桂西南喀斯特季節(jié)性雨林凋落葉分解速率和養(yǎng)分含量特征分析

李雨菲 , 郭屹立, 李先琨, 李冬興, 王 斌, 陳 婷, 陸 芳,向悟生, 黃甫昭, 劉晟源, 李健星, 文淑均, 陸樹華

1)廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院廣西植物研究所廣西喀斯特植物保育與恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實驗室, 廣西桂林 541006;2)桂林理工大學(xué)旅游與風(fēng)景園林學(xué)院, 廣西桂林 541006; 3)廣西弄崗國家級自然保護(hù)區(qū)管理中心, 廣西崇左 532400

凋落物分解是陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的重要組成部分, 也是維持生態(tài)系統(tǒng)功能的主要過程之一(Berg and McClaugherty, 1989; Sun et al.,2004)。凋落物分解釋放的養(yǎng)分元素是土壤營養(yǎng)物質(zhì)的主要來源, 對土壤肥力的維持起著重要作用(Zsolnay, 1996; Liski et al., 2003; 王春陽等, 2010),也是土壤碳匯的主要來源(Cheng et al., 2006)。凋落物的分解和養(yǎng)分歸還作為森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)養(yǎng)分循環(huán)的重要環(huán)節(jié), 對其進(jìn)行研究不僅可以加深對森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的認(rèn)識, 還可以加深對土壤及其肥力的形成過程、森林的涵養(yǎng)水源和森林碳匯以及森林演替的基質(zhì)及其規(guī)律的認(rèn)識, 對認(rèn)識生態(tài)系統(tǒng)中生物地球化學(xué)循環(huán)有著極其重要的意義。

中國西南喀斯特區(qū)是全球三大喀斯特集中分布區(qū)之一, 該生態(tài)系統(tǒng)占國土面積的 35.93%, 發(fā)育著獨(dú)特且類型多種多樣的熱帶和亞熱帶喀斯特植被生態(tài)系統(tǒng)(陳靈芝, 1993)。我國南方長期以來的濕熱氣候使得巖溶地區(qū)碳酸鹽巖的化學(xué)風(fēng)化強(qiáng)烈, 因礦石組成的原因和雨水強(qiáng)烈淋洗, 形成了巖石裸露率高、土被不連續(xù)、土層淺薄、土壤富鈣偏堿性等特征。喀斯特生態(tài)系統(tǒng)中, 其獨(dú)特的地質(zhì)背景、水文結(jié)構(gòu)導(dǎo)致地上地下連通性好、水文過程變化迅速,水、土資源空間分布不匹配, 水熱因子高度時空異質(zhì)性。目前有關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解和養(yǎng)分含量已有大量研究, 有關(guān)喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解特征的研究還很少, 如王敏等(2019)研究了茂蘭亞熱帶喀斯特森林退化區(qū)凋落物的分解動態(tài), 而有關(guān)熱帶喀斯特季節(jié)性雨林的相關(guān)研究還未見報道。

弄崗北熱帶喀斯特季節(jié)性雨林擁有全球最具代表性的熱帶喀斯特森林。這種在熱帶裸露型碳酸鹽巖溶地貌上發(fā)展起來的獨(dú)特的森林生態(tài)系統(tǒng), 具有生物多樣性豐富、生態(tài)系統(tǒng)極為脆弱等特征(孫鴻烈, 2005)。針對這種獨(dú)特的森林生態(tài)系統(tǒng)在凋落物動態(tài)和機(jī)制方面缺乏了解, 而對凋落物動態(tài)及物質(zhì)轉(zhuǎn)化過程等科學(xué)問題的探索, 是明晰喀斯特物質(zhì)循環(huán)和能量流動過程及機(jī)制特殊性的關(guān)鍵。因此, 在該地區(qū)開展凋落葉的分解過程和養(yǎng)分含量動態(tài)特征的研究, 為獨(dú)特的喀斯特退化生態(tài)系統(tǒng)植被修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。本研究擬解決以下科學(xué)問題: 喀斯特地質(zhì)背景下不同生境類型的凋落葉分解速率差異,不同生境類型中凋落葉分解過程中養(yǎng)分含量變化趨勢, 以及主導(dǎo)這些變化趨勢的主要因素有哪些。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

