江西省芝麻地方種質表型性狀遺傳多樣分析

王郅琪 孫建 周紅英 顏小文 梁俊超 趙云燕 饒月亮 危文亮 樂美旺

摘要：【目的】對江西省芝麻地方種質資源進行表型性狀遺傳多樣分析，為江西芝麻種質資源的有效利用及開發提供理論參考。【方法】依托“第三次全國農作物種質資源普查與收集行動”從江西省39個縣（市、區）收集到的132份芝麻地方種質為試驗材料，對其23個表型性狀（12個質量性狀和11個數量性狀）進行測定，并計算遺傳多樣性指數和變異系數。同時，對11個數量性狀進行相關分析，并對供試種質進行聚類分析。【結果】23個表型性狀的平均遺傳多樣性指數為1.2821，其中，12個質量性狀的遺傳多樣性指數為0.3217～1.0307，平均0.7290;11個數量性狀的變異系數為4.70%～43.58%，遺傳多樣性指數為1.6138～2.0627，平均1.8855。3種粒色類型芝麻種質中，以46份白芝麻種質表型性狀的平均遺傳多樣性指數最高，為1.3602，74份黑芝麻種質和12份其他粒色（黃色、褐色、黃褐色、紅褐色等）芝麻種質表型性狀的平均遺傳多樣性指數分別為1.1782和1.0476。生育期與株高、始蒴高度、蒴果長、千粒重和蛋白含量呈極顯著正相關（P<0.01，下同），但與含油量呈極顯著負相關。供試的132份芝麻種質資源可分為四大類，不同類群種質的來源地存在地理位置的交錯分布現象，其中，第Ⅰ類群可作為潛在選育芝麻高含油量新品種的親本材料，第Ⅱ類群可作為潛在高產優良芝麻材料利用，第Ⅲ類群可作為潛在矮桿株型的親本材料，第Ⅳ類群可作為潛在的高蛋白型親本材料加以利用。【結論】江西芝麻地方種質資源的主要表型性狀變異較大，遺傳多樣性較豐富，其中以46份白芝麻種質的遺傳多樣性更豐富。種質間親緣關系與地理來源無必然聯系。以高產高蛋白為育種目標時應選擇株高較高，始蒴高度適中、蒴果較大、千粒重較高的材料為親本，并據此進行后代選擇。

關鍵詞：芝麻;江西;地方種質資源;表型性狀;遺傳多樣性;聚類分析

中圖分類號：S565.302.4? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2022）04-1021-09

Genetic diversity analysis of phenotypic traits of sesame local germplasm in Jiangxi Province

WANG Zhi-qi1，2， SUN Jian1， ZHOU Hong-ying1， YAN Xiao-wen1， LIANG Jun-chao1，ZHAO Yun-yan1，2， RAO Yue-liang1， WEI Wen-liang2*， LE Mei-wang1*

（1 Crops Research Institute， Jiangxi Academy of Agricultural Sciences/Jiangxi Province Key Laboratory of Oil Crops Biology/Nanchang Branch of National Center of Oil Crops Improvement，Nanchang， Jiangxi? 330200， China;

