湖泊水動(dòng)力變化對(duì)沉水植物的影響研究綜述

呂興菊, 任 婧, 高登成, 殷麗萍,竇嘉順, 李 航, 解明麗, 潘 瑛,*

1云南大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院暨云南大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院大理州洱海湖泊研究院聯(lián)合工作站，昆明 650091 2 大理州洱海湖泊研究院, 大理 671000 3 云南省生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)中心, 昆明 650034

水動(dòng)力是決定湖泊理化性質(zhì)及水生植物生長(zhǎng)狀況的重要環(huán)境因素。但到目前為止,水動(dòng)力的概念仍很模糊,在湖泊生態(tài)學(xué)領(lǐng)域其具體包含的內(nèi)容尚無(wú)定論。匯總當(dāng)前與水生生物相關(guān)的研究進(jìn)展,湖泊水動(dòng)力主要涉及水位波動(dòng)、湖泊內(nèi)部或與外界水交換的速度和均勻度、泥沙淤積與再懸浮等。其中水交換速度指單位時(shí)間內(nèi)湖泊與外界水體間、湖泊內(nèi)部不同水域間及同一區(qū)域不同水層間交換水量的大小[1],水交換速度直接決定湖流速度。而水交換均勻度為給定周期內(nèi),交換水量在不同時(shí)段分配的差異,它影響水交換速度隨時(shí)間變化的格局[2]。水交換速度和均勻度是決定各類物質(zhì)在湖泊中輸移和擴(kuò)散的重要因素。泥沙淤積與再懸浮是由水位波動(dòng)及湖流內(nèi)部流場(chǎng)變化導(dǎo)致的泥沙淤積或再懸浮過(guò)程。

水動(dòng)力變化對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)各生物類群都有影響,例如魚(yú)類、兩棲類、浮游生物等。魚(yú)類完成正常的生長(zhǎng)發(fā)育、覓食繁殖等生活史需要依靠特定的水動(dòng)力環(huán)境。例如,胭脂魚(yú)(Myxocyprinusasiaticus)的生長(zhǎng)發(fā)育就與水位波動(dòng)有關(guān)[3]。蝌蚪的發(fā)育也受水位調(diào)控,水位下降會(huì)加速蝌蚪的變態(tài)發(fā)育,造成新成體小型化[4]。浮游植物群落特征與水動(dòng)力的聯(lián)系則更加密切。研究表明,隨著湖流速度(或水交換速度)的增加,綠藻門(mén)和硅藻門(mén)物種數(shù)占群落總物種數(shù)的比值增加[5]。這是因?yàn)樵谒畡?dòng)力遲緩水域,藍(lán)藻易在水體表層堆積,獲得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)后發(fā)生水華,降低了其它浮游植物的豐富度和多樣性；而在水體對(duì)流強(qiáng)烈的區(qū)域,強(qiáng)烈的垂向混合作用可以有效減少表層藍(lán)藻的密度,從而降低藍(lán)藻水華暴發(fā)風(fēng)險(xiǎn)[6]。水動(dòng)力對(duì)浮游植物的影響遠(yuǎn)不止如此,研究還發(fā)現(xiàn),藻細(xì)胞生理,如藻毒素釋放過(guò)程也與水動(dòng)力有關(guān),水動(dòng)力對(duì)水生生物及群落的影響已毋庸置疑[7]。

事實(shí)上,水動(dòng)力改變還可以直接或間接作用于水生植物的生存、生長(zhǎng)與分布,甚至引發(fā)植被更替現(xiàn)象[2]。在各類型水生植物中,沉水植物尤其敏感,因?yàn)榇蟛糠殖了参镎麄€(gè)植株位于水面之下(開(kāi)花期除外),植物體與大氣環(huán)境幾乎無(wú)直接接觸,因此,沉水植物生長(zhǎng)所需的光照條件和物質(zhì)環(huán)境很大程度上取決于水動(dòng)力狀況[1,8]。沉水植物對(duì)特定水動(dòng)力環(huán)境的適應(yīng)是長(zhǎng)期演化的結(jié)果,所以短期內(nèi)水動(dòng)力的強(qiáng)烈改變必然影響植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育。因此,隨著全球氣候變化和人類活動(dòng)對(duì)水動(dòng)力影響日益加劇,湖泊沉水植物逐漸減少甚至消失。作為水生生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,沉水植物具有多種生態(tài)功能,包括調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)能量循環(huán)、維持水生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能、凈化水質(zhì)及為其它水生生物提供棲息地等[9—10]。沉水植物的消退使湖泊由“草型清水態(tài)”向“藻型濁水態(tài)”轉(zhuǎn)變,生態(tài)功能大幅度降低[11]。

