不同栽培試驗(yàn)下高蛋白水稻品種的氮素代謝變化

趙鳳英

摘要：氮肥對(duì)于水稻的高產(chǎn)栽培有重要意義，研究不同施氮模式對(duì)于促進(jìn)水稻種植中氮肥管理措施的改良、優(yōu)化氮素代謝變化、提升氮肥的利用價(jià)值并獲得水稻的豐收與高產(chǎn)皆有重要現(xiàn)實(shí)意義。研究采取田間小區(qū)栽培試驗(yàn)，選擇兩個(gè)高蛋白水稻品種：湘早燦24號(hào)、威優(yōu)56號(hào)，試驗(yàn)分成以下處理：處理1（基肥：分蘗肥：穗肥組成比為60%：30%：10%）、處理2（基肥：分蘗肥：穗肥組成比為50%：30%：20%）、處理3（基肥：分蘗肥：穗肥組成比為40%：30%：30%），研究不同施氮模式對(duì)各處理組水稻氮素代謝變化的影響，為開發(fā)基于氮肥運(yùn)籌的減肥增效技術(shù)提供實(shí)驗(yàn)支撐。研究結(jié)果表明：不同氮肥施用的栽培模式下，兩種高蛋白水稻品種皆呈現(xiàn)出在分蘗盛期、灌漿期較高的代謝活性。

關(guān)鍵詞：水稻;高蛋白;氮素代謝;施氮模式

對(duì)水稻生產(chǎn)產(chǎn)量與質(zhì)量有直接作用的因子其一是水、其二便是氮素，可見氮素在水稻生長(zhǎng)發(fā)育階段的重要性，這也給水稻豐產(chǎn)提供了一定著手途徑。但也是如此，造成了在實(shí)際生產(chǎn)中出現(xiàn)盲目增施大量氮肥的問(wèn)題，而這種不科學(xué)的施肥方式既不能促進(jìn)稻米品質(zhì)、數(shù)量的增高，反而會(huì)增加種植成本、降低氮肥利用率，甚至引發(fā)一系列的環(huán)境污染問(wèn)題[1]。基于水稻栽種下氮肥施用不合理帶來(lái)的資源浪費(fèi)與環(huán)境污染問(wèn)題這一前提，如何在保證氮肥有效利用的基礎(chǔ)上提高氮肥的增產(chǎn)效果，實(shí)現(xiàn)水稻高產(chǎn)、高效以及綠色可持續(xù)發(fā)展，成為水稻栽培研究的焦點(diǎn)。本研究針對(duì)不同施氮模式下高蛋白水稻品種的氮素代謝變化進(jìn)行試驗(yàn)分析，以期為我國(guó)水稻實(shí)現(xiàn)更合理的氮肥管理提供一定參考。

1 試驗(yàn)材料和方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)情況

本試驗(yàn)大田選擇某水稻研究所試驗(yàn)田。本地屬亞熱帶中部溫潤(rùn)季風(fēng)氣候，平均年氣溫約16.3℃，平均年降水量約1452.3mm，平均年日照時(shí)長(zhǎng)約1930.3h，無(wú)霜期時(shí)間233d。本地土壤性質(zhì)為壤質(zhì)黏土，肥力比較均勻，0～30cm的耕層土壤理化性質(zhì)如下：有機(jī)質(zhì)含量為36.7g/kg，全氮含量2.8g/kg，速效氮為142.2mg/kg，速效磷含量為17.3mg/kg，速效鉀含量為140.9mg/kg。試驗(yàn)地為單季輪耕種植模式，在插秧之前的3～5天進(jìn)行翻耕做土地的平整處理。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采取裂區(qū)設(shè)計(jì)，水稻的品種作為主區(qū)，氮肥施用模式作為裂區(qū)，以隨機(jī)區(qū)組排列方法，設(shè)3個(gè)重復(fù)。于2021年5月開始播種、6月移栽，10月收獲。