2 College of Agriculture， Yangtze University， Jingzhou， Hubei? 434025， China）

Abstract：【Objective】To analyze phenotypic traits and the genetic diversity characteristics of local sesame germplasm resources in Jiangxi Province， so as to provide theoretical basis for effective utilization of local sesame germplasm in Jiangxi Province. 【Method】With support from the Third National Campaign of Crop Germplasm Census and Collection， 132 local sesame germplasms from 39 counties in Jiangxi Province were collected，which were used as test materials.Twenty-three phenotypic traits （12 quality traits and 11 quantitative traits） were determined and genetic diversity index and coefficient of variation were computed. At the same time， the 11 quantitative traits were analyzed and cluster analysis were performed. 【Result】The results showed that among 23 phenotypic traits，the genetic diversity index of 12 quality traits ranged from 0.3217 to 1.0307，with an average of 0.7290. Meanwhile，the genetic diversity index of 11 quantitative traitsranged from 1.6138 to 2.0627，with an average of 1.8855. Among the three seed color types of sesame germplasm， 46 white sesame germplasm had the highest average genetic diversity index of phenotypic traits， which was 1.3602， 74 black sesame germplasm and 12 other seed color （yellow， brown， yellow-brown， red-brown， etc.） sesame germplasm. The average genetic diversity indexes of phenotypic traits were 1.1782 and 1.0476. Correlation analysis showed that the growth period was significantly positively correlated with plant height，first capsule height，mean capsule length，1000-seed weight and protein content（P<0.01， the same below），but it was extremely significantly negatively correlated with oil content. 132 sesame germplasm resources could be divided into four groups，and different origins of germplasms were distributed interlaced.Group I could be used as a potential parent material for breeding new sesame varieties with high oil content， group II could be used as a potential high yield and excellent sesame material， group III could be used as a potential dwarf plant type parent material， and group IV could be used as a potential high protein type parent material. 【Conclusion】Phenotypic variation of the main phenotypic traits of Jiangxi sesame germplasms is large. Genetic diversity of the germplasms is high， especially for 46 white sesame germplasms. The genetic relationship between germplasms is not necessarily related to the origins. In the breeding with high yield and high protein as the goal，the plant height can be biased. When aiming to breed high production and high protein content， the materials with higher first capsule height，larger mean capsule and higher thousand-seed weight should be chosen as the parents，and the offspring should be selected according to obtain excellent germplasm.

Key words： sesame; Jiangxi; local germplasm resources; phenotypic traits; genetic diversity; cluster analysis

Foundation items： National Modern Agricultural Industry Technology System （CARS-14）; The Third National Action of Crop Germplasm Survey and Collection （111721301354052138）

0 引言

【研究意義】芝麻（Sesamum indicum L.）為胡麻科胡麻屬的特色油料作物，在我國已有2000多年種植歷史（呂偉等，2017）。芝麻營養價值豐富，其種子含油量高達50%以上，芝麻油中的不飽和脂肪酸（油酸和亞油酸）含量超過80%，蛋白含量在20%左右，且富含芝麻素、維生素E等天然抗氧化類物質（Nakano et al.，2003;Moazzami and Kamal-Eldin，2006）。芝麻的環境適應性廣泛，在亞洲、非洲等70多個國家均有種植。我國是世界芝麻主產國之一，總產和單產均位于世界前列（Zhang et al.，2018）。其中，江西省是我國四大芝麻主產區之一，種植歷史悠久，全省各市均有種植，民間蘊含著豐富的地方種質資源，但由于種植結構的變化和育成品種的不斷推廣利用，江西芝麻地方種質資源面臨急劇丟失的風險，亟待開展種質資源搶救性收集工作。種質資源鑒定和評價是種質利用的重要基礎，因此，對江西省芝麻地方種質表型性狀遺傳多樣分析進行分析，對豐富地方種質資源及提高芝麻育種效率具有重要意義。【前人研究進展】我國芝麻地方種質資源十分豐富，關于芝麻種質資源的研究主要集中在產量性狀、品質性狀、抗病性和耐漬性的鑒定。俞信英等（2015）基于27個數量性狀和55個質量性狀對浙江省沿海地區19份芝麻地方種質資源進行遺傳多樣性分析，結果發現27個數量性狀的變異系數為5.6%～93.7%，55個質量性狀的遺傳多樣性指數為0～1.55%，且19份種質資源的聚類結果與胚軸長度、株高、果軸長度、千粒重、單株產量等性狀有關，而與地域來源無關。呂偉等（2019）對189份山西芝麻種質資源的18個表型性狀進行遺傳多樣性及聚類分析，結果發現山西芝麻種質的表型性狀存在明顯的遺傳變異，質量性狀以主莖茸毛量的遺傳多樣性指數最高（1.15），數量性狀以節間長度的遺傳多樣性指數最高（2.09）。楊學樂等（2019）采用主成分分析和聚類分析方法，基于12個質量性狀和9個數量性狀對收集的63份湖南省種質資源進行遺傳多樣性分析，結果發現湖南省芝麻種質資源具有豐富的遺傳多樣性;莖稈絨毛是遺傳多樣性指數最高的質量性狀，而空稍尖長度是變異系數最高的數量性狀。崔宏亮等（2020）對135個新疆芝麻品種的10個主要農藝性狀進行分析，結果發現有7個農藝性狀變異系數大于10%，說明新疆種質資源的資源類型和遺傳變異較豐富。崔彥琴等（2020）采用聚類分析方法，基于31個表型性狀對300份河北省芝麻種質資源進行遺傳多樣性分析，結果發現22個質量性狀的遺傳多樣性指數為1.0986～5.6941，存在豐富的遺傳變異;300份種質資源可聚為六大類群。楊航等（2020）對73份貴州地方芝麻種質資源的8個品質性狀進行分析，結果發現貴州芝麻種質資源平均含油量約50%，不飽和脂肪酸含量在85%以上，其中亞油酸含量較高，具有開發利用價值。【本研究切入點】雖然江西省蘊含著豐富的地方種質資源，但鮮見有關江西省芝麻地方種質表型性狀遺傳多樣分析的研究報道。【擬解決的關鍵問題】依托2017—2019年“全國第三次農作物種質資源普查與收集行動”共收集江西全省所有縣市的芝麻地方種質132份，對其主要表型性狀和不同粒色類型芝麻種質的遺傳多樣性進行分析，挖掘優異種質，為江西芝麻種質資源的有效利用提供可靠數據及理論參考。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試材料為“全國第三次農作物種質資源普查與收集行動”所收集的132份江西省芝麻地方種質資源，分別來自九江、南昌、上饒、景德鎮、鷹潭、宜春、萍鄉、新余、撫州、吉安、贛州等11個地市的39個縣（市、區），其中，白芝麻46份，黑芝麻74份，黃色、褐色、黃褐色和紅褐色等其他粒色芝麻共計12份，種質信息詳見表1。

