南疆溫室內不同位置桃樹的光合特性

張錦強，李鵬程*，蘇學德，楊 湘，李 銘，郭紹杰

(1. 新疆農墾科學院 林園所，新疆 石河子832000； 2.庫爾勒香梨種質創新與提質增效兵團重點實驗室，新疆 石河子832000)

0 引言

【研究意義】桃(AmygdaluspersicaL.)為薔薇科、桃屬植物，原產于我國，其果實風味佳，營養物質豐富，是我國消費者喜歡的傳統果品之一。南疆地區光熱資源豐富，是我國優良的果樹種植區之一。近年來，果樹設施栽培逐漸成為南疆果樹產業發展的一個重要方向。果樹設施栽培是農業生產中最集約化的方式之一，其特點在于可人為地改變或控制果樹生長發育的環境，實現果品生產環境條件的人工調節[1-2]。設施創造的溫度、光照、水分等小氣候環境對果樹生長發育有著重要的影響。相較于露地，設施光溫環境有所差異，對果樹光合作用有一定影響[3]。另外，溫室環境中邊界區域的光照環境與其內部不同，光照度的分布存在空間上差異[4]。因此，針對溫室內不同位置桃的光合特性研究，對于溫室桃種植管理具有一定的理論指導意義。【前人研究進展】白青等[5]研究發現，溫室內部光輻射強度南部高于北部；曲佳等[6]研究表明，日光溫室內的太陽總輻射量南部明顯高于北部，平均高出200 W/m2以上，且中部略高于東、西部。白旭[7]研究表明，日光溫室內的光環境雖然與室外的光環境變化趨勢一致，但溫室內部的光照在水平和垂直方向上的分布均存在顯著差異。【研究切入點】目前，溫室光合特性的研究多集中于溫室與露地間光合特性的比較以及植物群體內部光照分布方面[8-11]，而關于溫室內不同位置桃光合特性的研究鮮有報道。【擬解決的關鍵問題】以毛桃春美和油桃金輝2種桃為研究對象，通過測定溫室內部前、中、后3個位置葉片光合日變化情況，比較分析2種桃的光合日變化特點，明確溫室內不同位置光合變化的差異性，旨在為南疆設施桃種植提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2020年在新疆和田地區昆玉市224團5連(37.12°N，79.17°E)進行。試驗地屬極度干旱的暖溫帶大陸性氣候，降水稀少，蒸發強烈，空氣干燥，光熱資源充足，試驗地土壤為沙壤土。

1.2 試驗材料

桃品種為毛桃春美和油桃金輝，樹齡4年。株、行距分別為0.7 m、1.8 m，樹型全部為主干型，統一常規管理。試驗溫室長100 m，寬10 m，矢高4 m，東西向，墻體為磚混結構。

1.3 光合參數測定

分別在溫室的前部、中部、后部(將溫室從前至后平均分為3部分，從靠近棚膜開始依次劃定為溫室種植區的前部、中部和后部)各選取3棵樹，在樹體外圍陽面取新梢及生長健壯、葉齡一致的功能葉，編號標記。2020年8月選擇晴天，使用美國LI-COR公司生產的LI-6400XT便攜式光合系統測定光合參數，測定過程中保持葉片的環境因子適宜且相對穩定。測定時間為10:00-20:00，每2 h測1次，每片葉讀5次數，取平均值。測定凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)。計算瞬間水分利用效率(WUE=Pn/Tr)。

1.4 數據分析

試驗數據采用Excel 2007和SPSS進行統計分析，采用origin 2017進行作圖。

2 結果與分析

2.1 溫室不同位置2種桃的光合特性變化

2.1.1 凈光合速率 由圖1看出，溫室中毛桃春美的凈光合速率呈單峰變化曲線，棚前和棚中葉片的凈光合速率在16:00達一天中的最大值，而棚后在14:00最大值；棚前、棚中、棚后日均凈光合速率分別為11.61 μmol/(m2·s)、8.38 μmol/(m2·s)和8.33 μmol/(m2·s)，溫室不同位置葉片凈光合速率最高與最低相差3.28 μmol/(m2·s)，日均凈光合速率棚后位置僅為棚前位置的71.7%。油桃金輝葉片的凈光合速率日變化與毛桃春美基本一致，棚前和棚后在14:00達到一天中的最大值，棚中在16:00最大值；棚前、棚中、棚后葉片凈光合速率日均值分別為11.98 μmol/(m2· s)、 11.42 μmol/m2·s和9.23 μmol/(m2·s)，溫室中不同位置葉片凈光合速率最高與最低相差2.75 μmol/(m2·s)，日均凈光合速率棚后位置僅為棚前位置的77.0%。溫室內油桃金輝葉片的凈光合速率整體高于毛桃春美。

