不同生態條件下氮高效水稻品種干物質積累和產量特性

朱 莉，李貴勇，周 偉，朱世林，李珍珍，夏海曉，陶有鳳，任萬軍，胡劍鋒*

（1 四川農業大學農學院/四川省作物生理生態及栽培重點實驗室，四川溫江 611130；2 云南省農業科學院糧食作物研究所，云南昆明 650205）

氮肥的合理施用是調控水稻產量的重要措施，其在我國水稻增產中發揮了重要作用[1–2]。然而盲目投入氮肥不僅導致稻米品質下降、環境污染等問題，還會降低水稻的產量和氮肥吸收利用率[3–5]。目前我國氮肥利用率僅為34%，遠低于世界平均水平(46%)[6–7]。選育和推廣種植高產且氮高效的水稻品種，是提高氮肥利用率、減少氮肥對環境污染的有效途徑。氮肥利用率一般被定義為籽粒產量與供氮量的比值，目前普遍將籽粒產量高于相同氮處理下平均產量的品種定義為氮高效基因型[8–9]。有關氮高效水稻品種的相關特性，前人已進行了大量研究，從干物質積累[10–11]、光合生理[12–13]、基因組學分析[14–15]、氮素吸收利用[16–17]等方面研究了其營養元素吸收、光合物質生產、產量形成等特點。明確氮高效水稻品種達到高產的原因及其品種特性，不僅可以為氮高效水稻品種的選育和應用提供科學依據，還有助于穩定和提高我國糧食生產能力和效益，保障國家糧食安全。

水稻籽粒產量的形成實際上是干物質生產與分配的過程，不同時期的干物質積累量和向穗部的轉運量能明顯影響水稻產量[18–19]。梁健等[10]認為氮高效型水稻抽穗后群體生長率和干物質積累量與產量呈正相關。然而不同生態環境下水稻產量和干物質積累特性有明顯差異，高光強地區水稻生育后期光合產物對產量的貢獻比例較大且穩定，適宜的溫度和濕度有助于抽穗后干物質的積累和轉運，從而實現水稻高產[20–22]。目前有關氮高效水稻品種或不同生態條件對水稻干物質生產和產量形成影響的研究已較為深入，然而不同氮效率品種產量形成及干物質積累特征與生態條件及施氮水平的互作相關研究還不足。因此，本研究選取西南地區大邑(弱光寡照)和永勝(光溫充足)兩個典型生態稻區，研究兩個生態條件下不同氮效率品種在不同施氮量下的水稻干物質積累、轉運和產量形成特性，以期為不同生態稻區氮高效品種的選擇提供理論與實踐依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以西南地區近年來主推的秈型三系雜交稻和秈型兩系雜交稻共計10個品種為供試材料，具體品種來源見表1。

表1 供試水稻品種簡介Table 1 Introduction of rice varieties

1.2 試驗點概況

試驗于2019年分別在四川省成都市大邑縣(30°30′30′′N，103°36′15′′E)和云南省麗江市永勝縣(26°43′31″N，100°41′27″E)實施，大邑地處四川盆地西平原區，海拔492 m，屬弱光寡照區；永勝地處高原稻區，海拔1554 m，屬光溫充足區。水稻生育期氣象資料見表2。土壤耕層基礎肥力如下：大邑土壤有機質32 g/kg、堿解氮151 mg/kg、速效磷31.3 mg/kg、速效鉀189 mg/kg、pH為5.79；永勝土壤有機質 32 g/kg、堿解氮 146 mg/kg、速效磷23.1mg/kg、速效鉀 210 mg/kg、pH 為 6.74。

表2 兩生態點氣象因子差異Table 2 The meteorological factors at the two ecological sites

1.3 試驗設計

各試驗點均采用兩因素裂區試驗設計，主區為施氮水平，包括 N 180 kg/hm2(N180)、120 kg/hm2(N120)、0 kg/hm2(N0) 3 個處理；副區為品種，共10個品種，每個處理3次重復，共90個試驗小區，小區面積10 m2。其中寬度為一個6行機作業標準寬度1.8 m，為方便機械作業，區組間預留2 m轉彎道。小區間筑土埂并用塑料薄膜包裹，以防串水串肥，其他管理措施一致。兩試驗點采用當地育秧方式培育機插壯秧，機插行穴距為30 cm×20 cm，每穴2～4株苗。氮肥按基肥、蘗肥、穗肥比例為4∶3∶3 施用；磷肥施用量均為 P2O575 kg/hm2，作基肥一次性施用；鉀肥施用量為K2O 150 kg/hm2，分基肥和穗肥兩次等量施用。其他管理措施同當地常規高產栽培大田管理。

