貴州習(xí)水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)4種有蹄類共存時(shí)空格局初探

李崇清，田基鵬，楊光美，彭彩淳，粟海軍*

(1.貴州習(xí)水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，貴州 習(xí)水 564600；2.貴州大學(xué) 林學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025；3.貴州大學(xué) 生物多樣性與自然保護(hù)研究中心，貴州 貴陽(yáng) 550025)

近緣相似物種如何在群落中共存是生態(tài)學(xué)中的一個(gè)基本問題，其中種間相互作用是構(gòu)建動(dòng)物群落的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因素，并且可能影響相互作用物種的分布、資源使用、行為和種群動(dòng)態(tài)等。同域分布物種的生態(tài)位分化通常會(huì)沿著三個(gè)主要的生態(tài)位維度(時(shí)間、空間和營(yíng)養(yǎng))劃分資源。目前，同域有蹄類物種的生態(tài)位分化研究主要集中于單一的從時(shí)間、空間或營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位進(jìn)行研究，不過最近也出現(xiàn)了一些關(guān)于有蹄類時(shí)空生態(tài)的研究，并且發(fā)現(xiàn)時(shí)空上的差異分化對(duì)于促進(jìn)有蹄類物種間的共存方面具有重要作用。

競(jìng)爭(zhēng)作為有蹄類物種間最常見的種間相互作用，在有蹄類物種分布較多的區(qū)域，尚缺乏綜合時(shí)間和空間資源情況時(shí)多物種的共存模式研究。近年來(lái)，隨著有蹄類物種種群數(shù)量的增加，競(jìng)爭(zhēng)壓力的變化可能會(huì)給物種共存帶來(lái)新的思考。并且物種生態(tài)位分化的信息對(duì)于理解同域分布物種的生存狀況十分重要，將有助于生物多樣性管理與保護(hù)。中華鬣羚()、毛冠鹿()、小麂()和野豬()是當(dāng)前南方山地森林較為常見的有蹄類，不過，對(duì)于它們的共存問題的討論還較少。本研究基于紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)分析了習(xí)水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)4種有蹄類的共存時(shí)空關(guān)系，主要目的：一是通過核密度估計(jì)分析各物種日活動(dòng)節(jié)律，量化物種間時(shí)間重疊關(guān)系，探討同域內(nèi)物種時(shí)間生態(tài)位的分化情況；二是運(yùn)用占域模型分析各物種棲息地選擇情況及共現(xiàn)模式，了解物種間空間的使用關(guān)系；三是從時(shí)空關(guān)系探討同域物種的共存關(guān)系，為保護(hù)區(qū)有蹄類種群的保護(hù)和管理提供科學(xué)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

貴州習(xí)水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于貴州省北隅，習(xí)水縣西北部，云貴高原北坡向四川盆地過渡地帶(E 105°50′～106°29′，N 28°07′～28°34′)，處于中國(guó)35個(gè)生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)之一的武陵山生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)內(nèi)，總面積486.66 km，海拔范圍420～1756 m。屬中、低山峽谷地貌，大部分地區(qū)以丹霞紅層地貌為主要特征，具典型的亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年平均溫度14.7 ℃，年降水量900～1300 mm。以中亞熱帶常綠闊葉林森林生態(tài)系統(tǒng)及其野生動(dòng)植物為主要保護(hù)對(duì)象，植被以殼斗科、樟科、山茶科樹種占優(yōu)勢(shì)，局部地段分布有面積較少的針闊混交林，是中國(guó)乃至世界上研究亞熱帶常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)最有代表性的區(qū)域之一。

1.2 數(shù)據(jù)收集

2015年7月至2017年11月期間，在保護(hù)區(qū)內(nèi)共安置97臺(tái)紅外相機(jī)連續(xù)監(jiān)測(cè)，布設(shè)情況主要根據(jù)以往巡護(hù)工作經(jīng)驗(yàn)，選擇在干擾較小、離水源點(diǎn)較近、林下小徑或獸徑等位置，安裝于離地面0.6 m左右的樹干上。為了更好的拍攝效果，將相機(jī)周圍的雜草樹枝進(jìn)行清除，且相機(jī)朝向應(yīng)避免太陽(yáng)直射。相機(jī)型號(hào)為獵科Ltl 6210(參數(shù)設(shè)置：照片+視頻模式、3張連拍、靈敏度中等)，詳見穆君等。相機(jī)安裝完成后，記錄相機(jī)放置的日期、海拔、坡位和坡度等生境信息。分析時(shí)將各個(gè)位點(diǎn)的紅外相機(jī)在30 min內(nèi)觸發(fā)所拍攝到的物種圖像作為一次獨(dú)立有效探測(cè)，也就是該物種的一次有效活動(dòng)時(shí)間，并且在圖中將物種以拉丁名縮寫表示：中華鬣羚-CM、毛冠鹿-EC、小麂-MR、野豬-SS。

