張宏芝 王立紅 孔德鵬 樊哲儒 張躍強 李劍峰 王 重高 新 時 佳 趙 奇* 陳 阜
(1.中國農業大學 農學院/農業農村部農作制度重點實驗室, 北京 100193; 2.新疆農業科學院 核技術生物技術研究所/農業農村部荒漠綠洲作物生理生態與耕作重點實驗室/新疆作物化學調控工程技術研究中心, 烏魯木齊 830091; 3.新疆維吾爾自治區農業技術推廣總站, 烏魯木齊 830000)
新疆南疆三地州(新疆維吾爾自治區的喀什地區、和田地區、克孜勒蘇柯爾克孜自治州)特色的果樹(核桃、杏子、紅棗)區域優勢,在新疆維吾爾自治區林果產業中占有舉足輕重的地位。該區域有80%以上的果樹是以果農間作形式存在,有70%左右的糧食和棉花等大田農作物與果樹間作,形成了南疆三地州特有的林果種植業復合生產模式。但隨著果樹樹齡及樹冠的擴大,果樹對小麥遮陰加重造成小麥產量降低。而通過選育耐陰品種,并優化栽培技術進而彌補遮陰對小麥生長造成的負面效應,可能是解決此問題的有效途徑。
光照和氮素是影響作物生長的2個重要因素。光照是植物進行光合作用并賴以生長的前提條件,氮素對小麥的生長發育、產量有重要的影響。遮陰降低了小麥旗葉光合速率,碳水化合物的供應減少,光合物質生產受到抑制,干物質積累量及向籽粒分配降低,產量顯著降低。合理施氮能夠調控小麥群體的冠層結構,提高旗葉光合速率,延長葉片功能期,增加植株干物質積累量,促進營養器官中干物質向籽粒轉移,有利于小麥產量的提高。關于遮陰對小麥生長發育和產量的影響,已有大量的研究報道,主要集中在開花期前后短期遮光影響。氮肥對小麥生長發育的影響也有較多研究報道,而氮肥對長期(拔節至成熟期)遮陰條件下小麥群體生長特性及物質生產調控效應的研究鮮見報道。本研究選擇在果樹與小麥物候交錯期(冬小麥拔節期-成熟期),人工設置遮陰處理模擬3種果樹(核桃樹、杏樹和棗樹)在小麥生長中后期不同程度的遮陰,測定氮肥對不同遮陰條件下小麥群體生長率、凈同化率、光合勢、干物質積累量、生殖器官與營養器官質量的比例和產量等指標的影響,旨在明確不同遮陰條件下氮肥對冬小麥群體生長、物質積累和分配的調控效應,以期為果麥間作模式中提高小麥產量提供理論依據。
試驗于2015—2016和2016—2017年度在新疆維吾爾自治區喀什地區澤普縣種子公司脫絨廠(38°10′ N,77°16′ E)進行,海拔高度1 266 m,土壤類型為砂壤土,0~40 cm土層有機質含量1.45 g/kg,全氮0.55 g/kg,全磷0.73 g/kg,全鉀19.3 g/kg,速效氮35.5 mg/kg,速效磷11.4 mg/kg,速效鉀99.0 mg/kg。供試冬小麥品種為‘新冬20號’。
S
)、拔節期遮陰10%~抽穗期遮陰25%(S
,輕度遮陰)、拔節期遮陰20%~抽穗期遮陰50%(S
,中度遮陰)、拔節期遮陰30%~抽穗期遮陰75%(S
,重度遮陰),遮陰均從拔節期至成熟期。氮肥處理設置4個水平:整個生育期不施肥(N
)、拔節期(遮陰后)追施純氮103.5 kg/hm(N
)、拔節期(遮陰后)追施純氮138.0 kg/hm(N
)和拔節期(遮陰后)追施純氮172.5 kg/hm(N
)。每處理 3 次重復。每個小區面積8(4 m×2 m)m。用不同透光度的黑色尼龍網遮陰,S
、S
和S