1. 2 試驗設計

試驗于2020年6—10月在江西省農業科學院作物研究所南昌橫崗試驗田基地進行。采取順序區組設計，每份種質種植4行，行長1.6 m，行距0.4 m，株距0.15 m，進行日常田間栽培管理。

1. 3 試驗方法

參考《芝麻種質資源描述規范化和數據標準化》（張秀榮和馮祥運，2006）的描述標準對23個表型性狀進行觀察記載和數據采集，包括12個質量性狀（株型、基部葉緣、花旁蜜腺、每葉腋蒴果數、蒴果棱數、成熟主莖顏色、蒴果顏色、粒色、葉茸毛稀密和長短、莖稈絨毛稀密和長短），以及11個數量性狀（生育期、株高、始蒴高度、空稍尖長度、蒴果長、蒴果寬、蒴果厚、每蒴粒數、千粒重、蛋白含量和含油量）。每份種質選取10個典型單株進行數據測定和采集。參照劉艷陽等（2014）的方法，利用近紅外分析儀測定含油量和蛋白質含量。

1. 4 統計分析

遺傳多樣性指數計算采用Shannon-Weaver信息指數法（Keylock，2005），計算公式：H′=-ΣPi×lnPi ，其中Pi為某一性狀第i級別內材料份數占總份數的百分比。對數量性狀進行分級，先計算參試材料的總體平均數（[X]）和標準差（s），然后劃分為10級，即第一級[Xi<（[X]-2s）]到第十級[Xi>（[X] +2s）]，每0.5 s為一級，每一級的相對頻率用于計算遺傳多樣性指數（董玉琛等，2003;任小平等，2007;孫建等，2009）。平均遺傳多樣性指數為各性狀遺傳多樣性指數的平均值。利用Excel 2010進行數據整理分析、SPSS 19.0進行相關分析及聚類分析（孔凡洲等，2012）。

2 結果與分析

2. 1 芝麻種質資源表型性狀的遺傳多樣性分析結果

132份江西地方芝麻種質資源的12個質量性狀的頻率分布如表2所示。90.15%的種質株型為單桿;47.73%的種質基部葉緣為鋸齒;74.45%的種質無花旁蜜腺;每葉腋蒴果數以三蒴居多，占比70.45%;74.24%的種質蒴果棱數為四棱;61.36%的種質成熟主莖顏色為黃綠色;蒴果顏色以黃綠色居多（63.64%），56.06%的種質粒色為黑色;對于葉茸毛稀密和長短，80.30%種質為少量茸毛，82.58%種質為短絨毛;對于莖稈絨毛稀密和長短，76.52%種質為少量絨毛，75.76%種質為短絨毛。12個質量性狀的遺傳多樣性指數分析結果（表2）顯示，12個質量性狀的遺傳多樣性指數為0.3217～1.0307，平均0.7290，其中，粒色的遺傳多樣性指數最高（1.0307），株型的遺傳多樣性指數最低（0.3217）。