經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的適應(yīng)進(jìn)化,沉水植物能夠一定程度上耐受水動(dòng)力改變的不利影響,但存在適應(yīng)上限。了解當(dāng)前湖泊水動(dòng)力變化成因,分析水動(dòng)力變化對(duì)沉水植物的影響,揭示沉水植物適應(yīng)水動(dòng)力變化的機(jī)制是深入認(rèn)識(shí)沉水植物消退過(guò)程的理論基礎(chǔ),可以為今后湖泊沉水植物的保護(hù)和恢復(fù)提供水動(dòng)力調(diào)控方面的依據(jù)。因此,本文對(duì)以上三方面的研究成果與不足進(jìn)行總結(jié),并對(duì)未來(lái)的研究方向進(jìn)行了展望,以期推動(dòng)該領(lǐng)域的后續(xù)研究。

1 湖泊水動(dòng)力變化成因

1.1 全球氣候變化

在過(guò)去的幾十年里,全球氣候變化強(qiáng)烈,絕大多數(shù)河流和湖泊的水動(dòng)力狀況發(fā)生了改變。聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專門(mén)委員會(huì)第五次評(píng)估報(bào)告指出,在1880年至2012年間,全球海洋和陸地表面平均溫度呈直線上升趨勢(shì),全球平均溫度升高了0.85℃[12],并預(yù)測(cè)21世紀(jì)的升溫趨勢(shì)仍將繼續(xù)[13]。氣溫升高導(dǎo)致全球范圍內(nèi)降水、蒸散發(fā)、水汽及徑流狀況都發(fā)生了變化[14—16],甚至引發(fā)干旱、洪澇等極端氣候事件,而這無(wú)疑會(huì)改變湖泊水位波動(dòng)模式,影響水交換過(guò)程及水沙動(dòng)態(tài)。例如,氣候變暖導(dǎo)致加拿大安大略省北部湖泊在過(guò)去20年間蒸發(fā)量上升了50%,徑流量迅速減少,湖泊水交換周期延長(zhǎng)了2—3倍[17]。可見(jiàn),湖泊水動(dòng)力狀況受全球氣候變化影響強(qiáng)烈[18]。

1.2 人類活動(dòng)

相比氣候變化,人類活動(dòng)對(duì)湖泊水動(dòng)力的影響更為強(qiáng)烈,主要包括工農(nóng)業(yè)土地利用變化、城市化發(fā)展、流域森林植被破壞及水利工程建設(shè)等[19—21]。首先,工農(nóng)業(yè)土地利用變化及城市化發(fā)展通過(guò)影響流域下墊面性質(zhì)和水資源分布,極大地改變了湖泊產(chǎn)流與匯流過(guò)程[22]。同時(shí),流域森林砍伐引發(fā)的水土流失及圍湖造田活動(dòng)致使湖泊面積及容積縮小、水沙動(dòng)態(tài)發(fā)生變化[23—24]。