處理在拔節期分別用遮陰程度為10%、20%和30%的遮陰網進行遮陰,抽穗期分別換成遮陰程度為25%、50%和75%的遮陰網。遮陰網距小麥冠層表面保持50 cm左右(隨小麥植株高度調整),以保證群體內通風良好。遮陰網超過小區四周,以保證遮陰處理小區完全被遮陰網覆蓋。氮肥處理間用保護行隔離,以防水分和養分側滲。小麥播種前施尿素150 kg/hm,磷酸二銨 375 kg/hm,作為基肥一次性施入(N
處理整個生育期不施肥)。播種量270 kg/hm,人工播種,行距20 cm。全生育期灌水6次,灌水采用滴灌,追肥隨水滴施,水量用水表和球閥控制。其他栽培措施均一致。1
.3
.1
葉面積指數在拔節期、開花期、灌漿期每個處理選取10株有代表性的植株,測量每株綠色葉片的長和寬,計算葉面積(長×寬×0.83,式中:0.83為常數),同時依據各生育時期的總莖數計算LAI。
1
.3
.2
干物質累積量在拔節期、開花期、灌漿期和成熟期每小區取20株將植株分成莖稈、葉片、穗(成熟期分籽粒和穎殼)等器官,105 ℃殺青30 min,80 ℃烘干至恒重后稱重,測定地上部干物質積累量。生殖器官與營養器官質量的比例用成熟期籽粒干重/(莖鞘干重+葉干重)計算。
1
.3
.3
產量成熟期每小區取有代表性的2 m進行測產,每處理6次重復。
1
.3
.4
群體生長率、凈同化率、光合勢的計算群體生長率(CGR)、凈同化率(NAR)和光合勢(PP)的計算參照李杰等的方法。
群體生長率用單位面積單位時間內的干物質積累量表示;凈同化率用單位時間內產生的凈同化產物量表示;光合勢用單位土地面積的綠葉面積與光合時間的乘積表示。
數據統計分析采用SPSS 18.0軟件;作圖采用Excel 2019完成。
S
和S
條件下,N
和N
處理的小麥拔節-開花期CGR均顯著高于N
和N
處理。S
條件下,N
處理的小麥開花-灌漿期和灌漿-成熟期CGR分別較N
、N
、N
處理高113.7%、42.1%、19.8%和152.0%、40.2%、62.0%;S
條件下,N
處理的小麥開花-灌漿期和灌漿-成熟期CGR分別較N
、N
、N
高26.9%、18.3%、50.9%和40.9%、22.9%、72.6%。在S
和S
條件下,N
處理的小麥拔節-開花期CGR均顯著高于其他處理;N
處理的開花-灌漿期和灌漿-成熟期CGR較N
、N
和N
處理分別高28.2%、21.8%、33.5%和266.7%、32.4%、76.1%。表1 遮陰、施氮及其互作對小麥群體生長率影響的方差分析
Table 1 Anova of shading, nitrogen fertilizer and their interaction on growth rate of winter wheat
處理TreatmentJFFFFM201620172016201720162017N13.614.0100.9177.080.2248.5S267.8202.4951.5681.0192.8169.2N×S24.222.282.684.323.222.9Y125.521.238.9
注:JF,拔節-開花期;FF,開花-灌漿期;FM,灌漿-成熟期。,遮陰處理;,施氮處理;Y,年份。表中數值為。下同。
Note: JF, jointing to flowering stage; FF, flowering to filling stage; FM, filling to maturation stage. , shading treatment; , nitrogen treatment; Y, Year. The values in the table are values. The same below.
