MAGIC群體的遺傳特征及其在作物耐逆研究上的應用

榮克偉 柳波娟 盧躍磊 陳 勇 羅 平 趙 康 郝轉芳 高文偉

（1新疆農業大學農學院，830052，新疆烏魯木齊；2中國農業科學院作物科學研究所，100081，北京）

種質資源創新對農作物可持續發展起到決定性的作用，人為定向選擇導致種質資源遺傳多樣性逐漸減少，耐逆性和穩定性減弱，再加上生態環境日趨惡化，農作物生產面臨嚴峻的考驗[1]。種質資源是作物遺傳改良和相關基礎研究的物質基礎，積累了大量自然和人為的遺傳變異，保證了作物遺傳基因的豐富性[2]。因此，在遺傳學研究上，積累豐富遺傳多樣性的種質資源可以發揮其多方面的潛力優勢。

作物的重要農藝性狀大多是受多基因控制的數量性狀，而耐逆性大多屬于復雜的數量性狀。通過遺傳定位可發掘到控制數量性狀的位點（quantitative trait locus，QTL），其中構建作圖群體是決定數量性狀定位準確性的關鍵因素[3]。目前，作物中用于遺傳定位的群體主要可以分為3類：傳統雙親作圖群體、自然群體及新一代作圖群體（圖1）。傳統雙親作圖群體主要包括F2群體、DH（doubled haploid）群體、回交（backcross，BC）群體和重組自交系（recombinant inbred lines，RIL）群體。傳統雙親作圖群體的局限性是遺傳多樣性不足、QTL定位準確性較低和推廣應用時間較長等[3]。自然群體用于遺傳研究還屬于較新的研究范圍，Thornsberry等[4]首次將關聯分析方法應用于植物遺傳研究領域，目前仍廣泛應用于數量性狀的定位分析。隨著數量遺傳學的發展，促進了作物的新一代作圖群體的產生與應用。以巢式關聯圖譜（nested association mapping，NAM）和多親本高世代互交（multi-parent advanced qeneration intercross，MAGIC）群體為代表的新一代作圖群體是通過多親本雜交后自交產生，經過多次減數分裂后，它們包含更多的重組事件，可以構建更大的群體以及豐富的遺傳多樣性。

圖1 作物遺傳研究中定位群體的發展和改良Fig.1 Development and improvement of targeted populations in crop genetic research

NAM群體是按照星型雜交方案將1個中心親本與多個親本雜交構建得來的巢式群體[5-7]。有研究團隊[8-10]采用單粒傳法（single seed descent，SSD）將25個玉米自交系與B73雜交，構建了包含200個RIL的NAM群體。但NAM群體只有1個共同的親本，無法研究剩余親本間QTL的相互作用[11]。因此，有研究[12-13]提出了用MAGIC解決目前已有作圖群體中所存在的問題，并指出MAGIC群體同時適用于連鎖分析和關聯分析這2種方法進行QTL定位，并且在構建過程中實現了多親本的聚合雜交、重組產生的變異多樣性、LD衰減更快等目的。在育種上，MAGIC群體更容易獲得多個優良基因聚合的材料，并聚合了多個親本的遺傳背景，對其育種價值和遺傳價值趨近于理想群體[14]。因此，此類群體在作物育種應用有著重要的意義。

1 MAGIC群體的由來及其在遺傳研究上的優勢

1.1 MAGIC群體的由來

Churchill等[15]以動物及人類復雜性狀遺傳基礎為研究目標，成立了1個復雜性狀協作組（complex trait consortium，CTC）。該組織機構在2006年概述了一種稱為聯合雜交（colla-borative cross，CC）的策略，該策略是從一組遺傳多樣化的近交系小鼠品系構建大量的重組近交系集合，并且這種策略已經成功地用于小鼠和果蠅中QTL的定位[15-21]。

