外來紅樹植物拉關(guān)木在陵水新村港的群落特征

陳彧，程成，王鑫，饒丹丹，鐘才榮

海南省林業(yè)科學研究院(海南省紅樹林研究院)，海南海口 571100

外來速生紅樹植物對葉欖李（Laguncularia racemosa），又名拉關(guān)木，屬于對葉欖李屬使君子科，是真紅樹植物的一種，中文名曾稱拉貢木，原產(chǎn)于墨西哥合眾國，廣泛分布于南美、西印度群島、百慕大群島、西非、以及佛羅里達沿岸[1]。為了執(zhí)行國家林業(yè)局“948”引進項目“優(yōu)良紅樹植物引進”[項目編號（96-4-33）（1996-2000 年）]任務，1999 年，中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)研究所的研究人員從墨西哥拉巴斯（La Paz）市首次引進拉關(guān)木[2]，先在海南島東寨港種植，3 年開始開花結(jié)果，4 年大量開花結(jié)果，培育大量幼苗，再引種到廣東電白、福建莆田等地[3]。近年來，在廣東省、海南省和福建省等地相繼引進拉關(guān)木，將其作為造林樹種和景觀樹種。拉關(guān)木具有生長速度較快、樹高莖粗、適應能力強等特性，廣泛用作我國河口海岸帶紅樹林造林的先鋒樹種[4-5]。目前國內(nèi)外對拉關(guān)木的研究主要集中在生物學特征[6-7]、繁育系統(tǒng)[8-9]、凋落物動態(tài)[5]、引種[4]、抗性[10]、化學物質(zhì)成分[11-12]及化感作用等方面[13-14]。由于拉關(guān)木的速生快長特性，其引進是否會造成生態(tài)入侵的問題值得關(guān)注。

陵水新村港是一個潟湖型港口，口門伸向東南，對面有南灣半島（亦稱“獼猴島”）作天然擋風屏障，港內(nèi)掩蔽條件很好，于2015 年新村港引種種植拉關(guān)木，目前尚未系統(tǒng)開展關(guān)于該區(qū)拉關(guān)木引種后的擴散能力及其入侵性方面的研究。為清楚掌握陵水新村港外來紅樹植物拉關(guān)木的擴散能力及其引種后產(chǎn)生的生態(tài)影響，該研究利用樣地抽樣調(diào)查與全面踏查相結(jié)合的方法，對陵水新村港拉關(guān)木的種群特征進行分析，以期為新村港紅樹保護及外來紅樹生態(tài)管理提供依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

陵水新村港位于海南省陵水黎族自治縣的東南部，地理位置介于18°24′33.00″N～18°26′36.00″N，109°58′27.00″E～110°0′42.00″E之間，屬于典型的熱帶海洋季風氣候，日照時間長，氣溫高，降水多，季風與海陸風明顯，夏季長達9 個月，春秋季不分明，全年無冬天，年平均氣溫24.6℃，7 月份平均氣溫28℃，1 月份平均氣溫19.6℃。年平均降雨量1664.9mm，集中于夏、秋兩季，年平均降雨日數(shù)為28.7d。新村港為不正規(guī)混合潮型；以日潮為主，每月約有14d 為日潮，其余天數(shù)為不正規(guī)半日混合潮，半日潮的天數(shù)在一個月中占5d～14d 不等，最多13d；日潮時，一天漲潮時間12h～14h。

1.2 調(diào)查方法

采用踏查法和樣方調(diào)查法。通過訪談，全面了解新村港內(nèi)人工種植拉關(guān)木歷史記錄。在此基礎上，開展全面踏查，重點踏查人工種植區(qū)鄰近區(qū)域，人工種植區(qū)向外擴展繁殖體可能擴散的區(qū)域。期間利用奧維互動地圖對調(diào)查路線上發(fā)現(xiàn)的拉關(guān)木進行標記記錄。根據(jù)踏查發(fā)現(xiàn)拉關(guān)木生長情況為灌木，未形成喬木，根據(jù)踏查結(jié)果，在外來種分布區(qū)域隨機設置20個樣點進行調(diào)查，每個樣點設置4 個5m×5m 灌木層樣方，4 個1m×1m 草本層樣方。對每個調(diào)查樣方做好標記，對調(diào)查樣方的具體位置和特征進行調(diào)查，并且記錄植物種類、樹高、地徑。 樣方概況具體如表1 所示。

1.3 數(shù)據(jù)分析

群落組成：采用WPS Excel 記錄數(shù)據(jù)，統(tǒng)計物種數(shù)量，計算物種重要值，Shannon 指數(shù)（H），Pielou均勻度指數(shù)（E）。用SPSS 26.0 軟件進行鄧肯數(shù)據(jù)分析，數(shù)據(jù)以均值±標準差表示。群落徑級組成參考王伯蓀的五級劃分[15]。具體計算公式如下[16-17]：