各試驗(yàn)區(qū)面積25m2，每個(gè)小區(qū)之間用高度為20cm、寬度30cm的田埂予以分開，使用黑色塑料薄膜覆蓋住田埂，起到防止各小區(qū)之間發(fā)生串水、串肥的作用。

各處理組均統(tǒng)一施用磷肥80kg/hm2，鉀肥150kg/hm2，磷肥用作基肥，在試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)一次性施入;鉀肥的一半用作基肥、另一半留到孕穗期施用。供試品種為：湘早燦24號(hào)、威優(yōu)56號(hào)。氮肥的施用分成三次：第一次作為基肥施用，于移栽的前1天施用;第二次作為分蘗肥施用，在移栽之后7d施用;第三次作為穗肥施用，在水稻孕穗期時(shí)施用。試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)施氮處理：處理1，基肥：分蘗肥：穗肥組成比為60%：30%：10%;處理2，基肥：分蘗肥：穗肥組成比為50%：30%：20%;處理3，基肥：分蘗肥：穗肥組成比為40%：30%：30%。供試氮肥施用尿素。施肥方式皆為人工撒施。

水稻生育期間，依照常規(guī)高產(chǎn)栽培的要求進(jìn)行水分管理和病蟲害防治。

1.3 調(diào)查內(nèi)容

水稻植株的氮代謝過(guò)程中參與的關(guān)鍵酶有：硝酸還原酶（NR）、谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酸合成酶（GOGAT）。分別在分蘗盛期、齊穗期和灌漿期對(duì)上述指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。選擇徹底展開的劍葉（分蘗盛期時(shí)則選擇已經(jīng)徹底展開的倒2葉），將葉脈去除掉，剪碎，加入液氮進(jìn)行冷凍，再研制成分泌，放在溫度為-80℃的冰箱中存儲(chǔ)，待檢上述酶的活性[2-3]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS25.0軟件做統(tǒng)計(jì)學(xué)分析，上述指標(biāo)數(shù)據(jù)表達(dá)為均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差的形式，采用t檢驗(yàn)方法，P<0.05代表數(shù)據(jù)之間的差異性有確切意義。

2 結(jié)果

2.1 水稻各生長(zhǎng)時(shí)期不同栽培試驗(yàn)下兩個(gè)品種功能葉片的NR酶活性

如表1：分蘗盛期，兩個(gè)水稻品種皆于處理1中NR酶活性達(dá)到最高，湘早燦24號(hào)較同等施氮模式下的處理2、處理3高出4.5%、17.2%，威優(yōu)56號(hào)較同等施氮模式下的處理2、處理3高出6.9%、41.0%;齊穗期時(shí)，相同施氮模式下各處理之前的NR酶活性差異并不大;灌漿期時(shí)，兩個(gè)水稻品種皆于處理3中NR酶活性更高，湘早燦24號(hào)較同樣施氮模式下的處理1、處理2高出22.9%、10.5%，威優(yōu)56號(hào)較同樣施氮模式下的處理1、處理2高出18.6%、15.1%。兩個(gè)高蛋白水稻品種之間比較，威優(yōu)56號(hào)在水稻各生長(zhǎng)時(shí)期的NR酶活性大部分皆高于湘早燦24號(hào)。