Cavanagh等[12]向植物界引入MAGIC群體，該群體構建過程主要包括3個階段：親本選擇階段、互交重組階段和子代純合階段。構建1個MAGIC群體要求所有親本的遺傳因子都要融合到后代中，2n個親本互交n代才能實現融合，再加上重組和純合至少需要10世代以上。它的一個重要特征是由多親本互交后自交而得來的，包含多個親本的遺傳組成，不會出現后代衰退和多態性下降的現象。因此在作物遺傳研究中，其最大的優點是可以建立一個包含很多株系的群體，這些株系擁有豐富的遺傳多樣性基因池。

1.2 MAGIC群體在作物遺傳研究上的優勢

MAGIC群體既克服了雙親本雜交群體遺傳基礎狹窄的限制，又彌補了自然群體進行關聯分析的不足，逐漸成為一種替代型的作圖群體[22]。MAGIC群體在作物上有著自己獨特的優勢，可以同時定位多個主效基因和QTL，發揮其群體多樣性高的優勢，并且探討包含來自不同親本的多個等位基因及其對某個性狀的影響；可以同時評估多個QTL在不同遺傳背景下的表現，從而可以間接反映出不同遺傳背景的作用；可以用于定位作圖，選擇優異材料的育種性狀作為親本可以產生大量的遺傳變異，直接將優良個體用作育種材料，以達到育種群體和定位群體的相互融合，定位到的QTL可以直接指導育種[23-24]。

目前，MAGIC群體主要基于以下2點進行遺傳定位，一是利用基因型和表型數據進行關聯分析，二是基于標記構建單倍型的連鎖分析[25]。關聯分析在MAGIC群體中一般進行重要性狀的遺傳定位。與連鎖定位相比，關聯分析廣度大，主要基于群體中普遍存在連鎖不平衡現象，因此可以在同一座位上同時檢測多個等位基因，且準確度高，可達到單基因的水平。Kover等[26]培育出了第1套擬南芥MAGIC系，構建了19個擬南芥親本互交的含1026個株系的MAGIC群體。利用該群體結合表型數據采用多種模型進行QTL作圖，通過模擬發現可以檢測到大部分表型變異超過10%的數量性狀，證實可以利用MAGIC群體進行遺傳定位分析。

2 MAGIC群體在植物遺傳研究中的應用

植物開花時間、株高、籽粒產量和環境適應性等重要的農藝性狀，以及生物和非生物脅迫抗性等數量性狀的表現均取決于多個基因之間相互作用[27]。采用MAGIC群體進行QTL定位，能同時使用連鎖作圖和關聯作圖，使QTL定位達到更好的效果。盡管MAGIC群體的構建比較復雜，還需要很多的資源，但不同作物構建的群體數量在不斷增加。目前，已經有許多MAGIC群體在不同作物中有報道，包括擬南芥、玉米、小麥、水稻、棉花、大麥和煙草等（表1），主要被用于復雜農藝性狀和耐逆性的遺傳研究。

表1 MAGIC群體在植物遺傳研究中的應用Table 1 Application of MAGIC group in plant genetics research

續表1 Table 1(continued)

2.1 擬南芥MAGIC群體的遺傳研究

擬南芥的MAGIC群體是植物中構建較快的群體。Kover等[26]構建了第1套擬南芥MAGIC系，通過對所有的株系基因分型共得到1260個單核苷酸多態性（single nucleotide polymorphisms，SNP）。對抽薹期進行QTL定位分析分別在1、4和5號染色體上檢測到4個控制抽薹期的QTL，其中位于4號染色體上的QTL占表型變異最大，表明該QTL大概率是由與花期相關的FRIGIDA基因（位于0.26Mb）引起的；位于5號染色體上QTL（3.50 Mb）可能是另一個已知的影響開花時間自然變異的基因FLOWERING LOCUSC引起的。研究也發現了與種子萌芽和抽薹相關且未見報道的新QTL。