弄崗國家級自然保護(hù)區(qū)位于廣西省龍州縣以東 、 寧 明 縣 以 北 。 地 理 位 置 為 22°13’56’—22°33’09’N, 106°42’28’—107°04’54’E。區(qū)內(nèi)地形為典型的喀斯特峰叢洼地, 主要由可溶性和多孔石灰?guī)r地質(zhì)類型組成。保護(hù)區(qū)洼地底部海拔為150～200 m, 洼地最大深度為 114 m, 最大寬度為450 m。該區(qū)域地表水缺乏, 而地下水通道豐富, 形成了復(fù)雜的地下河系, 其枯水期為12月至翌年2月,豐水期為5月至7月, 最低水位埋深在5～25 m, 最高水位則高于地面 0～3 m。保護(hù)區(qū)年平均氣溫為22℃, 最冷月平均氣溫在13℃以上, 每年有7個月的月平均溫度在 22℃以上, 年均降水量為 1150～1550 mm, 最高達(dá) 2043 mm, 最少 890 mm, 其中75%的降水量集中在5-9月(Guo et al., 2018)。

依照CTFS(Center for Tropical Forest Science)樣地建設(shè)標(biāo)準(zhǔn)(Condit, 1998), 廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院廣西植物研究所于 2011年在弄崗國家級自然保護(hù)區(qū)建立了15 ha森林動態(tài)監(jiān)測樣地。樣地包含喀斯特典型的“峰從-洼地”景觀類型, 海拔范圍180～370 m, 坡度范圍 3.7°～78.9°, 平均坡度 41.7°。根據(jù)土壤及植被分布情況, 峰叢-洼地組合可分為 3種生境類型: (1)峰頂: 巖石裸露 95%, 全天陽光直射; (2)坡地: 巖石裸露 80%, 光照充足, 濕度適中;(3)洼地: 巖石裸露 10%, 周圍山體可提供遮擋, 蔭蔽性高, 存在季節(jié)性水淹現(xiàn)象(王斌等, 2014)。

1.2 實驗設(shè)計及指標(biāo)測定

本研究以弄崗15 ha樣地中布設(shè)的90個0.71 m×0.71 m凋落物收集器中收集的凋落葉為實驗材料。按照凋落物收集器編號, 將 2018年每月月中和月末收集的凋落物帶回實驗室, 剔除花、枝干、果實、雜物等組分, 僅保留凋落葉, 于 80℃烘箱中烘干至恒重(Guo et al., 2019)后冷藏。于2019年1月初再次烘干并按凋落物收集器編號混合均勻, 部分用于測定元素含量, 其余部分用電子天平稱取10 g裝入大小為0.2 m × 0.2 m, 孔徑1 mm的尼龍網(wǎng)袋中。按編號將尼龍袋放置在原凋落物收集器附近, 除去地表凋落物層, 使分解袋貼近地面自然分解。每個凋落物收集器所在的樣方中心附近放置 6個分解袋,共 540袋。自放置日起, 第 1、3、5、7、9、11個月, 分 6次取回。每次取回的凋落葉分解袋清除侵入的根系、泥沙后, 在 80℃烘干至恒重, 后用電子天平稱重用于計算凋落葉質(zhì)量損失率, 并記錄凋落物收集器編號、收集日期、各組分重量等信息。將烘干的分解物磨碎, 過100目篩, 儲存于密封袋中。凋落葉及分解過程中元素含量由陜西佰瑞斯生物科技有限公司檢測。

1.3 數(shù)據(jù)處理

凋落葉失重率計算公式:

E為凋落葉殘留率,Dt為凋落葉失重率,X0為點(diǎn)落葉初始重量,Xt為分解時間t的凋落葉殘留量。

對不同生境條件下C、N含量利用多重比較進(jìn)行顯著性分析。采用 Pearson相關(guān)分析探討不同時間下的失重率、C元素含量和N元素含量分別與環(huán)境因子之間的關(guān)系。環(huán)境因子的選擇為凋落物收集器所在10 m×10 m樣方內(nèi)的平均海拔、坡度、凹凸度、坡向、地形濕潤度指數(shù)和干旱度指數(shù)(郭屹立等,2015)。

所有數(shù)據(jù)分析和繪圖均在R 4.0.3中實現(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 凋落葉失重率的時空動態(tài)

凋落葉失重率隨著分解時間的增加而增加, 但在不同的分解階段明顯不同, 且同一分解階段不同生境類型差異顯著。三種生境類型下, 分解速率排序為洼地＞坡地＞峰頂。凋落葉分解過程大體上可以分為兩個階段: 快速失重(前3個月)和緩慢失重(后8個月)(圖1)。

圖1 凋落葉分解速率在不同生境和時間條件下的變化規(guī)律Fig. 1 Changes in the decomposition rate of litter leaves under different habitats and time conditions

2.2 凋落葉C、N含量變化及C/N變化

凋落葉分解過程中, C含量在分解1個月后迅速下降, 此后在不同生境中均呈波動變化, 但總體呈現(xiàn)下降趨勢。C含量在不同生境中表現(xiàn)出峰頂＞坡地＞洼地的趨勢, 但在個別分解階段的差異性并不顯著, 如分解的第8個月。N含量則在不同生境中均呈無規(guī)則波動變化, 如在洼地中為“上升-下降-上升”, 坡地為“下降-上升-下降”, 峰頂為“上升-下降-上升-下降”, 且總體變化趨勢并不明顯。此外, N含量在不同生境間亦未表現(xiàn)出明顯規(guī)律性。C/N比在分解開始后有明顯下降趨勢, 但在分解后期略呈上升趨勢。其中, 峰頂總體表現(xiàn)出較高的C/N比, 尤其在分解的第 7個月之后, 但在分解的第 5個月卻明顯低于其他兩種生境, 而洼地和坡地間差異性規(guī)律并不明顯(圖2)。

圖2 凋落葉C、N含量和碳氮比在不同生境和時間條件下的變化規(guī)律Fig. 2 Changes in the C/N content and the ratio of C/N in litter leaves under different habitats and time conditions

2.3 失重率和C、N含量與環(huán)境因子之間的相關(guān)性

凋落葉失重率在不同分解時期與環(huán)境因子之間表現(xiàn)出不同的相關(guān)性(表1)。在整個分解過程中,凋落葉失重率與海拔呈顯著負(fù)相關(guān); 在分解初期(前3個月)與中后期(后6個月)凋落葉失重率與坡度間呈顯著負(fù)相關(guān); 在分解的第 1個月, 凋落葉失重率與坡向正弦值呈現(xiàn)顯著性負(fù)相關(guān), 與坡向余弦值呈現(xiàn)顯著正相關(guān); 在分解的第3、7和11個月內(nèi), 凋落葉失重率同濕潤度指數(shù)呈顯著正相關(guān)。

凋落葉分解過程中, C含量的變化與海拔之間呈顯著正相關(guān)(表2)。C含量與坡度在分解的中后期為顯著正相關(guān); 在分解初期(第 1個月)C含量與坡向正弦值間呈極顯著性正相關(guān), 而在分解至中、后期(6、8和10月份)時, C含量與坡向正弦值均呈現(xiàn)出顯著性正相關(guān)。

表2 凋落葉C含量與環(huán)境因子間的相關(guān)性Table 2 Correlations between the C contents of leaf litter and environmental factors