更加不容忽視的是水利工程快速發(fā)展對(duì)湖泊水動(dòng)力的影響。研究表明,水利工程是長(zhǎng)江中下游地區(qū)水動(dòng)力過(guò)程的主要驅(qū)動(dòng)因素,尤其是三峽大壩[25]。Guo等[26]人研究了三峽大壩運(yùn)行后對(duì)下游湖泊水動(dòng)力的影響,發(fā)現(xiàn)枯水期大壩蓄水作業(yè)導(dǎo)致下游徑流減少了30%,嚴(yán)重?cái)_亂了下游湖泊(如洞庭湖和鄱陽(yáng)湖)水交換過(guò)程與水沙動(dòng)態(tài)。水沙動(dòng)態(tài)是決定洞庭湖等通江湖泊水生植被演替的主要驅(qū)動(dòng)因素,因此,三峽水庫(kù)通過(guò)影響洞庭湖水沙動(dòng)態(tài),極大地改變了該湖泊水生植被狀況[27—28]。此外,Kingston等[29]通過(guò)對(duì)比澳大利亞Darling流域水利工程實(shí)施前后生態(tài)系統(tǒng)狀況,進(jìn)一步驗(yàn)證了水動(dòng)力改變對(duì)水生生態(tài)系統(tǒng)具有負(fù)面效應(yīng)的事實(shí)。同時(shí),湖泊是重要的淡水資源庫(kù),為了充分利用這些水資源,我國(guó)眾多湖泊的出水口處都修建了閘門(mén),尤其是水資源缺乏的西部高原地區(qū),如滇池、洱海、撫仙湖等。湖泊水位的人為控制改變了湖泊原有水位波動(dòng)和水交換過(guò)程,破壞了水生生物長(zhǎng)期演化才形成的對(duì)特定水動(dòng)力環(huán)境的適應(yīng)性,可能是導(dǎo)致這些湖泊沉水植物退化的重要因素[30]。

2 湖泊水動(dòng)力對(duì)沉水植物的影響途徑和機(jī)制

水動(dòng)力對(duì)沉水植物的影響可分為直接作用和間接作用。直接作用主要為過(guò)快的水流速度對(duì)植株地上和地下組織帶來(lái)的拉扯傷害,及給植物定植造成的困難。間接作用則指水位波動(dòng)、慢水交換速度及沉積物再懸浮等過(guò)程通過(guò)改變水下光強(qiáng)、溶解性氧氣(O2)和二氧化碳(CO2)濃度、底泥內(nèi)聚強(qiáng)度、底質(zhì)營(yíng)養(yǎng)釋放等環(huán)境理化特征間接對(duì)沉水植物個(gè)體、種群和群落特征所產(chǎn)生的影響[27,31—32]。以下將從這兩種影響途徑分別進(jìn)行總結(jié)。

2.1 直接影響-快水交換速度和低水交換均勻度的作用

在湖泊入湖口、出湖口,航道及風(fēng)力強(qiáng)勁的區(qū)域,水交換過(guò)程快,吞吐流或風(fēng)生流產(chǎn)生的強(qiáng)大拖曳力成為影響沉水植物生長(zhǎng)和分布的重要因素[33—34]。強(qiáng)水流拖曳力能夠直接損毀沉水植物地上組織、不利于繁殖體的定植和萌發(fā)、甚至將植株連根拔起[35]。因此,這些區(qū)域沉水植物的生存受到限制,只有定植能力和抗拖曳力能力強(qiáng)的物種能夠在此分布,如葉片柔性好且植株矮小的苦草。

根系錨定力與植物定植能力直接相關(guān),指將植株根部從沉積物中拉扯出來(lái)所需的最小拉力[36]。錨定力與根系數(shù)量、長(zhǎng)度、直徑、分布深度及拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)等有關(guān)[37]。如果水流產(chǎn)生的拖曳力超過(guò)沉水植物錨定力,就可以將植株連根拔起,相對(duì)較小的拖曳力也可以限制植物種子或無(wú)性繁殖體的定植,造成沉水植物群落衰退甚至消失[35]。沉水植物定植能力除了取決于錨定力外,還與底質(zhì)內(nèi)聚強(qiáng)度有關(guān)。湖泊底質(zhì)內(nèi)聚強(qiáng)度遠(yuǎn)小于陸地土壤,沉水植物根系與底質(zhì)之間的相互作用力遠(yuǎn)弱于陸地植物與土壤,定植本身就是限制沉水植物生存的重要因素。湖泊富營(yíng)養(yǎng)化后,水生動(dòng)植物大量死亡,殘?bào)w腐敗分解會(huì)導(dǎo)致表層底質(zhì)結(jié)構(gòu)松散,內(nèi)聚強(qiáng)度進(jìn)一步下降,沉水植物更加難以定植,這可能是造成富營(yíng)養(yǎng)化湖泊沉水植物分布下限上移、沉水植被消退的一個(gè)重要原因[37—38]。遺憾的是,該作用易被富營(yíng)養(yǎng)化過(guò)程導(dǎo)致的其它危害掩蓋(如藍(lán)藻水華、溶解氧含量降低、水體透明度下降等),所以,當(dāng)前學(xué)術(shù)界對(duì)植物錨定力與沉水植物分布下限相關(guān)性的認(rèn)識(shí)還相當(dāng)匱乏。而不均勻的水交換過(guò)程可以加劇水交換速度的波動(dòng),造成特定時(shí)段水交換速度過(guò)快或過(guò)慢,根據(jù)“最小限制因子定律”會(huì)對(duì)沉水植物生長(zhǎng)、分布及群落組成產(chǎn)生影響。