2.2 水稻MAGIC群體的遺傳研究

Meng等[28]構建了5個水稻MAGIC群體，并利用這5個水稻MAGIC群體進行了水稻苗期對鐵、鋅和鋁毒害響應的關聯分析，分別檢測到21個與鐵、鋁脅迫相關的QTL和30個與鋅脅迫相關的QTL。此外，Meng等[23,29]同時利用這些群體對水稻株高、產量、產量構成因素和抽穗期等14個農藝性狀進行全基因組關聯分析，得到除第7、9和11號染色體以外的9條染色體上共檢測到26個顯著的QTL定位。Ponce等[30]分別利用2個4親本和8親本的秈稻MAGIC群體，使用55K SNP和GBS（genotyping by sequencing）測序分別進行了基因分型，鑒定與粒長、粒寬、粒長寬比、粒厚和千粒重相關的QTL和SNP。結果顯示，5個與粒級相關的性狀共鑒定出18個QTL，解釋了6.43%～63.35%的總表型方差。其中12個QTL與克隆基因GS3、GW5/qSW5、GW7/GL7/SLG7和 GW8/OsSPL16定位一致，前2個基因對粒長和粒寬的影響最大。此外，MAGIC群體也被用于對水稻單倍體等位基因挖掘、稻米品質的QTL定位分析和生物強化等研究中。

2.3 小麥MAGIC群體的遺傳研究

小麥基因組結構復雜，對于MAGIC群體也進行了深入遺傳研究。第1個小麥MAGIC群體是Huang等[35]使用4個澳洲春小麥作為親本構建了包含1579個 RILs的MAGIC群體。利用1162個DArT（diversity arrays technology）、SNP 和 SSR（simple sequence repeat）標記鑒定了871個家系的基因型并且構建了遺傳圖譜，檢測到9個株高和8個百粒重的QTL，其中有3個株高QTL和已知基因相鄰。Mackay等[37,57]采用8個冬小麥親本構建了1個包含1091個家系的MAGIC群體。通過使用Illumina平臺的90 000 SNP小麥芯片鑒定720個家系和8個親本的基因型，共獲得62 543個SNP標記。他們利用SNP標記通過連鎖不平衡分析了基因組重組。小麥MAGIC群體是數據收集中進展最快的群體，推動了小麥遺傳分析方法的發展，無論是在連鎖圖譜構建領域，還是標記和性狀的關聯定位，都取得了很好的進展。

2.4 大麥MAGIC群體的遺傳研究

在大麥中，Sannemann等[41]通過“漏斗”型雜交構建了1個8親本MAGIC群體。從5000個大麥MAGIC群體的DH系中篩選出533個DH系并且用4550個標記鑒定了基因型。使用二元方法（binary approach，BA）和單倍型方法（haplotype approach，HA）掃描開花期QTL，一共檢測到17個QTL。其中BA特異檢測到5個，HA特異檢測到2個。

2.5 棉花MAGIC群體的遺傳研究

在棉花遺傳學研究中，Islam等[43]和郭志軍等[58]發現陸地棉MAGIC群體通過11個不同品種隨機交配5代陸地棉MAGIC群體，利用6071個SNP標記，鑒定到一個影響纖維質量的基因GhRBB1_A07。有的研究[44,59-60]為了探索陸地棉重要農藝性狀的遺傳基礎，從960 MLs的8親本MAGIC群體中選擇1個包含372個株系的MAGIC群體子集。利用60 495個SNP和表型數據進行全基因組關聯作圖，鑒定出177個 SNP在多個環境下與9個農藝性狀顯著相關。在117個QTL中有3個QTL在多種環境中是穩定的，11個QTL被證明與多個性狀相關聯。