表2 不同遮陰和施氮處理小麥的群體生長率
Table 2 The growth rate of winter wheat under different shading and nitrogen fertilizer treatment g/(m·d)
遮陰處理Shadingtreatment氮肥處理NitrogentreatmentJFFFFM201620172016201720162017N013.2 gh10.2 f8.8 e7.9 fg5.0 gh4.1 gS0N117.9 de16.9 b12.9 c12.3 c7.4 c8.7 bN223.3 a20.0 a17.5 a18.3 a10.8 a11.7 aN321.3 ab19.6 a15.3 b14.6 b6.3 de7.6 cN015.7 f12.8 de8.9 e8.4 f5.9 ef6.7 deS1N117.5 e14.4 cd9.0 e9.5 e6.8 cd7.7 cN220.9 bc16.8 b10.8 d11.1 d8.5 b9.3 bN319.4 cd15.3 bc6.9 f7.6 g5.3 fg5.0 fN014.5 fg12.1 e6.7 fg6.4 h4.9 gh1.7 hS2N112.4 h10.3 f8.6 e8.6 f6.2 de7.3 cdN210.6 i9.6 fg6.1 ghi7.9 fg4.2 h6.7 deN310.6 i9.2 fgh5.9 hi7.3 g3.4 i4.5 fgN010.3 i8.9 fghi5.2 jk6.0 h1.9 k0.9 hS3N19.9 ij8.2 ghi6.6 fgh7.7 g4.9 gh6.3 eN29.1 ij7.5 hi5.7 ij6.1 h3.3 ij5.1 fN38.3 j7.3 i4.6 k5.9 h2.5 jk3.8 gN013.4 c11.0 c7.4 d7.2 d4.5 b3.4 dNN114.5 b12.5 b9.3 b9.6 b6.4 a7.5 bN216.0 a13.5 a10.1 a10.9 a6.8 a8.3 aN314.9 b12.9 ab8.2 c8.8 c4.4 b5.3 cS019.0 a16.7 a13.6 a13.3 a7.4 a8.0 aSS118.4 a14.9 b8.9 b9.2 b6.6 b7.2 bS212.1 b10.3 c6.9 c7.6 c4.7 c5.1 cS39.4 c8.0 d5.6 d6.5 d3.2 d4.0 d
注:,不遮陰;,拔節期遮陰10%~抽穗期遮陰25%;,拔節期遮陰20%~抽穗期遮陰50%;,拔節期遮陰30%~抽穗期遮陰75%。,整個生育期不施肥;,拔節期追施純氮103.5 kg/hm;,拔節期追施純氮138 kg/hm;,拔節期追施純氮172.5 kg/hm。同列不同字母表示Duncan’s分析中5%水平上顯著差異。下同。
Note: , not shading at the pulling stage; , shading at the pulling-heading stage is 10%-25%; , shading at the pulling-heading stage is 20%-50%; , shading at the pulling-heading stage is 30%-75%. , no fertilizer; N1, jointing stage (after shading) nitrogen 103.5 kg/hm; , jointing stage (after shading) nitrogen 138.0 kg/hm; , jointing stage (after shading) nitrogen 172.5 kg/hm. Means within a column followed by the different letter are significantly different (>0.05) according to Duncan’s multiple range test. The same below.