2.2 間接影響

2.2.1水位波動(dòng)

水動(dòng)力條件是決定湖泊水體和底質(zhì)理化特征的重要影響因素,而水位波動(dòng)是最早被探究的水動(dòng)力特征[39]。水位波動(dòng)對(duì)沉水植物的影響主要與沉水植物低光照適應(yīng)力[40],O2和CO2獲取能力[41],及定植能力有關(guān)。

高水位對(duì)沉水植物影響是顯而易見(jiàn)的。首先,高水位會(huì)抑制沉水植物的光合作用,甚至影響群落結(jié)構(gòu)。隨著水位的增加,沉水植物獲取光照的能力不斷下降,一旦下降幅度超過(guò)其適應(yīng)上限(低于光補(bǔ)償點(diǎn)),沉水植物將無(wú)法生存,因此,水下光資源的減少是導(dǎo)致沉水植物廣泛消失的重要原因[42—43]。并且,不同物種光補(bǔ)償點(diǎn)不同,它們對(duì)水位波動(dòng)的響應(yīng)也不一致,通過(guò)改變種間關(guān)系還可能進(jìn)一步引發(fā)群落組成和動(dòng)態(tài)的變化[44—46]。其次,高水位抑制了沉水植物獲取大氣O2和CO2的能力,O2和CO2分別是植物進(jìn)行有氧呼吸和光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)[1],因此,水位波動(dòng)可以影響沉水植物這兩項(xiàng)生理活動(dòng),甚至危害其生存[1,47]。盡管沉水植物在光合作用期間有產(chǎn)生O2的能力,甚至可以從根部向沉積物釋放大量O2[48],但在長(zhǎng)期弱光條件下植物同樣面臨缺氧脅迫。根部是植物氧氣需求最旺盛的器官,底質(zhì)缺氧會(huì)嚴(yán)重危害根系的生長(zhǎng),造成根系變短、根的數(shù)量減少(降低根部氧需求并減少放射氧損失),這些變化必然會(huì)降低根系營(yíng)養(yǎng)吸收能力,不利植物生長(zhǎng)[49—50]。而水體溶解性CO2是沉水植物光合作用的主要碳源,如果水環(huán)境中溶解性CO2含量低,那么高水位通過(guò)限制大氣CO2向水體和底質(zhì)中的擴(kuò)散也可以顯著降低沉水植物光合速率[51]。同時(shí),通過(guò)影響沉水植物錨定力,水位增加可以改變沉水植物群落組成及分布。深層水動(dòng)力對(duì)底質(zhì)擾動(dòng)作用弱,細(xì)顆粒懸浮物容易沉降,沉積物內(nèi)聚強(qiáng)度弱,沉水植物不易定植[35,37]。如上所述,增加水位對(duì)根系生長(zhǎng)的抑制可能會(huì)導(dǎo)致沉水植物根系錨定力下降。例如,Zhu等[52]初步探討了影響沉水植物錨定力的環(huán)境因素,發(fā)現(xiàn)水位增加引發(fā)的根系數(shù)量的減少及形態(tài)的變化可以顯著降低植物錨定力。沉水植物錨定力的變化意味著沉水植物分布區(qū)域?qū)?huì)隨之變化,甚至導(dǎo)致群落中錨定力小物種的消失,最終改變?nèi)郝浣M成。此外,水位增加導(dǎo)致的底泥氧化還原電位的下降可能進(jìn)一步影響沉積物營(yíng)養(yǎng)的釋放。通常,厭氧條件會(huì)促進(jìn)厭氧微生物的生長(zhǎng),促進(jìn)底質(zhì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(如磷)釋放,造成底質(zhì)營(yíng)養(yǎng)下降[53]。上覆水營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的增加反過(guò)來(lái)又會(huì)加劇浮游植物的生長(zhǎng)、降低水體透明度,最終導(dǎo)致沉水植物的消退。