圖1 溫室不同位置毛桃春美和油桃金輝的葉片凈光合速率日變化

2.1.2 胞間CO2濃度 由圖2看出，毛桃春美在溫室棚中葉片胞間CO2濃度日變化呈先降后升變化趨勢，在18:00下降到一天中的最低值；棚前、棚中、棚后3個位置葉片胞間CO2濃度日均值分別為246.94 mmol/(m2·s)、274.83 mmol/(m2·s)和288.99 mmol/(m2·s)，溫室中不同位置葉片胞間CO2濃度最高與最低相差42.01 mmol/(m2·s)，葉片胞間CO2濃度日均值棚前僅為棚后的85.4%。油桃金輝葉片胞間CO2濃度日變化與毛桃春美基本一致，但油桃金輝棚中位置葉片胞間CO2濃度在16:00下降到最低值，且整天一直高于棚前和棚后；棚前、棚中、棚后3個位置葉片日均凈光合速率分別為268.83 mmol/(m2·s)、 310.54 mmol/(m2·s)和273.97 mmol/(m2·s)，溫室中不同位置葉片胞間CO2濃度最高與最低相差41.71 mmol/(m2·s)，葉片胞間CO2濃度日均值棚前位置為棚中位置的86.6%。油桃金輝棚前、棚中的葉片胞間CO2濃度高于毛桃春美，而棚后低于毛桃春美。

圖2 溫室不同位置毛桃春美和油桃金輝的葉片胞間CO2濃度日變化

2.1.3 蒸騰速率 由圖3可知，毛桃春美在棚前、棚中葉片蒸騰速率日變化呈單峰變化曲線，最高峰分別出現在14:00和16:00；而棚后呈雙峰變化趨勢，第1個峰出現在12:00，第2個峰出現在16:00；蒸騰速率日均值為棚前>棚中>棚后。油桃金輝葉片蒸騰速率日變化趨勢均呈單峰變化趨勢，且均在16:00達到峰值，3個位置葉片蒸騰速率為棚前>棚中>棚后。油桃金輝葉片蒸騰速率日均值明顯高于毛桃春美。

圖3 溫室不同位置毛桃春美和油桃金輝的葉片蒸騰速率日變化

2.1.4 氣孔導度 由圖4可知，毛桃春美在溫室棚前、棚中葉片氣孔導度日變化呈單峰變化降趨勢，在12:00達一天中的最大值；而棚后呈雙峰變化趨勢，12:00達第1個峰值，然后開始下降，16:00出現第2個小峰值，隨后下降；葉片氣孔導度日均值棚前、棚中、棚后葉片氣孔導度日均值分別為0.20 mmol/(m2·s)、0.16 mmol/(m2·s)和0.14 mmol/(m2·s)，溫室中不同位置葉片蒸騰速率中最高與最低相差0.06 mmol/(m2·s)，棚后為棚前的70%。油桃金輝在棚前、棚中、棚后葉片氣孔導度變化趨勢基本相似，均呈先上升后下降趨勢，12:00達最大值；氣孔導度日均值棚前、棚中、棚后葉片分別為0.30 mmol/(m2·s)、0.24 mmol/(m2·s)和0.17 mmol/(m2·s)，溫室中不同位置葉片蒸騰速率中最高與最低相差0.13 mmol/(m2·s)，棚后僅為棚前的56.70%。整體上看，油桃金輝葉片氣孔導度高于毛桃春美。

圖4 溫室不同位置毛桃春美和油桃金輝的葉片氣孔導度日變化

2.1.5 瞬間水分利用效率 由圖5可知，毛桃春美在溫室前部葉片瞬間水分利用效率隨時間推延呈增加趨勢，而棚中呈先上升后下降趨勢，18:00達最大值；棚后呈雙峰變化趨勢，分別在14:00和18:00達峰值；葉片瞬間水分利用效率日均值棚前、棚中、棚后分別為2.06 mmol/mol、2.42 mmol/mol和3.13 mmol/mol。油桃金輝在溫室棚前、棚中、棚后的葉片瞬間水分利用效率均呈雙峰變化趨勢，2個峰值分別出現在14:00和18:00，棚前、棚中、棚后葉片瞬間水分利用效率的日均值分別為1.46 mmol/mol、1.64 mmol/mol和1.74 mmol/mol。毛桃春美葉片瞬間水分利用效率高于油桃金輝。

圖5 溫室不同位置毛桃春美和油桃金輝的葉片瞬間水分利用效率日變化

2.2 溫室不同位置2種桃的光合指標相關性

由表1看出，毛桃春美在棚前、棚中、棚后3個位置葉片的凈光合速率(Pn)與蒸騰速率(Tr)均呈極顯著正相關(P<0.01)，棚前、棚后2個位置Pn與氣孔導度(Gs)呈顯著或極顯著正相關，棚前、棚中2個位置Pn與胞間CO2濃度(Ci)呈極顯著負相關(P<0.01)；棚前、棚中、棚后3個位置葉片的Tr與Gs呈極顯著正相關(P<0.01)，棚前、棚中2個位置Tr與Ci呈不顯著負相關，棚后位置Tr與Ci呈極顯著正相關性(P<0.01)。棚中、棚后2個位置Gs與Ci呈極顯著或顯著正相關。