N
、N
和N
處理的小麥拔節-開花期NAR分別比N
處理低54.9%、56.9%和59.7%,開花-灌漿期分別降低29.8%、37.6%和43.7%。表3 遮陰、施氮及其互作對小麥凈同化率影響的方差分析
Table 3 Anova of shading, nitrogen fertilizer and their interaction on net assimilation rate of winter wheat
處理TreatmentJFFF2016201720162017N368.2433.739.6149.0S111.0142.2142.1391.3N*S4.13.03.225.9Y17.7240.5
表4 不同遮陰和施氮處理小麥的凈同化率
Table 4 The net assimilation rate of winter wheat under different shading and nitrogen fertilizer treatment g/(m·d)
遮陰處理Shadingtreatment施氮處理NitrogentreatmentJFFF2016201720162017N014.4 a12.1 a6.8 a10.9 aS0N16.6 e6.6 d4.8 b6.6 bN26.1 e5.9 d4.4 b5.7 cdN35.6 f5.8 d4.2 b5.3 dN011.6 b11.4 a4.2 b6.0 cS1N15.5 f4.9 e2.6 c3.7 efN25.4 f4.8 e2.5 cde3.2 fghN35.3 f4.3 e1.9 def2.9 ghiN09.4 c8.6 b2.6 cd3.3 efgS2N13.8 g3.4 f2.3 cdef2.9 ghiN23.5 gh3.4 f1.9 def2.9 ghiN33.3 hi3.3 f1.8 def2.5 hiN08.3 d7.5 c2.7 c3.9 eS3N13.3 ghi3.2 f2.1 cdef2.9 ghiN23.1 hi2.8 f1.8 ef2.7 ghiN32.8 i2.8 f1.6 f2.3 iN011.0 a9.9 a4.1 a6.1 aNN14.8 b4.6 b3.0 b4.1 bN24.7 b4.3 b2.7 bc3.6 cN34.3 b4.1 b2.4 c3.3 dS08.2 a7.7 a5.1 a7.2 aSS17.0 b6.4 b2.8 b4.0 bS25.0 c4.7 c2.2 c3.0 cS34.4 d4.1 d2.1 c2.9 c
S
處理顯著高于其他處理。在S
條件下N
處理的小麥拔節-開花期和開花-灌漿期PP分別比N
、N
、N
處理高371.5%、23.0%、6.0%和269.0%、28.0%、21.7%;S
條件下N
處理的小麥拔節-開花期和開花-灌漿期PP分別比N
、N
、N
處理高252.1%、17.9%、4.3%和124.4%、12.5%、12.7%。在S
和S
條件下,N
處理小麥拔節-開花期PP分別較N
、N
和N
處理高153.8%、1.0%,6.5%,開花-灌漿期分別高出51.4%、5.1%和12.8%。表5 遮陰、施氮及其互作對小麥光合勢影響的方差分析
Table 5 Anova of shading, nitrogen fertilizer and their interaction on photosynthetic potential of winter wheat
處理TreatmentJFFF2016201720162017N1 308.01 058.6613.8533.2S51.744.0117.9128.1N*S17.211.638.945.9Y256.4983.3
表6 不同遮陰和施氮處理小麥的光合勢
Table 6 The photosynthetic potential of winter wheat under different shading and nitrogen fertilizer treatment (10 m·d)/hm
遮陰處理Shadingtreatment施氮處理NitrogentreatmentJFFF2016201720162017N023.6 h21.2 i25.9 k14.9 iS0N191.0 e81.4 f63.3 ef48.7 efN2112.1 bc100.0 cd75.2 b66.8 bN3107.8 cd92.5 e71.7 c48.2 efN040.0 g30.8 h42.5 i28.2 hS1N1104.9 d104.9 bc71.5 c66.1 bN2131.8 a115.7 a83.9 a71.2 aN3127.8 a109.6 b76.6 b61.4 cN049.4 f42.0 g51.8 h39.6 gS2N1115.5 b98.5 cde75.3 b59.5 