低水位對(duì)沉水植物的影響同樣不容忽視。首先,水位降低使淺水區(qū)沉水植物露出水面,植物會(huì)因缺水死亡。其次,水位降低提高了水體光照強(qiáng)度,會(huì)導(dǎo)致低光照耐受物種逐漸被競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)物種取代,造成群落結(jié)構(gòu)和多樣性的變化[54]。此外,沉水植物繁殖策略及繁殖體萌發(fā)過(guò)程也受水位降低影響[55—57],例如,水位降低導(dǎo)致苦草無(wú)性繁殖體數(shù)量顯著增加,無(wú)性繁殖能力增強(qiáng),這可能與其增強(qiáng)淺水區(qū)競(jìng)爭(zhēng)能力有關(guān)[58]。最后,水位變化對(duì)沉水植物的生長(zhǎng)型也有一定的選擇性。沉水植物的生長(zhǎng)型可以分為底棲型、蓮座形、直立型和冠層型四類。Middelboe等[59]發(fā)現(xiàn)冠層型物種(如穗狀狐尾藻和眼子菜等)的葉片在莖稈的支撐下可以生長(zhǎng)在光照資源更豐富的淺水層,因此,這種生長(zhǎng)型的沉水植物可以克服深水對(duì)光照的削減作用,能夠分布在水位較深的區(qū)域,具有光補(bǔ)償點(diǎn)和飽和點(diǎn)相對(duì)較高的特點(diǎn)。相反,蓮座型物種沒(méi)有莖稈的支撐,垂直延展性差,按照“環(huán)境篩選理論”[60],通常只能分布在較淺的區(qū)域,或者需要具備光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)低的特點(diǎn)。因此,水位的變化可能造成沉水植物群落不同物種生活史策略選擇的失敗,造成沉水植物群落組合的變化。

總之,水位波動(dòng)對(duì)沉水植物的影響是多方面的,沉水植物對(duì)該變化的適應(yīng)需要一個(gè)長(zhǎng)期的過(guò)程,無(wú)法一蹴而就。而當(dāng)前相關(guān)職能部門(mén)在湖泊管理時(shí)卻往往忽視這一規(guī)律,采用主動(dòng)調(diào)控水位的方式來(lái)恢復(fù)沉水植物(如通過(guò)出水口閘門(mén)控制水位),效果通常不佳,還可能帶來(lái)負(fù)面影響,應(yīng)該引起重視。

2.2.2慢水交換速度的影響

在水交換弱的湖泊中,慢水交換過(guò)程雖然不能直接危害沉水植物植株,但通過(guò)改變外界和湖泊間、或湖泊不同區(qū)域間物質(zhì)交換情況,也可以作用于沉水植物[61—63],云南高原湖泊尤其如此。云南典型高原湖泊絕大多數(shù)為斷陷湖,具封閉與半封閉特性,加上匯水區(qū)源近流短、降水量少,導(dǎo)致系統(tǒng)外水交換速度慢。洱海水交換周期為2.75年,滇池外海為3年,撫仙湖更長(zhǎng)達(dá)167年[20]。正因?yàn)槿绱?湖泊水流速度也慢,洱海的平均流速為5.52cm/s,滇池小于2.1cm/s,撫仙湖更小[52]。近來(lái)氣候變化及各種引水工程使得這些湖泊(如洱海)的水交換速度進(jìn)一步減慢[1]。水交換速度減小降低了湖泊從來(lái)水補(bǔ)充溶解性O(shè)2和CO2的速度,及O2和CO2在水氣界面的擴(kuò)散速度,危害了沉水植物正常光合和呼吸作用[64—65]。Yuan等[1]模擬洱海水動(dòng)力環(huán)境發(fā)現(xiàn),在較低的水交換速度背景下,隨著水交換速度進(jìn)一步降低,底質(zhì)溶解性O(shè)2含量減少,植物缺氧脅迫增加,根系生長(zhǎng)受到抑制,植株生物量積累放緩,表明水交換速度降低可能是導(dǎo)致當(dāng)前洱海沉水植物消退的一個(gè)重要因素。此外,慢水交換速度延長(zhǎng)了外源營(yíng)養(yǎng)鹽在湖泊的滯留時(shí)間,水體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的提高加速了“草型湖泊”向“藻型湖泊”轉(zhuǎn)變的進(jìn)程[66—67]。