1.4 測定項目與方法

1.4.1 水稻群體干物質積累與轉運特性 于拔節期、抽穗期、成熟期按水稻平均莖蘗數法取樣，每小區取3穴，去根，分解為莖、葉、穗(拔節期分為莖、葉)，裝袋，在105℃下殺青60 min，75℃下烘干至恒重并稱重，計算各處理植株干物質積累與分配。

1.4.2 產量及其構成因素測定 于成熟期調查60穴有效穗數，各小區按平均穗數取5穴，考察穗粒數、結實率、千粒重等產量構成因素。各小區剩余植株于成熟期單打單收，去雜稱重并測定水分含量，按13.5%的標準含水量計算實際收獲產量。

1.4.3 相關計算公式

群體生長率 [g/(m2·d)] = (M2–M1) / (T2–T1)

式中：T1、T2為取樣時期；M1、M2分別為T1、T2時間的干物重。

穗前莖鞘干物質輸出率(%) = (抽穗期莖鞘干物重–成熟期莖鞘干物重) /抽穗期莖鞘干物重×100

穗前莖鞘干物質轉化對籽粒的貢獻率(%) = (抽穗期莖鞘干物重–成熟期莖鞘干物重) /成熟期籽粒干物重×100

穗前葉片干物質輸出率(%) = (抽穗期葉片干物重–成熟期葉片干物重) /抽穗期葉片干物重×100

穗前葉片干物質轉化對籽粒的貢獻率(%) = (抽穗期葉片干物重–成熟期葉片干物重) /成熟期籽粒干物重×100

穗前干物質轉化對籽粒的貢獻率(%)=穗前莖鞘干物質轉化對籽粒的貢獻率+穗前葉片干物質轉化對籽粒的貢獻率

穗后干物質積累量對籽粒的貢獻率 (%) =(成熟期干物重–抽穗期干物重) /成熟期籽粒干物重×100

1.5 統計分析

用 Microsoft Excel 2016 整理數據。用 SPSS 27.0系統軟件分析數據，用 LSD (least significant difference test)進行樣本平均數的差異顯著性比較，基于 R語言的 R Studio 軟件的 GGE BiplotGUI軟件包進行GGE模型分析。

2 結果與分析

2.1 品種、施氮量、生態點及其互作對水稻干物質生產特性和產量的影響

由表3可知，雜交秈稻的干物質生產特性和產量是品種、氮肥處理、生態點共同作用的結果。品種、氮肥處理、生態點的主效和三者間的互作以及品種與氮肥間的互作效應極顯著影響各時期群體生長率、穗前干物質轉化和穗后干物質積累量對籽粒的貢獻率，品種與生態點互作效應極顯著影響拔節后群體生長率、穗前干物質轉化和穗后干物質積累量對籽粒的貢獻率，氮肥處理和生態點互作效應則主要影響抽穗前群體生長率和穗前干物質轉化對籽粒的貢獻率。此外，產量受到品種、氮肥處理、生態點的主效和品種與生態點、氮肥處理與生態點互作效應的極顯著影響。

表3 品種、氮肥和生態點對產量和干物質生產的作用分析(F值)Table 3 Effect of variety, N application, and location on rice yield and dry matter production (F-value)