cN2114.4 b96.6 de68.5 cd54.7 dN3106.2 cd96.2 de65.4 de51.0 eN040.9 g37.5 g38.4 j31.2 hS3N1115.1 b100.1 cd61.9 ef46.5 fN2114.5 b99.6 cd60.9 f46.4 fN3107.9 cd92.5 e56.7 g42.0 gN038.5 d32.9 c39.7 c28.5 dNN1106.6 c96.2 b68.0 b55.2 bN2118.2 a103.0 a72.1 a59.8 aN3112.4 b97.7 b67.6 b50.7 cS083.6 c73.8 c59.0 c44.6 cSS1101.1 a90.3 a68.6 a56.7 aS296.4 b83.3 b65.2 b51.2 bS394.6 b82.5 b54.5 d41.5 d
S
和S
條件下,隨著施氮量的增加總干物質積累量呈“先增加后降低”的趨勢,以N
處理為最高。N
在S
條件下分別比N
、N
、N
處理增加114.0%、22.5%、15.2%,在S
條件下分別比N
、N
、N
增加52.5%、11.2%、16.7%;在S
和S
條件下,總干物質積累量在N
、N
、N
間差異不顯著,但均顯著高于N
處理。在S
條件下,冬小麥RVR以N
處理為最高,分別比N
、N
、N
處理增加15.5%、11.0%、6.1%,在S
條件下RVR由高到低表現為N
>N
>N
>N
;在S
和S
條件下,N
、N
、N
處理間的RVR差異不顯著,但均低于N
處理。
圖1 2016(a)和2017年(b)不同處理地上部總干物質積累量Fig.1 Above-ground dry matter accumulation with different treatment in 2016 (a) and 2017 (b)

圖2 2016(a)和2017年(b)不同處理生殖器官與營養器官干物質質量的比例(RVR)Fig.2 The mass ratio of reproductive organs and vegetative organs with different treatment in 2016 (a) and 2017 (b)
由圖3可知,小麥產量隨著遮陰程度的增大而顯著降低。在S
和S
條件下隨著施氮量的增加產量呈“先增加后降低”的趨勢。N
處理分別比N
、N
和N
處理高131.3%、9.4%和7.0%;在S
和S
條件下各施氮處理間差異不顯著,但均顯著高于N
處理。
圖3 2016(a)和2017年(b)不同處理的產量Fig.3 Yield with different treatment in 2016 (a) and 2017 (b)
由表7可知,冬小麥產量與拔節-成熟期CGR、開花-灌漿期PP、總干物質積累量和RVR均呈極顯著正相關;總干物質積累量與CGR、PP均呈極顯著正相關;RVR與NAR、CGR均呈極顯著正相關。說明遮陰條件下通過合理追施氮肥可使群體保持較高的生長速率和較強的光合勢,有利于光合同化能力的提高及較多干物質向籽粒分配,從而提高產量。
表7 產量與群體生長特性的相關性
Table 7 Correlation coefficients of dry matter weight with population growth characteristic
指標Index生育時期Growthstage凈同化率NAR群體生長率CGR光合勢PPJFFFJFFFFMJFFF總干物質積累量Drymatterweight生殖器官與營養器官質量的比值RVR產量Yield凈同化率 NARJF1.000.70**0.220.12-0.05-0.86**-0.61**-0.22 0.57**-0.08FF1.000.230.43* 0.25-0.60**-0.56** 0.10 0.54** 0.15JF1.000.82** 0.70**0.230.51** 0.81** 0.81** 0.87**群體生長率CGRFF1.00 0.83**0.170.33 0.86** 0.70** 0.86**FM 1.000.340.47** 0.88** 0.61** 0.82**光合勢PPJF1.000.87** 0.56**-0.22 0.42*FF1.00 0.66** 0.08 0.59**總干物質積累量Dry matter weight 1.00 0.57** 0.95**生殖器官與營養器官質量的比值 RVR 1.00 0.70**產量 Yield 1.00
注:*和**分別表示在0.05和0.01水平的差異。
Note: The * and ** following the number means significant difference at 0.05 and 0.01 levels.