2.6 高粱和煙草MAGIC群體的遺傳研究

Ongom等[46]利用29個親本的高粱MAGIC群體進行全基因組關聯分析，定位到了2個已知的株高基因DWARFI和DWARF3，還檢測到一個位于6號染色體上新的株高QTL。劉洪泰[47]利用8個煙草特色種質為親本構建了一個包含600個株系并且具有豐富多樣性的煙草MAGIC群體，充分發揮MAGIC群體高效、高精度和低假陽性的優勢，在后代群體選育出株系株型良好、抗病且煙葉品質高的材料，作為育種中間材料或直接選育新品種。

2.7 玉米MAGIC群體的遺傳研究

在玉米MAGIC群體遺傳研究中，Dell′Acqua等[48]在玉米中構建了一個含1636個家系的8親本MAGIC群體（圖2）。在群體構建過程中包含B96×HP301 F1的四元雜交由于花期不遇而構建失敗，所以作者引入第9個親本（CML91）進行B73×CML91雙向雜交以彌補失敗的B96×HP301的四元雜交。此研究使用芯片對529個MAGIC家系鑒定基因型得到54 234個SNPs標記。使用連鎖分析和關聯分析對開花期、株高、穗位高和籽粒產量4個表型進行了QTL掃描。同時考慮親本的基因組數據和轉錄組數據分別預測了3個開花期和3個籽粒產量的候選基因。

圖2 八親本玉米MAGIC群體構建設計Fig.2 Construction design of eight parents maize MAGIC population

Anderson等[49]通過增加等位基因的多樣性和有效的基因重組，發現MAGIC群體可以提供更好的遺傳定位分辨率。作者采用4親本玉米MAGIC群體和雙親本群體進行5種不同的交配設計，比較了QTL檢測能力和遺傳分辨率。該群體共有1149個株系，有118 509個遺傳標記。并在7個環境中對株高（PH）、穗位高（EH）、散粉期（DTA）和吐絲期（DTS）進行了連續3年的測定。連鎖不平衡（LD）分析表明，與雙親群體相比，4個親本雜交第3代（4way3sib）的遺傳分辨率提高了3～4倍（r2＜ 0.80），LD 衰退程度降低了 2.5倍（r2＜ 0.20）。群體功能模擬表明，對QTL檢測能力的影響更大的是樣本量，而不是交配設計。利用關聯映射軟件分別鑒定出2、5、7和6個PH、EH、DTA和DTS性狀的QTL。

3 MAGIC群體在作物耐逆研究上的應用

作物在生長發育過程中非常容易受到逆境脅迫的影響，提高抗逆性可以減少對作物產量的影響。逆境脅迫主要包括高溫或低溫、干旱、高鹽和營養限制等非生物脅迫，還有病原菌和蟲害侵入等生物脅迫，這些脅迫會對作物的正常生長發育產生巨大的影響，從而導致作物產量顯著下降[61]。

3.1 MAGIC群體在水稻抗逆中的應用

水稻MAGIC群體被應用于分析多種表型，其中研究最多的是復雜性狀，如產量、耐旱和抗病性等。Bandillo等[32]構建了4個多親本的群體，包括8親本的粳稻MAGIC群體，8親本的秈稻MAGIC群體，8親本的秈稻MAGIC plus群體和16親本（8個粳稻親本和8個秈稻親本）的Global MAGIC群體，并利用這些群體對水稻的抗稻瘟病、抗白葉枯病、耐鹽性和耐澇性的稻米品質進行了全基因組關聯分析，成功定位到顯著性相關位點，包括與耐澇相關的基因Sub1和與抗白葉枯病相關的基因Xa4和Xa5。陳天曉等[33]和Yu等[62]利用8個具有豐富多樣性的優良種質為親本構建了2個8親本和2個4親本MAGIC群體。在這3個MAGIC群體分別接種GD-V（強致病菌）和C2（弱致病菌）致病力不同的水稻白葉枯病菌，對水稻抗白葉枯病進行QTL定位研究和群體結構分析，在3個群體917個穩定株系中共得到3128個高質量的SNP位點。在遺傳上相互關聯的1個8親本群體和2個4親本群體中觀察到對白葉枯病弱毒菌系C2和強毒菌系GD-V的抗性超親分離。共檢測到7個QTL影響水稻白葉枯病抗性，大多數QTL表現出數量抗性，并且抗性表達有明顯的遺傳背景效應。