重要值=（相對密度+相對頻度+相對顯著度）/ 3

式中，Pi是單個物種個體數(shù)在總個數(shù)中的比值，N 是群落中的物種數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 拉關(guān)木群落植物種類分析

新村港共有紅樹植物6 科8 屬8 種，灌木層主要植物有拉關(guān)木、白骨壤（Avicennia marina）、紅海欖（Rhizophora stylosa）、秋茄（Kandelia candel）和木欖（Bruguiera gymnorhiza），主要草本層有拉關(guān)木、海馬齒（Sesuvium portulacastrum）、鋪地黍（Panicum repens）和南方堿蓬（Suaeda australis）。研究區(qū)域紅樹植物物種組成簡單，群落結(jié)構(gòu)單一。各個樣方群落中灌木層均有拉關(guān)木、白骨壤和紅海欖，但秋茄和木欖均不常見（表2、3）。因為拉關(guān)木、白骨壤和紅海欖為人工種植，會在種植期間剔除掉其他樹種，所以出現(xiàn)拉關(guān)木、白骨壤和紅海欖比秋茄和木欖多的現(xiàn)象。

表2 調(diào)查樣地物種分布Tab.2 Species Distribution in the Sample Plot

2.2 拉關(guān)木群落植物種類數(shù)量分析

陵水新村港紅樹林灌木層以拉關(guān)木為主，每個樣方的平均株數(shù)為101.475 株，平均高度為186.412cm，平均地徑為35.871mm，從平均標準偏差看都比較大，說明各個樣方中的拉關(guān)木的數(shù)量相差較大，長勢參差不齊，在群落調(diào)查時也偶有經(jīng)級大的灌木，但均未超過5m（表3）。灌木層中偶有白骨壤、紅海欖、秋茄和木欖，每樣方平均株數(shù)分別為4.572株、3.433 株、3.000 株和1.330 株，平均株高分別為120.314cm、125.256cm、63.330cm 和71.220cm，平均地徑為30.234mm、31.743mm、20.980mm 和29.280mm（表3），可見白骨壤、紅海欖、秋茄和木欖的數(shù)量較少，秋茄和木欖植株矮小；草本層中也以拉關(guān)木幼苗為主，每樣方平均株數(shù)為67.513 株，而其他為少量的海馬齒、鋪地黍和南方堿蓬。

表3 新村港紅樹植物群落層次統(tǒng)計Tab.3 Hierarchical Statistics of Mangrove Plant Communities in Xincun Port

2.3 拉關(guān)木群落特征

新村港紅樹林植物群落層次特征為灌木層和草本層中拉關(guān)木的相對頻度最高，分別為33.898%、71.429%，灌木層其次為白骨壤和紅海欖均為25.424%，最低的為木欖（5.085%），草本層其次為海馬齒，相對頻度17.857%，最低的為鋪地黍（3.571%）和南方堿蓬（7.143%）。灌木中拉關(guān)木的平均密度、相對多度、相對頻度、相對顯著度最大，分別為4.059ind·m-2、93.577%、33.898%、94.818%，并顯著（P＜0.05）大于其他樹種。白骨壤、紅海欖、秋茄和木欖的平均密度分別為0.183ind·m-2、0.137ind·m-2、0.120ind·m-2、0.053ind·m-2，兩兩之間無差異顯著性。木欖的相對多度為0.391%，達到最小值，顯著（P＜0.05）小于拉關(guān)木、白骨壤和紅海欖。白骨壤和紅海欖的相對顯著度分別為2.979%和2.939%，顯著大于秋茄和木欖的相對顯著度。草本層中拉關(guān)木的平均密度和相對多度達到最大值，分別為67.513ind·m-2和90.092%，并均顯著大于草本層其他樹種（表4）。

灌木層和草本層優(yōu)勢種均為拉關(guān)木，其中草本層拉關(guān)木幼苗數(shù)量眾多，重要值分別為74.098%和80.760%，灌木層中秋茄和木欖的數(shù)量和頻度均小，并在重要值中表現(xiàn)出最小值，分別為4.143%和1.914%。草本層中鋪地黍和南方堿蓬的頻度分別為1 和2，重要值為2.005 和3.904，由此可見草本層中鋪地黍和南方堿蓬為鮮有物種（表4）。

表4 新村港紅樹植物群落層次特征Tab.4 Hierarchical Characteristics of Mangrove Plant Communities in Xincun Harbor

對在樣地S1＜S20 所采集到的數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計，發(fā)現(xiàn)各群落植物種類較為貧乏，物種豐富度為2＜5種；整體 Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H）為0.339，各群落H 值為0.000～0.842；整體Pielou均勻度指數(shù)（E）為0.366，各群落E 值為0.000～0.766。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