N
(138.0 kg/hm)和N
(172.5 kg/hm)處理的冬小麥CGR高于N
(103.5 kg/hm)和N
(不施氮)處理;開花-灌漿期和灌漿-成熟期N
(138.0 kg/hm)處理均顯著高于其他處理。在中度和重度遮陰條件下,拔節-開花期N
(不施氮)處理的冬小麥CGR均顯著高于其他施氮處理,開花-成熟期N
(103.5 kg/hm)處理高于其他處理。說明在不遮陰和輕度遮陰條件下,適宜施氮有利于小麥維持較高的群體生長速率,而在中度和重度遮陰條件下,同化物的供應不足限制了氮肥對小麥群體生長的促進效應。群體光合勢與凈同化率是衡量群體物質生產能力的重要指標。遮陰降低了作物的光合勢和凈同化率。本研究結果表明,隨著遮陰程度的加劇,冬小麥拔節-灌漿期各生育階段PP以S
處理最高,NAR隨著遮陰程度的加劇顯著降低。這主要是由于輕度遮陰提高了小麥的葉面積指數,限制了小麥植株個體的光合作用能力。適宜施氮有利于作物群體光合勢的提高,而施氮對凈同化率的影響研究結論不一致,有研究認為隨著施氮量的增大凈同化率會降低,而也有研究認為隨著施氮量的增大凈同化率會增加。本研究結果表明:在不遮陰和輕度遮陰條件下,冬小麥拔節-開花期和開花-灌漿期PP以N
(138.0 kg/hm)處理最高;在中度和重度遮陰條件下,冬小麥拔節期PP以N
(103.5 kg/hm)處理最高。NAR隨著施氮量的增大而降低,但各施氮處理間差異不顯著。說明在不遮陰和輕度遮陰條件下,適宜施氮有利于小麥群體保持較高的光合生產能力;而在中度和重度遮陰下,氮肥對小麥群體光合生產能力的促進效應有所降低。王強在水稻上的研究也認為最適施氮量取決于光強。生殖器官與營養器官干物質質量的比值(RVR)是反映群體源庫協調的重要指標,RVR越高,光合產物向經濟器官分配越多。遮陰限制了冬小麥干物質積累及向生殖器官的分配,本研究結果也表明,隨著遮陰程度的加劇總干物質積累量和RVR均顯著降低。合理地追施氮肥能更好地協調小麥植株的“源-庫”關系,從而提高植株單位面積承載庫容量以及庫對源物質的調運能力。本研究結果表明,在不遮陰條件下,N
(138.0 kg/hm)處理的冬小麥總干物質積累量和RVR高于其他處理;在輕度遮陰條件下,N
(138.0 kg/hm)處理的干物質積累量高于其他處理,RVR由高到低表現為N
>N
>N
>N
;在中度和重度遮陰條件下,施氮處理的冬小麥干物質積累量均高于N
處理;施氮處理的RAV均低于N
處理。說明在不遮陰和輕度遮陰條件下,適量追氮有利于干物質積累及向籽粒分配,而在中度和重度遮陰條件下,增施氮肥對干物質積累的調控效應降低,且限制了干物質向生殖器官的轉移。群體的協調發展是小麥產量提高的關鍵。要獲得高產,就必須使個體、群體和環境相協調以達到最優。本研究結果表明:冬小麥產量與拔節-成熟期CGR、開花-灌漿期PP、總干物質積累量和RVR均呈極顯著正相關。說明拔節-成熟期較高的群體生長速率和后期較強的光合勢,有利于光合同化能力的提高及較多的干物質向籽粒轉運,從而提高產量。因此,在不同遮陰條件下,應通過合理的氮肥調控提高小麥群體生長速率及光合生產能力,增加干物質積累量的同時促進干物質持續向籽粒的供應,最終獲得較高的產量。而在中度和重度遮陰條件下,施氮量增大,莖稈抗折力與抗倒伏指數降低,倒伏風險增加也是導致產量降低的原因之一。
在輕度遮陰條件下,適量施氮(拔節期追施純氮138.0 kg/hm)可顯著提高‘新冬20’各生育階段群體生長率和開花后光合勢,總干物質積累量向生殖器官的分配增加,產量高于其他施氮處理;而在中度和重度遮陰條件下,氮肥(拔節期追施純氮103.5 kg/hm以上)對小麥群體生長和干物質積累及向籽粒分配的促進效應降低,產量顯著降低。因此,在輕度遮陰條件下,可通過適量施氮提高群體生長速率和花后光合同化能力,增加干物質積累量的同時促進干物質向籽粒轉運,有利于提高產量;在中度或重度遮陰條件下,氮肥對小麥群體生長及干物質積累和分配的促進效應降低,應適度減少施氮量。