對132份芝麻種質資源11個數量性狀的變異范圍、變異系數和遺傳多樣性指數進行分析，結果（表3）顯示，數量性狀的變異系數為4.70%～43.58%，遺傳變異較明顯，其中，始蒴高度、空稍尖長度和每蒴粒數的變異系數較大，均在20%以上，說明這些性狀的遺傳穩定性較差;11個數量性狀的遺傳多樣性指數為1.6138～2.0627，平均1.8855，其中，以株高的遺傳多樣性指數最高（2.0627），蒴果厚的遺傳多樣性指數最低（1.6138）。

綜合來看，12個質量性狀的平均遺傳多樣性指數為0.7290，11個數量性狀的平均遺傳多樣性指數為1.8855。23個表型性狀的平均遺傳多樣性指數為1.2821，表明132份江西省芝麻地方種質資源的表型性狀遺傳多樣性較豐富，且數量性狀遺傳多樣性比質量性狀更豐富。

2. 2 不同粒色種質變異情況及遺傳多樣性分析結果

供試的132份芝麻種質資源粒色十分豐富，包括白、黑、黃、褐、黃褐、紅褐色等多種類型，根據粒色可大體分為白芝麻、黑芝麻和其他粒色芝麻3種類型，其中，白芝麻種質46份，占34.85%;黑芝麻種質74份，占56.06%;其他粒色（黃色、紅褐色、褐色、黃褐色等）芝麻種質12份，占9.09%。通過分析3種粒色類型芝麻種質11個數量性狀的變異情況及遺傳多樣性指數（表4）可知，黑芝麻種質的生育期、空稍尖長度、蒴果長和蛋白含量4個性狀的平均值均高于白芝麻種質及其他粒色芝麻種質，且其變異系數范圍（3.41%～40.40%）最小，說明黑芝麻種質資源的數量性狀間差異相對較小。白芝麻種質的蒴果寬度、蒴果厚度、每蒴粒數、千粒重和含油量的平均值均高于黑芝麻種質及其他粒色芝麻種質，各數量性狀的遺傳多樣性指數（1.5996～2.1106）較白芝麻種質及其他粒色芝麻種質高，說明白芝麻種質數量性狀的遺傳多樣性較豐富。其他粒色芝麻種質的株高和始蒴高度的變異系數范圍（5.30%～57.78%）均大于白芝麻種質和黑芝麻種質，說明其他粒色芝麻種質間差異相對較大，可能與混合有不同粒色芝麻種質資源有關。

比較3種粒色類型芝麻種質23個表型性狀的遺傳多樣性指數，結果發現46份白芝麻種質23個表型性狀的平均遺傳多樣性指數為1.3602，74份黑芝麻種質的平均遺傳多樣性指數為1.1782，12份其他粒色芝麻種質的平均遺傳多樣性指數為1.0476，可見白芝麻種質表型性狀的遺傳多樣性最豐富。

2. 3 芝麻種質資源數量性狀的相關分析結果

對芝麻種質資源的11個數量性狀進行相關分析，結果如表5所示。生育期與株高、始蒴高度、蒴果長、千粒重和蛋白含量呈極顯著正相關（P<0.01，下同），但與含油量呈極顯著負相關;株高與始蒴高度、蒴果長度、千粒重和蛋白含量呈極顯著正相關，與含油量呈顯著負相關（P<0.05，下同），其中始蒴高度與株高的相關性最大。始蒴高度和含油量呈顯著負相關。空稍尖長度和蒴果長呈極顯著正相關，與蒴果厚呈顯著負相關。蒴果長與千粒重呈極顯著正相關，與蒴果寬、蒴果厚和含油量呈極顯著負相關。蒴果寬與蒴果厚、每蒴粒數和含油量呈極顯著正相關，與千粒重呈顯著負相關。蒴果厚度與每蒴粒數和含油量呈極顯著正相關，與千粒重呈極顯著負相關。每蒴粒數與千粒重呈極顯著負相關。蛋白含量與含油量呈極顯著負相關。