而較高的水交換速度帶來(lái)的水流擾動(dòng)會(huì)引發(fā)沉積物再懸浮,降低水體透明度,同樣會(huì)造成沉水植物定植深度下降、沉水植物生物多樣性和分布面積下降等不良后果[34]。只有適宜的水交換速度一方面足夠?yàn)樯顚映了参锾峁㎡2和CO2,另一方面又不足以引起水體透明度和根系錨定力的太大變化,才最有利于維持沉水植物較高的豐富度和多樣性。可見(jiàn),水交換速度對(duì)沉水植物的作用可能滿足“中度干擾假說(shuō)”[68]。

水交換不均勻意味著極端水交換情況出現(xiàn)的頻率高,根據(jù)“最小限制因子定律”會(huì)由于過(guò)快或過(guò)慢水交換速度而對(duì)沉水植物產(chǎn)生不利影響。例如,Pan等[2]發(fā)現(xiàn)隨著水交換均勻度下降,系統(tǒng)處于慢水交換條件的情況增加,限制了O2從大氣進(jìn)入水體和底質(zhì)的速度,同時(shí)厭氧狀況加快了底質(zhì)營(yíng)養(yǎng)釋放,這些變化共同抑制了水生植物的生長(zhǎng)。考慮到物種耐受力差異,水交換速度和均勻度還可以對(duì)沉水植物的續(xù)存起篩選作用,降低敏感物種的豐富度,增加耐受物種的比例,進(jìn)而影響沉水植物群落組成[67,69]。

3 沉水植物對(duì)水動(dòng)力條件的適應(yīng)機(jī)制

沉水植物生命周期內(nèi)經(jīng)常受外界環(huán)境干擾,適宜的環(huán)境能促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育,而惡劣的環(huán)境則抑制植物生長(zhǎng)甚至導(dǎo)致其死亡。沉水植物不能主動(dòng)逃離不利環(huán)境,只有不斷適應(yīng)環(huán)境變化才能續(xù)存。因此，面對(duì)水動(dòng)力變化,沉水植物也具有一定的適應(yīng)性,可以通過(guò)繁殖、形態(tài)、生理等特征的調(diào)整來(lái)克服和緩解這種逆境(表1),具體如下：

表1 沉水植物對(duì)水動(dòng)力適應(yīng)機(jī)制

3.1 繁殖對(duì)策

沉水植物主要有營(yíng)養(yǎng)繁殖和有性繁殖兩種繁殖方式,在環(huán)境脅迫下(如快水交換速度),種子傳粉、受精及萌發(fā)易受阻礙,而營(yíng)養(yǎng)繁殖無(wú)以上困難,往往成為逆境下主要繁殖方式。可見(jiàn),環(huán)境脅迫下,植物繁殖方式可能發(fā)生變化,這種策略是沉水植物維持群落穩(wěn)定的重要手段[79]。例如,苦草、黑藻、菹草等沉水植物在成熟期能夠形成一種特化的營(yíng)養(yǎng)繁殖體“冬芽”(芽孢體),可以長(zhǎng)時(shí)間忍耐不利環(huán)境(如低溫),環(huán)境適宜后再進(jìn)行萌發(fā)。但是,“冬芽”相比有性繁殖需要消耗更多的物質(zhì)和能量,因此,逆境下“冬芽”的形成與母株生長(zhǎng)狀況有關(guān),而影響母株生長(zhǎng)狀況的各種環(huán)境要素如光照、水深及底泥中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量都受水動(dòng)力影響,因此,沉水植物“冬芽”形成也受水動(dòng)力變化掣肘[57]。