3.2 MAGIC群體在小麥耐逆研究中的應用

紀耀勇[39]為獲得適合生產高筋全麥粉和抗病性高的小麥品種，以4個來自不同育種項目的具有豐富遺傳多樣性的優良品系為親本，構建了由332個獨立穩定株系組成的小麥MAGIC群體，并對每個株系的小麥產量、小麥白粉病抗性及其全麥粉加工品質進行檢測和鑒定，從中篩選出一些適合生產高筋全麥粉的小麥株系。同時構建了高效SSR標記庫，對抗小麥白粉病基因Pm21和PmV進行精細定位，并開發可用于輔助育種的實用型分子標記。對硬度相關基因Pina和Pinb進行克隆，并對MAGIC群體株系進行Pinb基因類型鑒定。適合于生產高筋全麥粉的株系167號含有抗小麥白粉病基因PmV，為Pinb-D1b型，具有培育成高筋全麥粉用途小麥的潛在應用價值。

3.3 MAGIC群體在玉米耐逆研究中的應用

Septiani等[50]以玉米為研究對象，利用26個自交系的多樣性，先建立了一個高度多樣性的NAM群體，然后選擇8個不同的玉米自交系構建MAGIC群體。該研究利用Illumina 56 110個SNP標記對MAGIC群體進行基因分型。利用MAGIC群體，用卷巾法（rolled towel assay，RTA）對鐮刀菌腐苗（fusarium seedling rot，FSR）抗性進行了高分辨率的QTL定位，測定了401份MAGIC玉米重組自交系的侵染嚴重程度、苗重和苗長，并對RIL單倍型進行QTL定位，鑒定出10個QTL。對鑒定出的FSR QTL中8個候選基因進行了鑒定，本研究將RTA法用于玉米MAGIC群體，對鑒定玉米黃萎病早期抗性QTL和候選基因提供了一種經濟而又快速的方法。

Butrón等[51]利用玉米近交系進行連鎖和關聯作圖的替代方法深入研究與抗鐮孢菌穗腐病相關的QTL。通過對玉米MAGIC群體檢測與鐮孢菌穗腐病抗性相關的QTL適用性的研究，表明MAGIC群體可以作為不同近交系群體的有效補充，并且發現在溫帶材料中含有抗性相關基因座的基因組區域。同時發現鐮孢菌穗腐病抗性的有利等位基因頻率一般都較高，這些發現證實了對鐮孢菌穗腐病抗性的數量特征，其中許多基因座具有加性效應。證明在關鍵區域如3號染色體的210～220Mb和7號染色體的166～173Mb含有鐮孢菌穗腐病抗性QTL。

環境對耐逆性的鑒定和遺傳定位會有很大的影響，因此，在MAGIC群體構建的基礎上，進行多年多點的耐逆鑒定非常有必要，同時可以分析環境與基因型之間的互作。Yi等[52]以8親本的406個MAGIC群體的重組自交系為材料，分別在溫室低溫、田間早播和正常播種條件下進行耐低溫脅迫的鑒定，記錄群體播種至出苗天數、葉綠素含量和最大光化學量子產量（Fv/Fm）。與溫室和田間寒冷相比，正常播種條件下的發芽率、葉綠素含量、Fv/Fm和干重較高，出苗時間推遲。在所有環境中，MAGIC群體的親本和RIL之間的幼苗性狀均存在顯著相關，且大多數是在冷害和早播條件下發現的。關聯分析結果顯示，858個SNP與所有性狀均存在顯著相關，且大多數是在冷害和早播條件下發現。這些結果表明，MAGIC群體是進行多環境下耐冷性研究的有效工具。