1.3 數(shù)據(jù)分析

..日活動(dòng)模式及時(shí)間重疊

采用核密度估計(jì)方法(Kernel density estimation)分析描述有蹄類的日活動(dòng)模式，即通過將物種所記錄的出現(xiàn)時(shí)間以24 h為一個(gè)循環(huán)周期，統(tǒng)計(jì)物種在某個(gè)特定時(shí)間段被發(fā)現(xiàn)的概率，并利用該方法比較兩物種核密度曲線之間的相似程度，計(jì)算出物種間的時(shí)間重疊情況，即重疊指數(shù)，其取值范圍從0(無(wú)重疊)到1(完全重疊)，以量化物種間的時(shí)間活動(dòng)關(guān)系。數(shù)據(jù)處理使用R(V3.2)軟件的“overlap”包進(jìn)行。

..棲息地選擇及空間共現(xiàn)模式

占域模型(Occupancy model)是通過重復(fù)調(diào)查目標(biāo)物種在每個(gè)地點(diǎn)或區(qū)域的每次調(diào)查中出現(xiàn)(記為“1”)及未出現(xiàn)(記為“0”)的數(shù)據(jù)，建立物種出現(xiàn)矩陣，采用最大似然估計(jì)或貝葉斯估計(jì)的原理，估算目標(biāo)物種在某區(qū)域的空間占用率，并可以通過結(jié)合環(huán)境協(xié)變量得到相應(yīng)的回歸系數(shù)β來(lái)衡量環(huán)境因素對(duì)占用率的影響。本研究利用單季節(jié)單物種占域模型(Single-season occupancy model)比較物種在不同環(huán)境因子下的棲息地選擇和空間分布關(guān)系。將食物資源豐富且各物種較活躍的季節(jié)(4-8月)視為一個(gè)調(diào)查周期，每個(gè)監(jiān)測(cè)位點(diǎn)調(diào)查期間相機(jī)捕獲持續(xù)時(shí)間以15天為一個(gè)采樣單元構(gòu)建探測(cè)歷史。根據(jù)習(xí)水保護(hù)區(qū)的生態(tài)影響因素，主要考慮5種環(huán)境協(xié)變量對(duì)物種占用率的影響(表1)。為了探究各物種間的空間共現(xiàn)模式，基于單季單物種占域模型的探測(cè)數(shù)據(jù)和采樣期間的共現(xiàn)數(shù)據(jù)，按照MacKenzie等提出的方案，使用雙物種占域模型 (Two-species occupancy model)，以獲得關(guān)鍵參數(shù)物種相互作用因子(Species interaction factor，SIF)。計(jì)算結(jié)果中SIF<1表示物種回避，SIF>1表示物種共現(xiàn)模式重疊，SIF=1表示物種獨(dú)立出現(xiàn)。

表1 習(xí)水保護(hù)區(qū)有蹄類占用率的潛在影響因素Tab.1 Potential influencing factors of ungulate occupancy rate in Xishui Nature Reserve

建模時(shí)剔除距離較近的相鄰位點(diǎn)，并將相鄰位點(diǎn)探測(cè)情況視為一個(gè)采樣點(diǎn)，因此，占域分析中以63個(gè)采樣點(diǎn)來(lái)進(jìn)行建模。由于有蹄類物種的移動(dòng)性較強(qiáng)，采樣地點(diǎn)的地理封閉不太可能，這里的占用率估計(jì)以及相互作用因子結(jié)果解釋為物種對(duì)空間使用的反映。此外，還通過計(jì)算物種的相對(duì)多度指數(shù)來(lái)了解物種在各海拔梯度的分布情況，公式為：=×100，式中，為物種的獨(dú)立有效探測(cè)，為調(diào)查期間所有相機(jī)的總工作天數(shù)。所有模型計(jì)算在Presence Ver 12.0(www.usgs.gov/software/presence)軟件中進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

調(diào)查期內(nèi)累計(jì)4365個(gè)有效相機(jī)工作日，獲得115 431個(gè)照片或視頻(獨(dú)立有效照片或視頻8680個(gè))，其中目標(biāo)物種獨(dú)立有效照片或視頻共計(jì)867個(gè)。共在14個(gè)位點(diǎn)拍到中華鬣羚，獨(dú)立有效事件54個(gè)；60個(gè)位點(diǎn)拍到毛冠鹿，獨(dú)立有效事件579個(gè)；小麂和野豬分別在18和35個(gè)位點(diǎn)出現(xiàn)，獨(dú)立有效事件分別為76和158個(gè)。