此外,大部分沉水植物還可以通過(guò)匍匐莖克隆繁殖,長(zhǎng)出無(wú)性克隆分株,該無(wú)性分株直接與母體相連,避免了在新環(huán)境下重新定植的需要[80],能夠有效避免水流拖曳力對(duì)定植的阻礙,因此能夠讓其更好的適應(yīng)強(qiáng)水動(dòng)力脅迫[81]。例如,Pan等[71]最新的研究發(fā)現(xiàn),隨著水交換速度的增加,苦草通過(guò)匍匐莖產(chǎn)生無(wú)性克隆株的能力逐漸增強(qiáng)；并且,不同物種該調(diào)整能力有差異,從而導(dǎo)致種間關(guān)系隨水交換速度增加而不斷改變。但是,克隆繁殖株的形成不利于植物向上生長(zhǎng),因此,光資源減少時(shí),苦草沉水植物會(huì)減少克隆繁殖及橫向生長(zhǎng)投入,而增加垂直生長(zhǎng)所需投入以獲取更多光資源[70]。可見(jiàn),沉水植物繁殖策略的選擇還取決于環(huán)境條件。總之,沉水植物可以通過(guò)繁殖策略的選擇及調(diào)整讓后代度過(guò)不利的水動(dòng)力環(huán)境,但該策略有其適應(yīng)的極限,且受環(huán)境條件調(diào)控。

3.2 形態(tài)學(xué)對(duì)策

形態(tài)可塑性是沉水植物適應(yīng)水動(dòng)力變化的重要生存策略,研究表明,在強(qiáng)水動(dòng)力區(qū),沉水植物為了降低水流拖拽造成的物理傷害,除了增加葉片柔韌性外,主要通過(guò)莖葉形態(tài)調(diào)整以減少與水體的接觸面積達(dá)到減弱拖曳力的目的,或通過(guò)根系形態(tài)調(diào)整來(lái)避免被強(qiáng)水流連根拔起[82—83]。一些沉水植物通過(guò)減少葉片數(shù)量、形成短窄葉片來(lái)減少與水體的接觸面,從而減弱水流拖曳傷害84]。例如,Jin[72]等最近發(fā)現(xiàn),苦草葉寬和葉長(zhǎng)隨水流速度增加不斷減小,地上部分生物量百分比相應(yīng)減少。而龍須眼子菜枝條密度與水流速度密切相關(guān),隨著流速增加,其枝條密度降低以減弱水流拖拽力[76]。而弱水動(dòng)力區(qū),沉水植物也主要依靠形態(tài)可塑性克服水位波動(dòng)、溶解性O(shè)2和CO2濃度,營(yíng)養(yǎng)鹽濃度等變化帶來(lái)的不利影響[85—86]。例如,刺苦草[74]、馬來(lái)眼子菜[75]、菹草[77]等沉水植物可以通過(guò)減少分蘗數(shù)、延長(zhǎng)葉片長(zhǎng)度、降低根冠比等策略接近表層水體以獲取更多光照。盡管如此,如果水位上升過(guò)快,沉水植物仍無(wú)法迅速適應(yīng)[87]。

其次,沉水植物通過(guò)形態(tài)可塑性克服缺氧脅迫的證據(jù)已經(jīng)很多。研究表明,當(dāng)水交換速度或水交換均勻度下降,植物將面臨缺氧脅迫,耐性物種可以通過(guò)根系變短變粗來(lái)減少放射氧損失、形成通氣組織提高氧氣輸送能力、增加地上部分生物量分配以接近表層水體獲取更多氧氣等措施來(lái)抵抗缺氧脅迫[1—2,88]。但正如之前分析,該策略引發(fā)了適應(yīng)缺氧脅迫和維持營(yíng)養(yǎng)吸收能力的權(quán)衡,因此,植物根系的形態(tài)適應(yīng)策略也存在適應(yīng)的上限,且因物種而異,這可能是造成沉水植物分布和群落組成變化的重要原因[89—90]。

最后,當(dāng)?shù)踪|(zhì)有機(jī)物含量較低時(shí),水交換速度過(guò)低會(huì)導(dǎo)致沉水植物無(wú)法從系統(tǒng)外得到足夠的CO2,危害沉水植物的正常生長(zhǎng)。此時(shí),沉水植物可以通過(guò)增加比葉面積來(lái)提高CO2吸收能力,減少根直徑以增加地上部分生物量分配(尤其是葉生物量分配以增加CO2吸收面積)等策略來(lái)適應(yīng)該脅迫,并且該形態(tài)調(diào)整能力與沉水植物的種間競(jìng)爭(zhēng)能力正相關(guān)[71]。