2.2 水稻各生長(zhǎng)時(shí)期不同栽培試驗(yàn)下兩個(gè)品種功能葉片的GS酶活性

如表2：分蘗盛期，相同施氮模式下，GS酶的活性隨著基肥中施氮比例的增加而提高，湘早燦24號(hào)較同等施氮模式下的處理2、處理3高出7.8%、8.9%，威優(yōu)56號(hào)較同等施氮模式下的處理2、處理3高出2.2%、29.9%;葉片GS酶活性在齊穗期時(shí)，伴隨氮肥施用比例的提高而見增高趨勢(shì)，具體數(shù)據(jù)表現(xiàn)為：湘早燦24號(hào)在處理3中的GS酶活性較同樣施氮模式下的處理1、處理2高出9.6%、8.3%，威優(yōu)56號(hào)較同樣施氮模式下的處理1、處理2高出9.5%、7.5%;不同水稻品種皆于灌漿期時(shí)發(fā)生葉片GS酶活性降低的情況，但在穗肥中施用大量氮肥處理的葉片其GS酶活性下降速度有顯著減緩，如湘早燦24號(hào)在灌漿期時(shí)處理2中的GS酶活性較處理1、處理3分別增高了10.9%、21.6%;而威優(yōu)56號(hào)在處理3下較同樣施氮模式下的處理1、處理2高出8.6%、6.0%。

2.3 水稻各生長(zhǎng)時(shí)期不同栽培試驗(yàn)下兩個(gè)品種功能葉片的GOGAT酶活性

如表3：分蘗盛期，相同施氮模式下，GOGAT酶的活性隨著基肥中施氮比例的增加而提高，湘早燦24號(hào)在處理1下較同等施氮模式下的處理2、處理3高出9.5%、6.3%，威優(yōu)56號(hào)較同等施氮模式下的處理2、處理3高出2.8%、5.7%;采取相同施氮模式下的各處理小區(qū)在齊穗期時(shí)的GOGAT酶活性變化出現(xiàn)差異，但仍然有隨著穗肥中氮肥施用比重的增加而活性加大的變化趨勢(shì)，具體數(shù)據(jù)表現(xiàn)為：湘早燦24號(hào)在處理3中的GOGAT酶活性較同樣施氮模式下的處理1、處理2高出15.9%、1.8%，威優(yōu)56號(hào)較同樣施氮模式下的處理1、處理2高出15.0%、2.5%;灌漿期時(shí)，兩個(gè)水稻品種的葉片GOGAT酶活性仍然表現(xiàn)出較高水平，湘早燦24號(hào)在灌漿期時(shí)處理3中的GOGAT酶活性較處理1、處理2分別增高了12.2%、22.8%;而威優(yōu)56號(hào)在三個(gè)處理下的功能葉片GOGAT酶活性差異并不大。

3 討論

氮素代謝是水稻植株體內(nèi)一種不可或缺的代謝物質(zhì)，其中有多種氮代謝酶的參與，在其綜合作用之下共同促使氮素于水稻植株體內(nèi)發(fā)生吸收、運(yùn)轉(zhuǎn)、以及活化等這一系列的代謝活動(dòng)[4]。

NR是氮代謝過(guò)程當(dāng)中的第一個(gè)酶，亦是硝酸鹽同化過(guò)程中的限速酶[5]。當(dāng)水稻處于分蘗盛期時(shí)，相應(yīng)的NR活性也達(dá)到了最高，隨著進(jìn)展到齊穗期、灌漿期，其活性也呈逐漸降低的態(tài)勢(shì);分蘗盛期時(shí)，NR活性隨著基肥中施氮比例的增高而提高，而在灌漿期時(shí)，則隨著穗肥中施氮比例的增加NR活性有所提高。威優(yōu)56號(hào)的NR活性在各生長(zhǎng)時(shí)期皆普遍高于湘早燦24號(hào)。提示在灌漿期，穗肥中氮肥施用量較大的模式有利于維持水稻生育后期的較高NR酶活性[6]。

GS的重要作用體現(xiàn)在能夠催化其和谷氨酸的合成，最終生成為谷氨酰胺，作為重要的氮代謝關(guān)鍵酶，GS和NR有一定的相同之處，GS酶的活性也會(huì)隨著肥料中施氮比例的增高而提高[7]。在本次研究數(shù)據(jù)中具體表現(xiàn)在，GS酶活性在分蘗盛期時(shí)達(dá)到最高，之后便會(huì)隨著生長(zhǎng)發(fā)育而趨于降低。可見，氮肥后移也就是在穗肥中提高氮肥施用比例之后，可保證即使進(jìn)入到水稻的生長(zhǎng)發(fā)育后期，GS酶依然會(huì)保有較高活性。