2.1 日活動(dòng)節(jié)律及重疊關(guān)系

核密度曲線分析結(jié)果表明(圖1)，中華鬣羚的活動(dòng)模式具有明顯的活動(dòng)高峰，主要是在早晨(6∶00-8∶00)和傍晚活動(dòng)(17∶00-20∶00)，而毛冠鹿主要在傍晚(17∶00-20∶00)活動(dòng)，小麂也表現(xiàn)出與中華鬣羚相似的活動(dòng)模式，不過其活動(dòng)高峰段相較后者出現(xiàn)明顯后移，活動(dòng)高峰主要是在8∶00-9∶00和18∶00-20∶00。野豬則在白天(9∶00-16∶00)都表現(xiàn)出較強(qiáng)的活動(dòng)，不過在中午12點(diǎn)左右出現(xiàn)小幅下降。利用重疊指數(shù)的計(jì)算結(jié)果比較兩物種核密度曲線之間的相似程度，結(jié)果表明中華鬣羚、毛冠鹿和小麂具有較高的時(shí)間活動(dòng)重疊，中華鬣羚和毛冠鹿的重疊程度最高(△=0.88)，而野豬同其他物種間的重疊程度都較低，其中，與毛冠鹿的重疊程度最低，其次是中華鬣羚，重疊指數(shù)分別為0.63和0.64。

注：a為中華鬣羚與毛冠鹿；b為毛冠鹿與小麂；c為中華鬣羚與小麂；d為小麂與野豬；e為中華鬣羚與野豬；f為毛冠鹿與野豬。圖1 習(xí)水保護(hù)區(qū)主要有蹄類物種之間的日活動(dòng)重疊Fig.1 Daily activity overlap among different species of ungulate species in Xishui Nature Reserve

2.2 棲息地選擇及空間共現(xiàn)關(guān)系

模型結(jié)果顯示，海拔是影響4種有蹄類棲息地選擇的主要因素，合計(jì)權(quán)重最高(表2)，各物種主要分布于海拔1200 m以上，其中中華鬣羚主要分布于海拔1400 m以上(圖2)。中華鬣羚、毛冠鹿和野豬的占用率與海拔呈正相關(guān)，占用率隨著海拔上升而增高，而小麂則反之(表3)。在其他環(huán)境因子中，中華鬣羚和野豬更傾向于坡度平緩且坡位較高的區(qū)域，小麂則反之，而毛冠鹿的占用率與這兩個(gè)因子呈負(fù)相關(guān)(表3)。中華鬣羚和毛冠鹿的占用率與距水源距離呈負(fù)相關(guān)，隨著水源距離的增加而緩慢減小，小麂和野豬則反之。除毛冠鹿對(duì)于干擾呈正相關(guān)外，其他物種的占用率與人為干擾都呈負(fù)相關(guān)(表3)。在空間共現(xiàn)模式上，4種有蹄類都呈現(xiàn)不同程度的重疊關(guān)系(圖3)，特別是中華鬣羚、小麂和野豬之間的重疊程度較高，表明這3個(gè)物種在研究區(qū)域內(nèi)具有較為緊張的空間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，不過，這3個(gè)物種同毛冠鹿的重疊程度都較低，表明毛冠鹿同研究區(qū)域內(nèi)其他3個(gè)物種在空間上競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系相較緩和。

表2 習(xí)水保護(hù)區(qū)有蹄類占域最優(yōu)模型Tab.2 Occupancy optimal model of ungulates in Xishui Nature Reserve

表3 習(xí)水保護(hù)區(qū)4種有蹄類△<2的占域模型的變量β系數(shù)Tab.3 Variable β coefficient of occupancy model with △AIC<2 for four ungulates in Xishui Nature Reserve

圖2 不同海拔下4種有蹄類的出現(xiàn)情況Fig.2 Occurrences of four species of ungulate at different elevations

圖3 習(xí)水保護(hù)區(qū)4種有蹄類的物種相互作用因子Fig.3 Species interaction factor between four species of ungulate in Xishui Nature Reserve