2.2 生態條件和氮肥處理對水稻產量的影響

兩個生態條件下，不同品種和氮肥處理的產量及其構成因素均有較大差異(表4)。在各氮肥處理下永勝的單位面積有效穗數比大邑提高17.10%～23.47%，從而產量較大邑提高12.28%～18.40%。氮肥主要通過增加單位面積有效穗數和每穗穎花數來顯著提高產量，N120和N180處理的有效穗數比N0提高16.98%～23.55%，穎花數比N0提高12.78%～17.15%。不同品種間產量差異顯著，且在兩生態點不同氮肥處理下品種間差異有所不同。大邑生態點，N120處理下以宜香優1108和F優498產量最高，宜香優1108產量優勢在于其有效穗數和千粒重較高，而F優498則歸因于其每穗穎花數和結實率高；N180處理下F優498產量最高，該品種產量優勢在于每穗穎花數和結實率較高，分別比同處理平均值高出10.27%和9.96%；10個品種中宜香優1108和川優6203在N120處理下的產量比N180處理下分別提高4.68%和7.02%，而其余品種的產量則隨施氮量的增加而增加。永勝生態點，N120處理下以中優295和德優4923產量最高，其中中優295的每穗穎花數最高，德優4923籽粒灌漿充實，千粒重較同處理平均值高13.61%；N180處理下中優295和豐優香占產量最高，兩個品種的產量優勢均在于每穗穎花數較高，分別比同處理其他品種平均值提高了22.84%和18.33%；10個品種中川優6203、宜香優2115和德優4923在N120下的產量比N180 處理分別高了 142.95、360.05 和 113.37 kg/hm2，其它品種產量則隨施氮量增加而增加。

整體來看，不同生態條件和氮肥處理下10個品種間產量差異顯著，而同一生長條件下產量隨品種的改變而變化。因此將生態點和兩個施氮處理作為環境，產量作為一個因素進行GGE模型分析(圖1)。由圖1可知，大邑的兩個氮處理被分為一組，品種宜香優1108、晶兩優534和F優498適合在該環境下生長，其中F優498在該環境中最高產；永勝的兩個氮肥處理被分為一組，品種豐優香占、中優295和德優4923適合在該環境下生長，其中中優295在該環境下產量最高，這與表4的分析結果一致。而在本試驗中，結合表4和圖1可知，大邑生態點宜香優1108低氮處理產量更高，晶兩優534和F優498高氮下產量最高；永勝德優4923則以低氮下產量更高，豐優香占和中優295高氮處理下產量最高。因此，在大邑生態點宜香優1108定義為低氮高效型，晶兩優534和F優498定義為高氮高效型；在永勝生態點德優4923為低氮高效型，豐優香占、中優295為高氮高效型。

圖1 GGE雙標圖分析品種在不同環境下的適應性Fig.1 Adaptability of varieties in different environments based on GGE biplot

表4 兩個生態點不同氮肥用量下10個品種水稻產量及產量構成因素Table 4 Yield and yield components of ten rice varieties under different N application rates in the Dayi and Yongsheng sites

續表4 Table 4 continued

2.3 氮肥處理對不同水稻品種各生育階段干物質積累的影響

兩個生態條件下，不同氮肥處理和品種的干物質積累特性均有明顯差異(圖2)。從不同生態點的干物質積累量來看，拔節期和抽穗期均以大邑更高，而成熟期永勝比大邑高22.12%～28.91%。各時期干物質積累量均隨施氮量的增加而增加，且N0處理與其余兩處理間差異明顯。不同品種間干物質積累量亦差異顯著，且兩生態點間規律不同。大邑生態點N120處理下抽穗期和成熟期均以低氮高效型品種的干物質積累量最高，抽穗期N180處理下高氮高效型品種則偏低；永勝點N120處理拔節期低氮高效型干物質積累量最低，N180處理下抽穗和成熟期則以高氮高效型偏高。就群體生長率而言，移栽至拔節期大邑的群體生長率平均值是永勝的1.6～2.1倍，抽穗至成熟階段則以永勝更高。不同施氮處理間移栽至拔節期和拔節至抽穗期的群體生長率均是隨施氮量增加而增加，抽穗至成熟期則以N120處理的群體生長率(PGR)最高。不同氮效率品種間各生育時期群體生長率差異顯著，大邑點N120處理下移栽至拔節期低氮高效型PGR比同處理平均值高14.73%，在N180處理下抽穗前高氮高效型品種的PGR均偏低，而抽穗至成熟期該類型品種的PGR則明顯高于其它品種。永勝生態點，N120處理移栽至拔節期以低氮高效型最低，而拔節至抽穗期該類型品種的群體生長率比同處理平均值高12.04%，拔節至抽穗期N180處理下以高氮高效型品種PGR最大。