凋落葉在整個分解過程中N含量與環(huán)境因子間的相關(guān)性并沒有一定的規(guī)律性, 且大多沒有顯著相關(guān)性(表3)。其相關(guān)性主要表現(xiàn)為凋落葉在分解期的4月份和10月份時與海拔因子間呈顯著負(fù)相關(guān), 于2月份和8月份時與海拔因子間呈顯著正相關(guān); 在2月份和8月份與坡向余弦值呈顯著正相關(guān)。

表3 凋落葉N含量與環(huán)境因子間的相關(guān)性Table 3 Correlations between the N contents of leaf litter and environmental factors

3 討論與結(jié)論

3.1 不同生境類型凋落葉分解速率的差異

凋落葉在不同生境和不同分解時間的失重率差異明顯。不同生境下失重率表現(xiàn)為: 洼地＞坡地＞峰頂。這與郭忠玲等(2006)對長白山凋落葉分解速率隨海拔升高而降低的研究結(jié)論一致。三種生境下凋落葉的分解趨勢均呈現(xiàn)出兩個階段: 快速失重階段和緩慢失重階段, 這個結(jié)果與其他研究結(jié)論基本一致(張慶費(fèi)和徐絨娣, 1999)。而這種變化規(guī)律主要?dú)w結(jié)于兩個方面: 一方面, 分解初期的凋落葉分解速率與凋落葉中容易分解的基質(zhì)有關(guān)(徐波等,2016)。分解初期分解速率更多受到凋落物自身理化性質(zhì)和微生物組群(Finzi and Schlesinger, 2002)以及降水的淋溶作用的影響(程煜, 2003)。分解后期, 凋落葉基質(zhì)成分更多為高C/N、高木質(zhì)素/N的有機(jī)質(zhì)組分, 以及酚類和木質(zhì)素等較難分解的物質(zhì), 減緩了凋落葉的分解速度(Berg et al., 2000; Berg, 2000)。

另一方面, 環(huán)境中溫度和濕度均會對凋落葉分解產(chǎn)生影響(Chen et al., 2001; 李雪峰等, 2007)。在喀斯特特殊地質(zhì)作用下, 峰頂坡度陡峭、巖石裸露率高、水分缺乏, 可能會導(dǎo)致微生物數(shù)量降低和酶活性受到抑制, 減緩凋落葉分解速度。而洼地和周邊谷地因季節(jié)性積水, 土壤覆蓋率高且土層深厚,其微環(huán)境更有利于微生物的生存, 從而有利于凋落葉分解。本次實驗開始于冬季(旱季), 隨著氣溫逐漸回升, 降水量也逐漸增加, 微生物快速繁殖, 凋落葉分解率加快。而在實驗的中后期凋落葉的分解速度減緩, 這可能是凋落葉分解達(dá)到一定時期后, 纖維素、木質(zhì)素等難以被微生物利用的大分子有機(jī)物為凋落葉主要成分, 從而減緩了凋落葉的分解速率。此外, 分解后期(11月和12月)隨著降雨的減少也會對凋落物分解產(chǎn)生影響。

與其他森林生態(tài)系統(tǒng)相比, 桂西南喀斯特季節(jié)性雨林的凋落葉在前3個月內(nèi)的分解率要遠(yuǎn)低于中亞熱帶常綠闊葉林的廬山國家級自然保護(hù)區(qū)、低于南溫帶落葉闊葉林的寶天曼國家級自然保護(hù)區(qū)(高喚喚, 2018), 而與同為喀斯特地質(zhì)背景的中亞熱帶常綠落葉闊葉混交林的茂蘭國家級自然保護(hù)區(qū)相當(dāng)(竇百強(qiáng)等, 2019)。有研究表明各氣候帶凋落物的分解速率呈現(xiàn)出熱帶＞亞熱帶＞溫帶＞寒溫帶的規(guī)律(Chen et al., 2001), 但弄崗北熱帶喀斯特季節(jié)性雨林并不符合這一規(guī)律。這表明, 至少在凋落物分解的前 3個月, 弄崗北熱帶喀斯特季節(jié)性雨林凋落物分解較慢, 未表現(xiàn)出通過營養(yǎng)元素的快速循環(huán)來維持喀斯特總體貧瘠環(huán)境中的高生物多樣性。這也可能與此時冬春季節(jié)低溫少雨的氣候條件有關(guān)。