4 MAGIC群體的發展前景

MAGIC群體不斷得到育種家的認可并且用于各種作物中，同時也不斷的在證明它在作物中的應用價值和優勢。MAGIC群體可以更好地確定復雜性狀的基因組區間，模擬復雜環境的相互作用和更好地預測在不同背景下等位基因效應。在一個基因組參考序列不可用的物種中，這些群體可提供用于產生高密度遺傳連鎖圖譜。Giraud等[63]和Consortium[64]認為多親本群體設計結合親本密集基因分型，結合連鎖不平衡信息和連鎖分析方法，可提高QTL定位研究的多樣性和分辨率。現在已經證明了MAGIC群體在傳統遺傳學分析中的價值，可以進行連鎖圖譜的構建、高精確率的連鎖分析和關聯分析。但真正考驗MAGIC群體的是能否長期使用，并且能否把這些結果擴展到最新的基因組領域進行初步鑒定，進行高通量的遺傳研究。下面對MAGIC群體優勢領域進行展望和討論，這將為我們未來理解復雜數量性狀特性提供非常有價值的參考（圖3）。

圖3 MAGIC群體的作用與應用前景Fig.3 Function and application prospects of MAGIC population

4.1 應用于復雜環境下的多因素分析

在作物遺傳研究中，材料通常需要在多個環境中鑒定，并測量多個性狀，有的甚至于1個性狀在多個時間點測量。MAGIC群體構建以后具有表型多樣性，因此每個個體中有許多性狀分離，我們把這些復雜的情況稱為多因素，在雙親群體及多親本分析時所需的統計方法也是相對復雜的。復雜性來自遺傳和非遺傳成分的模型，時間和計算資源的分析成本都是昂貴的。

對于MAGIC，多親本全基因組QTL分析可以利用全基因組平均區間圖譜（whole-genome average interval mapping，WGAIM或MPWGAIM）延伸到多變量的情況[65-66]。MPWGAIM涉及到每個潛在的QTL位點和每個親本遺傳等位基因的概率，允許連鎖圖譜上的每個區間或每個標記上都有1個QTL，無論在間隔內還是在標記處，都可以對假設QTL大小隨機效應進行顯著性檢驗來確定QTL是否存在。而Scutari等[67]采用了另一種貝葉斯網絡的方法，利用冬小麥MAGIC群體的數據來探索貝葉斯網絡同時建模分析多個數量性狀的框架。結果表明，這種方法相當于多元最優線性無偏預測（genetic best liear unbiased prediction，GBLUP），因為MAGIC群體非常低的群體結構和大的樣本容量使預測模型具有一個理想的環境，因此，在預測性能上與單性狀GBLUP具有競爭性。此外，Malosetti等[38]說他們的雙親群體多變量模型可以很容易地擴展到多親本群體。雖然MPWGAIM和貝葉斯網絡都已應用到小麥MAGIC數據，但雙方重點不同，未進行直接比較。對于所有的大數據統計分析方法，由于運用了較復雜的模型，需要耗費大量的時間和計算資源。

4.2 應用于數量遺傳解析中的上位性檢測

作物耐逆性受環境影響比較大，上位性作用顯著。MAGIC群體的主要優點之一是通過一代又一代的混合親本基因組創造新的等位基因組合。然而，在MAGIC的上位性相互作用，即等位基因的非加性相互作用，迄今為止還很少被人探索。與傳統的上位性基于一個給定性狀的基因座之間的非獨立性基因型值相比，Corbett-Detig等[68]認為上位性也應該是具備一個基因組性能，并以檢測基因型比畸變（genotype ratio distortion，GRD）作為上位性的標志，并將這種方法應用于果蠅黑腹重組自交系，和擬南芥的MAGIC群體以及其他多親本群體雙等位基因的相互作用。為了進一步驗證這種方法，在擬南芥和玉米的MAGIC群體中篩選GRD，在擬南芥和玉米中分別發現了7個和5個GRD實例。Huang等[69]研究表明，檢測到的主效應QTL之間存在相互作用，全基因組掃描對于檢測非主效基因座之間的上位性是有效的。事實上，Scutari等[67]表明貝葉斯網絡方法的一個缺點是它捕捉更小的上位性效應的能力有限，其中有主效基因控制的位點能夠被SNP捕捉。