圖2 不同施氮量下水稻品種各生育階段干物質積累量Fig.2 Dry matter accumulation of rice varieties across the growth stages under different nitrogen application rates

2.4 氮肥處理對不同水稻品種中后期不同部位干物重的影響

圖3表明，在水稻生育中、后期，兩生態點間干物質在不同部位的分配有明顯差異。抽穗期大邑葉片的干物重明顯高于永勝，成熟期兩生態點間葉片干物重則無顯著差異，而成熟期莖鞘和穗部的干物重以永勝更高。氮肥處理間比較發現，除成熟期穗部干物重以N120處理的最高外，其余時期的莖、葉、穗干物重均隨施氮量的增加而增加。從供試品種間差異來看，大邑生態點N120處理下低氮高效型品種在抽穗期莖鞘、葉片干物重和成熟期莖鞘干物重均高于同處理其它品種，N180處理下高氮高效型品種抽穗期穗部干物重明顯偏低。永勝點N120處理下抽穗期和成熟期穗部干物重均以低氮高效型品種最高，分別比同處理其他品種的平均值高37.14%和13.38%，N180處理下高氮高效型中后期莖鞘干物重則遠高于其他品種。

圖3 不同施氮量下各水稻品種抽穗期和成熟期莖鞘、葉片和穗的干物重Fig.3 Dry matter weights of stem-sheath, leaf and panicle of various rice varieties at the heading and maturing stages under different nitrogen application rates

2.5 氮肥處理對不同水稻品種后期干物質輸出轉化的影響

抽穗前莖鞘和葉片積累的光合產物向穗部的轉運特性及抽穗后穗部物質的積累直接影響水稻產量。由圖4可知，兩生態點間物質積累與轉化特性有較大差異，穗前莖鞘和葉片的干物質輸出率與穗前莖鞘和葉片干物質轉化對籽粒的貢獻率均是大邑高于永勝，而永勝的穗后干物質積累量對籽粒的貢獻率比大邑高出61.91%～87.72%，表明大邑生態點成熟期穗部物質主要源于抽穗前莖鞘和葉片積累的干物質的轉化，而永勝生態點主要來自抽穗后光合產物的積累。從氮肥處理來看，兩生態點N0處理的穗前莖鞘干物質輸出率、穗前莖鞘干物質轉化對籽粒的貢獻率和穗前干物質轉化對籽粒的貢獻率均高出兩施氮處理28%以上。兩施氮處理間，除N180處理下大邑生態點穗前葉片干物質輸出率與穗前葉片干物質轉化對籽粒的貢獻率以及大邑和永勝的穗后干物質積累量對籽粒的貢獻率低于N120外，其余指標均是N180高于N120。不同品種間比較發現，大邑N120處理下低氮高效型品種的穗前莖鞘和葉片干物質轉化對籽粒的貢獻率以及穗前干物質轉化對籽粒的貢獻率均最高，其穗后干物質積累量對籽粒的貢獻率則明顯低于其他品種；N180處理下，高氮高效型品種穗前莖鞘、葉片的干物質輸出率與干物質轉化對籽粒的貢獻率以及穗前干物質轉化對籽粒的貢獻率均偏低，而穗后干物質積累量對籽粒的貢獻率則最高，分別為78.30%和64.88%。永勝生態點N120處理下低氮高效型品種的穗前莖鞘干物質輸出率與穗前莖鞘干物質轉化對籽粒的貢獻率、穗前干物質轉化對籽粒的貢獻率均為最高，而該品種穗后干物質積累量對籽粒的貢獻率則低于其他品種。

圖4 不同氮肥處理下各水稻品種穗前干物質運轉率與穗后干物質積累量Fig.4 Dry matter translocation before the heading stage and accumulation after the heading stage of rice varieties under different nitrogen rates