表1 溫室不同位置毛桃春美和油桃金輝的光合參數的相關系數

油桃金輝在棚前、棚中、棚后3個位置葉片的Pn與Tr均呈極顯著正相關(P<0.01)，與Ci呈極顯著負相關(P<0.01)；棚前、棚中、棚后3個位置葉片的Tr與Gs呈極顯著正相關(P<0.01)，與Ci呈極顯著負相關(P<0.01)；棚前、棚中、棚后3個位置葉片的Gs與Ci的相關性不顯著。

3 討論

果樹光合作用是其生長發育和產量品質形成的基礎[12]。改善果樹光照條件，增加光合效率是果品提質增效的重要舉措[13]。弱光環境通常導致植物葉片凈光合速率下降，影響植株光合產物的合成與積累[14]。受環境等條件限制，設施果樹栽培一直存在光照弱及光照不均勻現象，容易造成果實產量降低和商品性下降。而凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度等是研究光合作用的重要指標[15]。李彥榮等[16]研究發現，溫室前部光照最強，溫室后部光照相對較弱，且距離棚膜越近，光照強度越大。研究發現，毛桃春美和油桃金輝光合參數差異與溫室栽培位置均存在一定的關系，葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度均為溫室前部高、后部低，差異明顯，說明溫室中光照是影響桃樹光合作用的重要因素，同一溫度下光照越強其光合作用能力越強，與趙玉萍等[17]的研究結果相同。通過相關性進一步分析，在溫室不同位置，毛桃春美和油桃金輝凈光合速率與蒸騰速率、氣孔導度呈顯著或極顯著正相關，而與胞間CO2濃度呈顯著或極顯著負相關，與楊育苗等[18]在籽瓜上的研究結果相似。說明桃的凈光合速率受蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度等生理因子的綜合影響。

馬媛等[19]研究表明，光合速率與蒸騰速率、氣孔導度變化規律基本一致，凈光合達最大值時，細胞間隙CO2濃度最低。研究發現，毛桃春美和油桃金輝葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度在一天中呈先升后降趨勢，而胞間CO2濃度呈先降后升趨勢。其原因可能是隨光照強度增加凈光合速率增加，同時氣孔導度增加促進蒸騰速率增加，而當凈光合速率升高時更多的胞間CO2被固定利用，引起胞間CO2濃度下降[20]。瞬間水分利用效率是凈光合速率和蒸騰速率的比值，是植物生理活動過程中消耗水分形成有機物的效率，同時也反映植物對周圍環境的適應能力[21-23]，其值越大，說明植物對水分利用的效率越高。該研究發現，棚前毛桃春美的水分利用效率在一天中變化較為平緩，而棚中和棚后的水分利用效率在不同時間段波動較大，原因可能與棚內溫度和光照分布不均有關。油桃金輝在棚前、棚中、棚后的瞬間水分利用效率變化趨勢呈雙峰型變化趨勢，在16:00時有所降低，這可能與中午溫室溫度過高，造成蒸騰速率過大有關。通過對毛桃春美和油桃金輝光合參數日均值的比較發現，油桃金輝葉片凈光合速率和氣孔導度在溫室各個位置均高于毛桃春美。

4 結論

通過對南疆溫室毛桃春美和油桃金輝葉片光合特性分析表明，溫室中不同栽培位置毛桃春美和油桃金輝葉片的光合特性均存在差異，以溫室前部光合效率最高，溫室中部和后部光合效率相對較低，其中毛桃春美葉片日均凈光合速率棚后位置僅為棚前位置的71.70%，油桃金輝葉片日均凈光合速率棚后位置僅為棚前位置的77.00%。溫室中毛桃春美和油桃金輝的葉片凈光合速率均呈單峰變化趨勢，不存在光合午休現象。溫室不同位置2個桃品種葉片凈光合速率與蒸騰速率呈極顯著正相關，而與胞間CO2濃度呈極顯著負相關，葉片蒸騰速率與氣孔導度呈正相關，氣孔導度和胞間CO2濃度相關性在不同位置間有所不同。溫室中油桃金輝光合能力優于毛桃春美。

溫室果樹光合作用受光照等因子的限制，造成前部高后部低的問題，進而引起溫室內果實品質差異。因此，可通過人工補光、樹形改造以及溫室結構改進等方式，使溫室各位置均能達果樹需要的光照條件，實現設施果樹優質高產。