析Fig.3 Non-metric multi-dimensional scaling based on 11 sampling sites in the Liqiu River,a tributary of the Middle Yalong River

圖4 雅礱江中游支流力丘河11個采樣點的聚類分析Fig.4 Hierarchical cluster analysis based on 11 sampling sites in the Liqiu River,a tributary of the Middle Yalong River

SIMPER分析顯示，組群Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ組內的魚類群落的相似性指數分別達到80.95%、70.38%和66.07%。組群Ⅰ采樣點數多、空間跨度廣，組內魚類群落具有最高的相似性系數，各采樣點采集的樣本幾乎僅由西溪高原鰍和軟刺裸裂尻魚2種優勢種類組成。組群Ⅰ與組群Ⅱ的平均差異性為47.03%，對差異貢獻較大的魚類有短須裂腹魚、齊口裂腹魚和西溪高原鰍；組群Ⅱ與組群Ⅲ的平均差異性為58.87%，對差異貢獻較大的魚類有西溪高原鰍、齊口裂腹魚和軟刺裸裂尻魚；組群Ⅰ與組群Ⅲ的平均差異性為92.51%，對差異貢獻較大的魚類有西溪高原鰍、齊口裂腹魚和軟刺裸裂尻魚。

3 討論

3.1 力丘河魚類資源現狀

雖然本次的漁獲量較大（共計2 557尾），但力丘河的魚類資源并不豐富，主要表現在以下幾方面：種類豐富度較低：相比于歷史記載雅礱江中游分布的19種魚類（吳江，吳明森，1986），力丘河的魚類種類組成較為簡單，僅9種，張春光等（2019）在力丘河沙德鎮發現的新種花斑裂腹魚在本次調查中未被采集到，可能是由于其數量較少；種類分布極不均勻：僅軟刺裸裂尻魚、西溪高原鰍、短須裂腹魚和齊口裂腹魚分布范圍較廣，個體數占比達98.7%；各河段魚類的Margalef種類豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson優勢度指數和Pielou均勻度指數均較低，且多樣性從河口至上游逐漸降低。

豐度/生物量比較曲線顯示力丘河魚類群落受中等程度干擾。Spearman秩相關性系數表明，魚類種類數和Margalef種類豐富度指數和海拔呈顯著負相關。海拔是限制長江上游魚類分布的主要環境因素（Fu，2004；石睿杰等，2018）。在金沙江和雅礱江上游的高海拔區域，魚類群落普遍具有低物種多樣性和高地方性特有種占比的特點（Liu，2020），低水溫、低溶氧等高海拔河流生境中嚴苛的環境條件限制著魚類的生長和繁殖，僅有裂腹魚類、高原鰍類等少數對高海拔生境適應能力較強的物種能夠在其中生存（趙亞輝等，2008）。力丘河是典型的橫斷山區高原河流，魚類多樣性較低、資源較不豐富可能是較高海拔所致。

豐富的魚類多樣性是實施支流保護的必要前提（高婷等，2012），支流生境保護有效的案例多見于魚類多樣性較豐富的平原地區（李浩林等，2014；林俊強等，2014；何滔，2016）。高原地區魚類種類組成較為單一、多樣性較低的現象可能限制支流生境保護策略的有效性。

3.2 海拔對力丘河魚類分布的影響

力丘河的魚類群落分為3組具有明顯差異的空間組群，海拔是塑造魚類群落空間結構的主要環境因子，原因如下：

第一，雖然塔拉溝和色物絨溝的匯口分別位于力丘河的中游和下游，但這2條支流的魚類卻和上游的魚類共同構成了組群Ⅰ，可能是由于這些魚類所處生境的海拔相近（3 300 m以上）。此外，組群Ⅰ還具有最低的物種豐富度和最高的相似性系數，表明只有對高海拔適應能力最強的少數種類才能在這些采樣點所覆蓋的區域生存。

第二，海拔對力丘河魚類群落的影響還表現在優勢種類在不同海拔區域的分布方面。SIMPER分析顯示，組群Ⅰ、組群Ⅱ和組群Ⅲ3個群落之間差異顯著的原因主要是軟刺裸裂尻魚和裂腹魚屬魚類的相對數量差異，其中軟刺裸裂尻魚主要分布于力丘河上游等高海拔河段，而裂腹魚屬的齊口裂腹魚和短須裂腹魚則主要分布于海拔相對較低的中下游河段。雖然裸裂尻魚屬和裂腹魚屬均隸屬于裂腹魚亞科Schizothoracinae，但2個屬的魚類對海拔的適應能力及范圍存在一定的差異（He，2010；Qi，2012）：無鱗無須的軟刺裸裂尻魚屬于高度特化的裂腹魚類，其適應海拔為1 500～5 000 m，而具細鱗、吻部有2對須的裂腹魚屬則屬于裂腹魚類中較原始的類群，其對高海拔生境的適應能力稍弱（1 250～2 500 m）（王金林等，2018）。這2類裂腹魚類在力丘河的分布特點反映了其對海拔的不同適應能力。

第三，力丘河中下游海拔落差很可能對干流魚類形成阻隔作用，從而使其難以上溯到力丘河中、上游棲息。在本研究中，魚類多樣性最高的組群Ⅲ僅分布于力丘河下游普沙絨鄉羅讓至河口，該河段的海拔與干流相似，魚類可能來自干流并棲息在該河段，但無法進一步上溯至力丘河的中上游河段，從而與組群Ⅱ的魚類群落組成形成顯著差異。

可見，高海拔不僅限制了力丘河的魚類多樣性，還塑造了力丘河魚類群落的空間結構，并可能阻礙了雅礱江中游干流的魚類向力丘河中上游的遷移。

3.3 力丘河作為魚類棲息地的保護價值

良好的棲息地是魚類資源維持和發展的根本，在很多干流受水電開發影響較為強烈的流域，自然連通性較為完好的支流往往可以作為維持干流魚類多樣性的重要棲息地（Marques，2018）：一方面，這些支流可以為干流魚類提供產卵場和索餌場（Nunes，2015；Azevedo-Santos，2020）及一些珍稀魚類的庇護場所；另一方面，在干流河段形成水庫后，支流的流水生境將成為干流中急流型魚類的棲息地（高婷等，2012）。為了緩解雅礱江流域水電開發和水生態保護之間的矛盾，基于對棲息地質量的評估，姜躍良等（2015）建議對包括力丘河在內的一些雅礱江支流進行棲息地保護。本研究從魚類多樣性及群落空間格局的角度進一步探討力丘河棲息地的保護價值。

力丘河中軟刺裸裂尻魚、西溪高原鰍、短須裂腹魚等長江上游特有魚類的資源量較豐富，因此該支流具有一定的魚類多樣性保護價值。同時，較大的海拔落差導致雅礱江干流的許多魚類僅分布于普沙絨鄉羅讓以下的力丘河下游河段，無法進一步上溯至力丘河的中上游河段，從而與力丘河中游下段的魚類群落（組群Ⅱ）組成形成顯著差異；而力丘河上游至中游上段甲根壩鄉（采樣點 S1～S4）和塔拉溝（S10）、色物絨溝（S11）等支流幾乎僅分布有軟刺裸裂尻魚和西溪高原鰍（組群Ⅰ）。因此，力丘河作為雅礱江中游干流水電開發后的魚類棲息地的保護價值將一定程度降低，尚不足以有效緩解水電建設對雅礱江干流魚類資源的影響，建議將保護范圍擴大至干流的部分河段。

西華師范大學的楊坤博士參加了部分野外調查工作，在此特別感謝！