2.6 產量及產量構成因素與物質生產的相關性分析

從表5可以看出，兩生態點的物質生產和產量及產量構成因素間的相關性不盡相同。大邑點產量與移栽至拔節期和抽穗至成熟期群體生長率、穗后干物質積累量對籽粒的貢獻率呈極顯著或顯著正相關，而與穗前干物質轉化對籽粒的貢獻率呈顯著負相關。對產量構成因素而言，僅有效穗數與移栽至拔節和抽穗至成熟期PGR呈顯著正相關。永勝點產量與各時期群體生長率呈顯著或極顯著正相關，與穗前干物質轉化對籽粒的貢獻率呈負相關，與穗后干物質積累量對籽粒的貢獻率呈正相關，但未達顯著水平。有效穗數與移栽至拔節和抽穗至成熟期PGR、穗后干物質積累量對籽粒的貢獻率呈顯著正相關，每穗穎花數與拔節至抽穗和抽穗至成熟期PGR呈顯著正相關，結實率與移栽至拔節和抽穗至成熟期群體生長率、穗后干物質積累量對籽粒的貢獻率呈極顯著或顯著負相關，與穗前干物質轉化對籽粒的貢獻率呈顯著正相關。綜合來看，兩個生態點的產量和有效穗數均與移栽至拔節和抽穗至成熟期的群體生長率、穗后干物質積累量對籽粒的貢獻率呈正相關關系，與穗前干物質轉化對籽粒的貢獻率呈負相關，永勝點產量和每穗穎花數還與拔節至抽穗期PGR呈極顯著正相關。

表5 品種、氮肥和生態點與產量和干物質生產的相關性分析Table 5 Correlation analysis between variety, N application, yield, yield components and dry matter production at different ecological sites

3 討論

3.1 氮高效品種的干物質生產和產量形成特征

關于如何提高水稻對氮素的吸收與利用來有效增產并減少氮肥施用，目前已有大量的研究[23–24]，對于水稻干物質生產與高產的協同機制，前人也有較多闡述[10, 25–26]。梁健等[10]和李敏等[25]研究認為，抽穗前適當控制群體生長，抽穗后保持較高的群體生長水平及較高的收獲指數和干物質積累量，是氮高效型品種達到高產的重要物質生產特性。也有研究者認為水稻產量與抽穗前干物質轉運量呈顯著正相關，或決定于抽穗至成熟階段的光合生產能力[27]。本研究結果顯示，大邑點低氮高效型品種移栽至拔節期群體生長率和穗前干物質轉化對籽粒的貢獻率較高，結合產量構成因素(表4)分析，該類型品種產量優勢在于較高的有效穗數，相關分析(表5)表明移栽至拔節期的PGR與產量(r= 0.70**)和有效穗數(r= 0.41*)呈顯著正相關關系。因此，在大邑等“弱光寡照”地區低氮肥條件下，保證水稻前期的生長速度是提高單位面積有效穗數、實現水稻高產的主要途徑。本研究中大邑點高氮高效型品種抽穗后群體生長率和穗后干物質積累量對籽粒的貢獻率明顯高于其它品種，而水稻抽穗后干物質積累速率直接影響抽穗后群體生長率和籽粒灌漿情況[18]。相關分析結果顯示，抽穗至成熟期PGR與產量(r= 0.56**)呈極顯著正相關，穗后干物質積累量對籽粒的貢獻率與產量 (r= 0.37*)呈顯著正相關關系。繆小建等[28]認為，大穗型品種齊穗期莖鞘和葉片非結構性碳水化合物積累較少，且在主要輸出期的轉運量低，生長后期出現非結構性碳水化合物再積累現象，而本研究中高氮高效型品種產量優勢在于每穗穎花數較高，這表明在弱光寡照地區高氮肥處理下，應在保證足量群體穎花數的情況下提高抽穗后水稻干物質生長速率和穗部光合產物的積累，以確保較高的結實率和千粒重，提高庫容量進而增加產量。永勝生態點低氮高效型品種具有拔節至抽穗期PGR高和穗前光合產物轉化率高的物質生產特性，同時千粒重較同處理平均值高13.61%。前人研究認為光照較強的地區實現高產的關鍵是足穗大穗[29]，因此在永勝等“光照充足、濕度較小”的生態環境和低氮肥處理下，應提高水稻在拔節期至抽穗期間的干物質積累速率，并在保證足夠單位面積有效穗數的情況下，促進籽粒充實灌漿，從而有效提高水稻產量。前人研究結果顯示，增施氮肥能提高水稻各時期干物質積累速率，并提高穗粒數進而促進產量的增加[30]。本研究中，永勝點高氮高效型品種在高氮肥處理下拔節至抽穗期的群體生長率較高，且每穗穎花數較大，相關分析也顯示該點拔節至抽穗期PGR與產量(r= 0.60**)和每穗穎花數 (r= 0.68**)呈極顯著正相關。表明在永勝等光溫充足的地區，高氮肥處理下應提高水稻拔節至抽穗期的干物質積累速率，以促進抽穗后光合產物在籽粒中的積累，確保較高的群體穎花量，從而增加產量。