新村港拉關(guān)木群落內(nèi)共有植物8 種，分屬6 科8 屬，群落結(jié)構(gòu)相對簡單，總體呈現(xiàn)出以灌木為優(yōu)勢的群落特征。灌木層主要植物有拉關(guān)木、白骨壤、紅海欖、秋茄和木欖，主要草本層有拉關(guān)木、海馬齒、鋪地黍和南方堿蓬。灌木層和草本層內(nèi)拉關(guān)木的頻度（20、20）、平均密度（4.059ind·m-2、67.513ind·m-2）、相對多度（93.577%、90.092%）、相對頻度（33.898%、71.429%）以及相對顯著度（94.818%）均表現(xiàn)出最大值，群落H 值（0.339）和E 值（0.366）較低，拉關(guān)木為優(yōu)勢種。

3.2 討論

在研究紅樹林濕地的學者和當?shù)氐募t樹林濕地管理者中存在兩種互相矛盾的觀點，一種觀點認為拉關(guān)木作為先鋒樹種對恢復濕地的植被是積極有效的，并且對有些鄉(xiāng)土紅樹林植物的生長還有促進作用；另一種觀點認為拉關(guān)木生長速度快、繁殖力強、具有很強的擴張性，對鄉(xiāng)土紅樹植物及群落構(gòu)成威脅，具有潛在的入侵性[18]。

調(diào)查新村港拉關(guān)木群落20 個樣方內(nèi)共記錄植物共8 種，灌木層和草本層中的拉關(guān)木在頻度（20、20）、平均密度（4.059ind·m-2、67.513ind·m-2）、相對多度（93.577%、90.092%）、相對頻度（33.898%、71.429%）以及相對顯著度（94.818%）均表現(xiàn)出最大值，為優(yōu)勢樹種。總體上，拉關(guān)木群落Shannon 指數(shù)（H）和Pielou 均勻度指數(shù)（E）較低，反映了拉關(guān)木群落內(nèi)拉關(guān)木占絕對優(yōu)勢，降低了其他物種的重要性。

通過當?shù)亓謽I(yè)局了解到陵水新村港拉關(guān)木是在2015 年定植，拉關(guān)木群落現(xiàn)狀均為灌木和草本，調(diào)查發(fā)現(xiàn)拉關(guān)木植株形成分枝的高度較低，基本上均在50cm 以下，未形成喬木林，種植6 年后平均株高為186.412cm，平均年增長量僅為31.069cm，而Barnett 和Crewz 對拉關(guān)木育苗試驗表明，野外灘涂種植，其苗高的年增長量為60cm～75cm[19]。其可能是自然條件下的生長受氣溫、灘涂高程、光照環(huán)境因子限制，也可能是基因突變的原因限制其株高的增長[20]。

該研究地區(qū)的鹽度均在32.4‰～38.1‰之間，屬于高鹽地區(qū)，灌木和草本層中分布有大量、高密度的拉關(guān)木，由群落分析可見，拉關(guān)木有數(shù)量爆發(fā)趨勢，這與王炳宇[21]等人發(fā)現(xiàn)拉關(guān)木在東寨港北部鹽度較高的地區(qū)生長好，并有明顯數(shù)量增加趨勢的結(jié)論一致，證實了拉關(guān)木更適應高鹽地區(qū)[21]。此外，外來紅樹植物拉關(guān)木由于幼苗根部生長速度快、根冠長度比大，在潮灘水動力和沖淤擾動條件下更穩(wěn)定，且成活率高，其幼苗在定居早期階段抗波浪擾動和泥沙侵蝕的能力比較強，擁有更高的種群更新和擴張潛力[22-23]。這也可能是外來紅樹植物表現(xiàn)出優(yōu)勢種的其中一個重要原因。

在日本中部關(guān)東平原矮林的物種多樣性恢復中，通過“從數(shù)量到質(zhì)量”上的轉(zhuǎn)變，尤其是構(gòu)建群落的物種多樣性，選用鄉(xiāng)土樹種造林，采取并多樹種、復層種植的造林模式，較快地實現(xiàn)了群落物種多樣性的恢復[24]。李皓宇等[25]針對粵東地區(qū)紅樹林恢復重建提出了人工多物種造林或殘次、低矮純林的改造方式，之后王秀麗研究也發(fā)現(xiàn)拉關(guān)木人工林能與鄉(xiāng)土紅樹植物種各占據(jù)自己的生態(tài)位共存[20]。針對新村港地區(qū)的紅樹植物建議可以采取間種鄉(xiāng)土紅樹植物以增加植物的多樣性，從而在群落物種多樣性以及構(gòu)建中起到關(guān)鍵性作用。