3.2 不同生境類型凋落葉分解過程中養(yǎng)分變化

凋落葉在分解過程中養(yǎng)分元素會發(fā)生遷移, 不同生境和時間條件下, 養(yǎng)分遷移的模式也有所不同。在整個分解過程中, 不同生境下C含量大致表現(xiàn)為峰頂＞坡地＞洼地。這可能是由于喀斯特峰頂和高坡位的高溫、干旱等微環(huán)境條件制約了凋落葉分解, 而洼地及周邊谷地因季節(jié)性積水及土層較厚的優(yōu)勢促進(jìn)了有機(jī)質(zhì)的分解, 表現(xiàn)出較高的分解率。

在三種生境中, 凋落葉分解初期C含量都出現(xiàn)了短暫的上升。這可能是因為凋落葉在分解初期,凋落葉組成成分的纖維素、木質(zhì)素等有機(jī)碳含量較高的難分解物質(zhì)還未分解。當(dāng)?shù)蚵淙~的有機(jī)碳損失量小于干物質(zhì)失重量時, 有機(jī)碳濃度將會表現(xiàn)出上升趨勢, 而后隨著有機(jī)物的大量分解, 有機(jī)碳濃度則開始降低。洼地生境下C元素含量后期呈上下波動狀態(tài), 而坡地和峰頂則是處于持續(xù)下降過程, 這可能與大部分灰分元素的富集造成其濃度的稀釋有關(guān)(Aber et al., 1989)。

已有研究表明喀斯特地質(zhì)背景下形成的錯綜復(fù)雜的溶溝、溶槽、巖縫、石脊等微環(huán)境導(dǎo)致了光、熱、水、養(yǎng)分等資源的重新分配(侯文娟等, 2016), 從而可能會間接地引起凋落葉N元素分解過程的復(fù)雜性。通常情況下, 分解時N元素會進(jìn)行先富集再釋放的模式, 即當(dāng)?shù)蚵淙~中初始 N含量較低時, 微生物會從外界環(huán)境中吸收N元素來滿足自身活動的需要, 這樣便引起了 N元素的富集(竇榮鵬等, 2010),其原因也可能與自生固氮菌的入侵有關(guān)(李志安等,2004)。但在本研究中, 洼地和峰頂在分解初期N含量都呈上升趨勢, 而坡地生境下N含量在最初則呈下降的趨勢, 即在坡地生境下N含量最初并未表現(xiàn)出富集現(xiàn)象, 這可能是由于坡地生境下土壤N含量相對較高(郭屹立等, 2017), 在凋落葉分解時基本滿足微生物活動所需N源的需求, 從而出現(xiàn)了N元素直接釋放的可能。本研究發(fā)現(xiàn), 不同生境間N含量并未表現(xiàn)出明顯的規(guī)律性, 這也表明凋落物分解過程中N元素的歸還過程有很大的復(fù)雜性。

一般認(rèn)為 C/N比對氮的釋放臨界值是 25, 當(dāng)C/N比小于 25時, 氮被礦化使凋落物中 N釋放。C/N比越低營養(yǎng)元素的遷移率越高, 分解速率越快,主要是因為C/N比低時N元素含量高, 能夠為微生物提供充足N源。當(dāng)C/N比高時, 說明N含量匱乏,微生物作為分解者由于缺少N源而使生長發(fā)育受限,因此使凋落物分解速率減慢(侯玲玲, 2012)。弄崗北熱帶喀斯特季節(jié)性雨林中凋落物不同分解階段C/N比均低于25, 這表明凋落物中氮元素始終處于緩慢釋放過程。但是, 這種釋放過程在不同生境間存在明顯差異, 其中峰頂及其周邊高坡位地區(qū)C/N比略高而營養(yǎng)元素釋放較慢, 這可能是受峰頂及周邊高坡位的高溫、干旱等微環(huán)境條件所致。