對MAGIC群體的上位性的研究有3個主要難題。第1個是計算難度增加，由于大多數群體遺傳標記的數量增加，從幾千到幾十萬，測試兩兩相互作用的數量相應增加了4個數量級。隨著并行計算應用，窮舉搜索（exhaustive search）方法在人類關聯研究中應用，可以接受在多個親本的MAGIC群體中對數量性狀進行線性回歸或雙性狀或數量性狀的上位性高通量分析[70]。第2個問題實際上是源于親本等位基因的多樣性。在比較2個等位基因誰對性狀影響更強時，仍需要測試不同親本效應之間的差異。第3個問題是分析效率，這個問題取決于前2個問題解決的程度，檢測上位性相互作用所需的樣本量可能比檢測相似大小的主效應所需的樣本量大得多[71]。因此，MAGIC群體上位相互作用分析的最佳方法就是對一系列實際數據的建模進行模擬應用，進而決定下一步如何去分析研究。

4.3 應用于多親本世代輪回選擇

MAGIC群體及其衍生物為發展不同背景下優良等位基因的新組合提供種質資源，從而推進育種計劃的實施。首先，可以直接將基因組選擇的雜交組合后代放在田間實際大環境下進行正向選擇。Huang等[69]提出了多親本世代輪回選擇（multi-parent advanced generation recurrentselection，MAGReS）的育種方法（圖4）。這個方法結合了MAGIC群體大量重組近交系的優勢，利用分子標記輔助輪回選擇互交的優良株系，選擇培育具有不同親本優異等位基因的新株系。多親本世代輪回選擇株系高度多樣化，可作為不同育種品系的供體，優異品系可直接作為商業栽培的新品種來源。

圖4 采用MAGReS方法開發育種品系Fig.4 MAGReS approach for development of breeding lines

MAGReS最初同樣遵循的原則是構建一個多親本的群體，限制了育種者對感興趣的性狀相關等位基因的選擇，以及遺傳多樣性。一旦構建成大量的MAGIC株系，QTL定位方法可以用來發掘與目標性狀關聯的位點。反過來，這些關聯的位點可用于定向選擇具有陽性/優異等位基因數量最多的株系。在選擇的株系之間互交的2～3代后通常可以在一個共同的背景下組合所有來自不同親本的優異目標等位基因，同時考慮理想狀態下所有的感興趣的性狀。最后，新培育的具有所有目標等位基因的育種系可以自交，以鑒定目標等位基因純合的近交系。這些品系通過多環境下鑒選對目標性狀進行表型分析和選擇表現出優勢性狀的改良品系，可以直接進入商業化育種流程。

5 展望

本文通過對MAGIC群體遺傳特征和遺傳特性等方面的研究，發現該群體既有較高的遺傳多樣性又能保證等位基因以較高頻率出現，同時又能控制群體結構，是優良的作圖和育種群體。MAGIC群體作為新一代的作圖群體，在基礎研究如QTL定位、連鎖分析和關聯分析等都有著獨特的優勢，并且可以直接與實際應用相結合起來，培育新的品系或者優良育種材料，能真正做到理論與實際相結合，有利于科學研究和育種應用的銜接。目前，作物耐逆性研究越來越受關注，在作物中利用MAGIC群體進行耐逆性數量遺傳分析取得很好的進展，相信在不久的將來，MAGIC群體作為一種新的作圖群體，統計分析技術越來越成熟完善，并且應用到作物中解決育種中遇到的各種問題，來充分發揮MAGIC群體的功能，培育新一代抗逆性強、產量高和資源節約型的品種。