3 結(jié)論與討論

動(dòng)物日活動(dòng)節(jié)律是物種的內(nèi)源性時(shí)鐘以及溫度、光照等外部自然因素共同影響的結(jié)果，但捕食壓力或人為干擾也會(huì)對(duì)動(dòng)物的活動(dòng)節(jié)律產(chǎn)生重要影響。在習(xí)水保護(hù)區(qū)內(nèi)，中華鬣羚主要在晨昏活動(dòng)，而且傍晚的活動(dòng)強(qiáng)度較早晨活躍，晚上活動(dòng)強(qiáng)度較低，這與過去的研究結(jié)果不同，在四川和秦嶺等地中華鬣羚主要在夜間活動(dòng)，表現(xiàn)出典型的夜行性；毛冠鹿則在傍晚比較活躍，且時(shí)間段和賈曉東的研究相似，不過早晨并沒有明顯的活動(dòng)高峰的出現(xiàn)，而低峰時(shí)間段和鄒啟先等的結(jié)果相似；小麂同中華鬣羚結(jié)果相似，也表現(xiàn)為晨昏活動(dòng)模式，不過與其他地區(qū)不同的是其早晨活躍時(shí)間表現(xiàn)相較推遲；野豬的活動(dòng)高峰出現(xiàn)在中午前后，而其他地區(qū)則主要表現(xiàn)為早晨和傍晚活動(dòng)，有研究顯示在有牲畜的情況下，野豬白天的活動(dòng)明顯減少，而本次在監(jiān)測(cè)期間內(nèi)沒有發(fā)現(xiàn)有放牧等情況的出現(xiàn)，這可能是野豬白天活動(dòng)較強(qiáng)的原因。動(dòng)物在不同地區(qū)表現(xiàn)出不同的活動(dòng)模式，這體現(xiàn)了動(dòng)物在活動(dòng)模式上具有一定的靈活性和適應(yīng)性特征。同域物種可以根據(jù)當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件調(diào)整其活動(dòng)模式以達(dá)到時(shí)間生態(tài)位的差異分化，以避免資源和干擾競(jìng)爭(zhēng)，這可能促進(jìn)它們的共存。然而，本研究發(fā)現(xiàn)各物種間具有較高的活動(dòng)時(shí)間重疊，除野豬外，沒有顯示出避免同時(shí)活動(dòng)的策略，表明習(xí)水保護(hù)區(qū)內(nèi)同域有蹄類物種間時(shí)間生態(tài)位的分化可能并不是其共存的驅(qū)動(dòng)因素。前人的研究發(fā)現(xiàn)，有蹄類間的時(shí)間重疊較高，活動(dòng)模式較相似，并沒有發(fā)現(xiàn)各物種間存在明顯的活動(dòng)時(shí)間差異。

棲息地空間分化是同域分布近緣物種生態(tài)位分化最為普遍和重要的形式，能夠降低物種對(duì)空間和其他環(huán)境資源的種間競(jìng)爭(zhēng)，以促進(jìn)近緣物種的相互共存。在空間共現(xiàn)模式上，各物種間都表現(xiàn)為重疊關(guān)系而回避關(guān)系不顯著，表明有蹄類物種在研究區(qū)域內(nèi)可能會(huì)利用相同的空間。不過在棲息地選擇偏好上，中華鬣羚主要分布在1400 m以上的區(qū)域，這與前人的研究相似，而毛冠鹿在各海拔范圍均有記錄，這表明毛冠鹿在該區(qū)域具有較廣的分布范圍。中華鬣羚和野豬更適應(yīng)坡度平緩而坡位較高的區(qū)域，不過野豬對(duì)于水源的依賴更大，更傾向于離水源較近的區(qū)域。毛冠鹿對(duì)于坡度平緩且坡位較低的地區(qū)有更高的占用率，小麂則選擇坡度較大且坡位較低的區(qū)域，可見在棲息地利用上的差異是這4種有蹄類同域分布分化的主要模式。

本研究表明，在習(xí)水保護(hù)區(qū)內(nèi)共存的4種有蹄類，其在時(shí)間活動(dòng)節(jié)律上無(wú)明顯分化，并且在空間共現(xiàn)模式上也不存在明顯回避，不過各物種對(duì)棲息地的選擇差異表明通過空間生境利用分化，這4種有蹄類能夠避免對(duì)生存資源的強(qiáng)烈競(jìng)爭(zhēng)，從而促進(jìn)物種間的共存可能。未來(lái)應(yīng)加強(qiáng)對(duì)區(qū)域內(nèi)有蹄類物種在不同尺度下的生境利用及食性的分析，進(jìn)一步提高對(duì)種間共存關(guān)系的理解。總之，本研究揭示了習(xí)水保護(hù)區(qū)內(nèi)有蹄類動(dòng)物群落之間的共存時(shí)空關(guān)系，進(jìn)一步加深了有蹄類物種甚至其他物種間的共存關(guān)系的生態(tài)學(xué)理解，為今后制定針對(duì)性的保護(hù)管理措施提供科學(xué)數(shù)據(jù)。