3.3 環(huán)境因子對失重率、養(yǎng)分含量差異性的影響

凋落物失重率及分解過程中養(yǎng)分含量均受環(huán)境因子的影響, 其中海拔因子對失重率和養(yǎng)分含量的影響較大。凋落葉失重率在不同分解時期與海拔均呈顯著負(fù)相關(guān)。這可能是因為喀斯特地質(zhì)背景下峰頂及周邊高坡位接受到更強(qiáng)烈的太陽直射地表溫度較高、土層淺、土壤含水量低等原因形成的。這與太平洋熱帶島嶼 Mauna Loa的研究結(jié)果一致(Vitousek et al., 1994)。凋落葉失重率與坡度在整個分解過程分解率呈負(fù)相關(guān)。這可能是因為以海拔為主導(dǎo)的微環(huán)境作用間接影響了地表水分分布, 加之受到微環(huán)境, 如光強(qiáng)、巖石分布狀況等影響, 引起了不同坡度的林分間溫度和濕度變化(Hornsby et al., 1995), 而最終影響了凋落葉分解速率。地形濕潤度指數(shù)在整個分解過程中與凋落葉分解率呈正比。其原因是因為凋落葉的分解一般由淋溶、自然粉碎、代謝等作用共同完成(Warning and Schlesinger,1985), 濕潤度越高, 水分越多, 淋溶作用越強(qiáng)。

凋落葉分解過程中 C含量與海拔相關(guān)性較強(qiáng),而與其他環(huán)境因子之間的相關(guān)性主要表現(xiàn)在因分解時間的不同而不同。C含量在整個過程中均與海拔呈顯著正相關(guān), 這與武夷山凋落物C含量隨海拔升高不斷降低的結(jié)論不同(劉倩等, 2018)。弄崗樣地海拔梯度僅為 194～374 m, 且在峰頂及周邊高坡位受陽光直射、巖石裸露率高等因素影響常表現(xiàn)出高溫、干旱的環(huán)境特征(Guo et al., 2016)。在高溫、干旱環(huán)境下凋落物分解緩慢且容易維持較高的 C含量(郭屹立等, 2017)。N含量在4月和10月隨海拔升高不斷降低, 這可能是因為弄崗夏季高溫多雨, 而溫度和水分影響微生物群落(Aber and Melillo, 1980), 微生物活性的變化影響?zhàn)B分濃度的變化(Kuzatkowski et al., 2004)。

本研究是在自然環(huán)境下進(jìn)行的凋落物多物種混合的原位分解實驗。元素含量與環(huán)境因子的相關(guān)性雖然可以為揭示影響凋落物分解和營養(yǎng)元素歸還過程的主要因素提供一定線索, 但是, 由于弄崗北熱帶喀斯特季節(jié)性雨林溫度和降雨等四季變化明顯,再加上喀斯特峰叢-洼地海拔梯度下形成的溫度、濕度、巖石裸露率、光照強(qiáng)度等環(huán)境因子的劇烈變化,導(dǎo)致該區(qū)域凋落物分解和營養(yǎng)元素歸還過程具有一定復(fù)雜性, 而這一復(fù)雜環(huán)境下凋落物分解過程還亟需開展控制試驗加以驗證。

Acknowledgements:

This study was supported by National Natural Science Foundation of China (Nos. 32071540,31760141, and 31800371), and National Key Research and Development Program of China (No.2019YFC0507503).