2. 4 芝麻種質資源的聚類分析結果

采用歐式距離Ward聚類法對132份江西省地方芝麻種質資源進行聚類分析，將其分為四大類（圖1），分別計算各類群的數量性狀，結果如表6所示。第I類群包含42份種質，占供試種質數量的31.82%，該類群芝麻種質的質量性狀：株型均為單桿，基部葉緣多為鋸齒，花旁蜜腺以無蜜腺為主，每葉腋蒴果數以三蒴居多，蒴果棱數均為混合棱數，成熟主莖顏色以黃色為主，蒴果顏色以黃色和黃綠色為主，葉茸毛稀密以少量茸毛居多，葉茸毛長短以短絨毛為主，莖稈絨毛稀密以少量絨毛居多，莖稈絨毛長短以短絨毛居多。該類群種質的數量性狀：生育期最短，株高適中，始蒴高度適中，空稍尖長度適中，蒴果長最短，蒴果寬、蒴果厚、每蒴粒數和含油量均最高，千粒重最小，可作為潛在選育芝麻高含油量新品種的親本材料。第II類群包括40份材料，占供試種質數量的30.30%。該類群芝麻種質中質量性狀的特點表現為株型、花旁蜜腺、每葉腋蒴果數、葉茸毛稀密、葉茸毛長短、莖稈絨毛稀密、莖稈絨毛長短和每葉腋蒴果數8個性狀與第I類群一致，而基部葉緣表現全緣型和鋸齒型數量相當;蒴果棱數以四棱為主;成熟主莖顏色以黃綠為主;蒴果顏色中以黃綠色為主。該類群的數量性狀：生育期適中，株高適中，始蒴部位較高，空稍尖長度較長，蒴果的長，寬，厚均較長，每蒴粒數適中，千粒重相對較高、蛋白含量和含油量均較高，該類種質整體屬于潛在的高產型種質資源，綜合性狀表現良好，可作為潛在高產優良芝麻材料利用。第III類群包括17份種質，占供試種質數量的12.88%。該類群芝麻種質的質量性狀與第II類群基本一致，其數量性狀：株高最矮，始蒴高度最低，空稍尖長度最長，每蒴粒數最少，千粒重中等，蛋白含量和含油量適中，可作為潛在的矮稈株型親本材料。第IV類群的材料包含33份種質，占供試種質數量的25.00%。該類種質的質量性狀表現最為獨特，其中，最特殊的是株型，分單桿和分枝兩種，基部葉緣多為全緣和鋸齒，花旁蜜腺多為中等和大型，每葉腋蒴果數多為單蒴，蒴果棱數均為四棱，其數量性狀：生育期最長，株高最高，始蒴高度最高，空稍尖長度最短，蒴果長度最長，蒴果寬度和厚度最低，每蒴粒數適中，千粒重最高，蛋白含量最高，含油量最低，該類種質可作為潛在的高蛋白型的親本材料加以利用。

3 討論

不同來源芝麻種質資源的表型性狀各具特色，是豐富芝麻優異種質資源多樣性的關鍵，也是挖掘優異種質、選育新品種的基礎。通過分析供試種質資源的變異系數和遺傳多樣性指數可評價種質資源的遺傳多樣性豐富程度。本研究對132份江西地方芝麻種質資源的23個表型性狀進行遺傳多樣性分析，結果發現11個數量性狀的遺傳多樣性指數（1.6138～2.0627）整體高于質量性狀的遺傳多樣性指數（0.3217～1.0307）。該結論與韓俊梅等（2019）對200份山西芝麻種質資源的13個農藝性狀遺傳多樣性指數分析結果一致，但遺傳多樣性指數最大值和最小值所對應的性狀不同，可能是數據調查、種植區域、材料來源、氣候土壤條件等方面的差異所導致，需進行進一步科學驗證。從變異系數來看，本研究供試種質的11個數量性狀變異系數為4.70%～43.58%，除生育期外，其余的10個數量性狀的變異系數均大于10.00%，說明132份江西省芝麻地方種質的表型變異較大，遺傳多樣性較豐富，與呂偉等（2019）的研究結果基本一致。此外，本研究3種粒色類型芝麻種質23個表型性狀的遺傳多樣性進行比較，結果發現3種芝麻粒色類型的平均遺傳多樣性指數排序為白芝麻種質（1.3602）>黑芝麻種質（1.1782）>其他粒色芝麻種質（1.0476），表明3種粒色類型中白芝麻種質的遺傳多樣性較黑芝麻種質和其他粒色芝麻種質的遺傳多樣性豐富，可能與所收集的其他粒色芝麻種質數量較少有關，也可能與不同粒色芝麻有無商品化生產及不同地區間種質是否頻繁交換有關。黑芝麻是江西省種植面積較大的芝麻粒色類型，其種質間交流頻繁，已形成商品化生產，導致黑芝麻種質趨向單一化。白芝麻種質的種植面積與黑芝麻相比略低，種質間的交流較少，導致白芝麻的品種類型豐富。