3.2 不同氮效率品種對施氮量和生態條件的響應

水稻干物質的生產特性是光合產物在植株不同器官中積累與分配的結果，而基因型、栽培措施、生態條件及其互作效應對水稻干物質生產特性存在極顯著的影響[20,31]。本研究結果顯示，N0處理的穗前莖鞘干物質輸出率、穗前莖鞘干物質轉化對籽粒的貢獻率和穗前干物質轉化對籽粒的貢獻率均高出兩施氮處理28%以上(圖4)，而繆小建等[32]、陳麗楠等[33]研究指出氮素穗肥的施用顯著降低抽穗后莖鞘非結構性碳水化合物的轉運量和轉化率，本試驗中低氮高效型呈現穗前干物質轉化對籽粒的貢獻率高，高氮高效型呈現穗后干物質積累量對籽粒的貢獻率高的特征，說明氮高效品種在低氮處理下能更多的將莖鞘和葉片中儲存的非結構性碳水化合物轉運到籽粒中，而氮高效型品種在高氮肥處理下能有效利用穗肥，延緩葉片衰老，提高穗后冠層光合能力，更利于穗后物質的生產與轉運[34]。

有關生態環境對水稻干物質生產的影響，雖有諸多報道[23,35–36]但結論不一。王勛等[35]研究認為光照充足、晝夜溫差大的生態環境能提高水稻抽穗后干物質積累量及全生育期生長速度。徐春梅等[22]報道，不同生態條件對水稻干物質生產的影響因品種而異，溫光條件好的地區提高秈稻品種齊穗前群體生長率，提高雜交粳稻齊穗后群體生長率。在本研究中，各類氮高效品種群體生長率特性在不同生態點表現不同，永勝氮高效品種拔節至抽穗期PGR高，結合氣象因子分析結果(表2)，永勝點拔節至抽穗期降雨量低于大邑，日照時數較大邑更高，且拔節至抽穗期PGR與該時期降雨量呈顯著負相關(r= 0.66*)，因此水稻生長中期低降雨量有利于干物質的生產和積累，保證群體生物量的快速提高。大邑生態點低氮高效型品種和高氮高效型品種干物質積累特征分別為拔節前PGR高和抽穗后PGR高，氣象因子顯示這兩個時期大邑的日照時數均低于永勝點49%以上，而黃麗芬等[37]的光氮互作對水稻干物質積累影響試驗結果表明，拔節期和成熟期遮光均能最大限度地增加水稻地上部干物質積累量，但都是在高氮處理下，這與本試驗結果有所不同，分析其原因可能是由于氣象因子、氮肥處理以及品種間互作效應導致。對于氮肥、氣象因子與品種間互作對水稻干物質積累的影響和反應機理等問題，尚需今后進一步深入研究。

4 結論

不同生態條件下低氮高效型和高氮高效型品種實現高產的途徑不同。大邑等弱光寡照地區，對于低氮高效型品種應保證水稻前期的生長速度，提高抽穗前莖鞘和葉片干物質的轉運率，以增加單位面積有效穗數實現高產；對于高氮高效型品種，應在抽穗前適當控制群體生長，抽穗后保持較高的群體生長率并提高穗后光合產物的積累，保證足夠的每穗穎花數以提高產量。在永勝等光溫充足的地區，對于低氮高效型品種，應保持拔節至抽穗期較高的群體生長水平及較高的穗前干物質轉化對籽粒的貢獻率，在保證適當單位面積有效穗數的情況下，促進籽粒充實；對于高氮高效品種，拔節至抽穗期較高的群體生長率及較高的每穗穎花數是實現高產高效生產的重要特征。