3.3 生理生化對(duì)策

目前關(guān)于沉水植物生理生化適應(yīng)機(jī)制的研究還不多見(jiàn),僅有的研究表明,較快的水流速度下,沉水植物可以通過(guò)組織成分的調(diào)整增加植物體機(jī)械強(qiáng)度以抵抗水流拉扯[79]。例如,木質(zhì)素和生物硅能夠增加植物細(xì)胞壁強(qiáng)度和細(xì)胞防滲力,因此,水蘊(yùn)草等沉水植物為了提高地上部分機(jī)械強(qiáng)度,植株生物硅和木質(zhì)素含量隨水流拖曳力提高而增加[78]。

而較慢的水動(dòng)力條件下,沉水植物也可以通過(guò)生理生化調(diào)整克服低光照、缺氧和低營(yíng)養(yǎng)等環(huán)境脅迫。低光照條件下,提高葉綠體基粒和葉綠素b的含量、調(diào)節(jié)光合酶含量可以有效提高沉水植物光能利用率。例如,陳正勇等[77]發(fā)現(xiàn)水深增加后,菹草的葉綠素含量顯著增加。其次,調(diào)整葉片植株超氧化物歧化酶和過(guò)氧化氫酶含量、轉(zhuǎn)化淀粉為可溶性糖、提高根系細(xì)胞乙醇脫氫酶活性等是沉水植物適應(yīng)缺氧脅迫的有效手段[2,49,73]。

通過(guò)以上繁殖、形態(tài)和生理策略,沉水植物能夠一定程度上適應(yīng)水動(dòng)力的變化。但是,受資源限制,植物在提高某一性狀適應(yīng)性的同時(shí),必定以犧牲其它性狀適應(yīng)性為代價(jià),因此沉水植物不同策略之間存在權(quán)衡關(guān)系,需要特別注意[2]。

4 展望

文獻(xiàn)匯總后可知,雖然近年來(lái)湖泊水文學(xué)取得了較大發(fā)展,但關(guān)于湖泊水動(dòng)力的研究仍然不夠深入,且以下兩方面的工作尤其缺乏,亟需開(kāi)展：

(1)沉水植物適應(yīng)水動(dòng)力變化的解剖學(xué)策略研究不足

植物解剖學(xué)可以在微觀層面解釋植物形態(tài)與環(huán)境變化之間的聯(lián)系,是一種重要的植物形態(tài)生理分析手段[91]。但當(dāng)前針對(duì)沉水植物響應(yīng)水動(dòng)力變化的研究鮮有涉及植物解剖學(xué)方面。對(duì)不同沉水植物物種、或同一物種不同水動(dòng)力條件下的微觀結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀測(cè),不僅有利于進(jìn)一步揭示沉水植物水動(dòng)力適應(yīng)機(jī)制,還可以一定程度上加強(qiáng)對(duì)物種分布差異的認(rèn)識(shí),這將有助于更系統(tǒng)地揭示沉水植物群落變化機(jī)制,為沉水植物群落修復(fù)提供理論依據(jù)。

(2)不同沉水植物水動(dòng)力忍耐閾值需要進(jìn)一步明確

基于物種忍耐力的差異,不同物種對(duì)水動(dòng)力的適應(yīng)性不同,這種差異會(huì)造成水動(dòng)力改變后沉水植物群落特征發(fā)生變化[71,92]。雖然當(dāng)前的研究已經(jīng)從水位梯度、水交換速度與均勻度等水動(dòng)力要素評(píng)估了沉水植物的適應(yīng)性,但不同物種對(duì)這些水動(dòng)力條件的忍耐閾值仍然模糊。因此識(shí)別不同沉水植物對(duì)水動(dòng)力變化的耐受限度,有利于更科學(xué)地預(yù)測(cè)未來(lái)沉水植物分布規(guī)律和群落演替動(dòng)態(tài)。

此外,水體富營(yíng)養(yǎng)化、氣候變化及水體污染等環(huán)境問(wèn)題與水動(dòng)力要素協(xié)同互作對(duì)沉水植物影響的研究幾乎沒(méi)有。只有對(duì)這些環(huán)境影響因素全面分析,才能得出水動(dòng)力變化具體的影響過(guò)程及機(jī)制。