本研究對芝麻種質資源的11個數量性狀進行相關分析，結果顯示生育期與株高、始蒴高度、蒴果長、千粒重和蛋白含量呈極顯著正相關，但與含油量呈極顯著負相關。劉盼等（2016）也研究發現，不同環境中芝麻籽粒含油量與蛋白質含量之間呈極顯著負相關。這些結論可為芝麻育種的親本選擇和后代材料選育提供理論參考，如以高產高蛋白為育種目標時應選擇株高較高、始蒴高度適中、蒴果較大、千粒重較重的材料為親本，并據此進行后代選擇;在以高油為育種目標時應選擇生育期或偏早，籽粒偏小的親本材料。

本研究對供試的132份芝麻種質資源進行聚類分析，可將其分為四大類，根據各類群的特點可以看出，類群間的差異主要集中于數量性狀的差異性，說明132份江西芝麻種質資源的數量性狀相似程度較小、獨特性突出，且數量性狀的差異更易體現在聚類結果中，與王瑋勇等（2013）對甜瓜種質的研究結果相反，說明數量性狀或質量性狀在不同作物中的聚類作用存在一定差異。此外，從四大類群種質的來源地來看，不同類群種質的來源地存在地理位置的交錯分布現象，表明江西省芝麻種質間不存在明顯的地域性類群，且其親緣關系的遠近也與地理來源無必然關系（衛文星等，1994;Dikshit and Swain，2000;張鵬等，2008）。

通過描述和鑒定農藝性狀、計算遺傳多樣性指數和變異系數以及種質聚類分析對作物種質資源進行鑒定、評價和遺傳多樣性分析，一直是種質資源研究利用的重要手段（李潤枝等，2009）。但由于表型性狀的鑒定易受鑒定人員的主觀判斷、標準的選擇以及環境因素等影響，導致基于種質資源群體的表型性狀開展遺傳多樣性分析具有一定的局限性。隨著生物技術的不斷發展，從DNA水平上對種質資源進行遺傳多樣性評價，并結合表型性狀進行綜合分析，有助于更準確和可靠地明確其遺傳基礎、挖掘優異種質并應用于芝麻品種改良。

4 結論

江西芝麻地方種質資源的主要表型性狀變異較大，遺傳多樣性較豐富，其中以46份白芝麻種質的遺傳多樣性更豐富。種質間親緣關系遠近與地理來源無必然聯系。以高產高蛋白為育種目標時應選擇株高較高，始蒴高度適中、蒴果較大、千粒重較高的材料為親本，并據此進行后代選擇。

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收稿日期：2021-05-06

基金項目：國家現代農業產業技術體系項目（CARS-14）;第三次全國農作物種質資源普查與收集行動項目（111721301354052138）

通訊作者：危文亮（1972-），https：//orcid.org/0000-0002-5350-9930，博士，教授，主要從事作物遺傳育種研究工作，E-mail：whwenliang@163.com; 樂美旺（1963-），https//：orcid.org/0000-0001-5390-0932，博士，研究員，主要從事芝麻良種繁育與遺傳育種研究工作，E-mail：mwyuecarl@163.com

第一作者：王郅琪（1994，https：//orcid.org/0000-0002-3121-4891，研究方向為芝麻種質資源，E-mail：2609757974@qq.com