GOGAT可以通過(guò)催化谷氨酰胺與α-酮戊二酸的結(jié)合來(lái)最終生成谷氨酸，與GS協(xié)同作用，構(gòu)成GS/GOGAT循環(huán)通路，對(duì)存在于植株體內(nèi)的無(wú)機(jī)態(tài)氮、有機(jī)態(tài)氮進(jìn)行循環(huán)和轉(zhuǎn)化有著促進(jìn)作用[8]。GOGAT酶的活性一般情況下是和GS酶的活性變化保持一致[9]。根據(jù)上文研究結(jié)果亦可見，各個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期水稻功能葉片的GOGAT酶活性變化趨于與GS酶活性變化的一致。具體表現(xiàn)在：GOGAT酶活性在水稻的分蘗盛期時(shí)，會(huì)隨著基肥中使用氮素比例的增多而提高，并以此補(bǔ)償前期施氮量較少的問(wèn)題，共同提高葉片中GOGAT酶活性;進(jìn)入到灌漿期，穗肥中施氮比重的增加也可有效保持GOGAT即使在水稻進(jìn)入到生長(zhǎng)后期時(shí)依然保有較高活力，這對(duì)于促進(jìn)水稻籽粒灌漿物質(zhì)的生產(chǎn)與向著籽粒轉(zhuǎn)移有重要意義。

綜上，NR、GS、GOGAT酶活性皆于分蘗盛期時(shí)達(dá)到最高，之后逐漸降低，分析可能與該時(shí)期水稻的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)最為旺盛相關(guān)，因此體內(nèi)代謝比較活躍。而通過(guò)不同的氮肥栽培模式，可以維持葉片在籽粒灌漿期的氮素代謝活性，延緩其衰老速度，繼而成為促進(jìn)水稻產(chǎn)量提高的前提條件。

參考文獻(xiàn)

[1] 王嬌嬌，宋曉宇，梅新，等.基于高斯回歸分析的水稻氮素敏感波段篩選及含量估算[J].光譜學(xué)與光譜分析，2021，41（6）：1722-1729.

[2] 葉英聰，孫波，劉紹貴，等.中國(guó)水稻土酸化時(shí)空變化特征及其對(duì)氮素盈余的響應(yīng)[J].農(nóng)業(yè)機(jī)械學(xué)報(bào)，2021，52（2）：246-256.

[3] 楊德生，黃冠軍，李勇，等.水稻氮高效栽培技術(shù)、品種改良和生理機(jī)制研究進(jìn)展[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2022，41（1）：62-75.

[4] 汪本福，余振淵，程建平，等.氮素對(duì)水稻產(chǎn)量和品質(zhì)形成的影響研究進(jìn)展[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2022，41（1）：76-83.

[5] 付正豪，馬中濤，魏海燕，等.不同機(jī)械化栽培方式下控釋肥配比對(duì)遲熟中粳水稻產(chǎn)量形成及氮素吸收利用的影響[J].作物學(xué)報(bào)，2022，48（1）：165-179.

[6] 阮俊梅，張俊，劉猷紅，等.田間開放式增溫對(duì)東北水稻氮素利用的影響[J].作物學(xué)報(bào)，2022，48（1）：193-202.

[7] 麥逸辰，卜容燕，韓上，等.添加不同外源氮對(duì)水稻秸稈腐解和養(yǎng)分釋放的影響[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2021，37（22）：210-219.

[8] 戴含，王小卉，鄧瑩萍，等.供氮水平對(duì)水稻抽穗期植株根系形態(tài)及養(yǎng)分吸收的影響[J].排灌機(jī)械工程學(xué)報(bào)，2021，39（7）：727-732.

[9] 王寶檔，王朝賢，董作為，等.緩控釋氮肥與尿素配施對(duì)水稻產(chǎn)量及氮肥效率的影響[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，63（1）：32-34.