氮素含量對亞洲玉米螟取食及選擇性影響

袁 潔，丁新華，付開赟，賈尊尊，阿爾孜姑麗·肉孜，吐爾遜·阿合買提，郭文超

(1.新疆農業大學農學院，烏魯木齊 830052；2.新疆農業科學院植物保護研究所/農業農村部西北荒漠綠洲作物有害生物綜合治理重點實驗室，烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】亞洲玉米螟Ostriniafurnacalis(Guenée)是我國玉米的主要害蟲，嚴重影響玉米的產量和質量。氮是昆蟲食物中最基本的營養物質之一，其作用強度直接影響昆蟲的取食選擇、速度和行為[1]，分析亞洲玉米螟對田間不同施肥條件下玉米以及不同氮素含量人工飼料的取食選擇，開展田間、室內不同氮素處理對亞洲玉米螟取食的研究，探討不同施氮量水平下玉米對亞洲玉米螟取食選擇、速度影響的基礎上，分析不同施氮處理對玉米與害蟲互作的影響效應，研究玉米螟種群激增的內在N素營養驅動，對實現玉米增產與蟲害控制的有機結合有重要意義。【前人研究進展】氮源是構成蟲體的營養成分，其中氨基酸也可能影響玉米螟的取食行為[2]。呂仲賢等[3]研究表明，昆蟲在高氮植株上的取食和產卵的選擇可以被提前施加的氮肥影響。氮和糖可以調節植食性昆蟲的取食和產卵選擇性[4]。施用氮肥有利于褐飛虱在水稻植株上取食和產卵[5]，在高含氮量植株上的取食速率加快[6]、蜜露分泌增多[7]，長期連續取食含氮量高的稻株時褐飛虱的種群參數顯著增加[8]；氮素供應水平對植食性昆蟲寄主選擇性、存活及生長發育有促進作用[9]，線斑潛蠅[10]、粉虱[11,12]、蚜蟲[13]甜菜夜蛾[14]以及食心蟲[15]易于在供應高氮的蕃茄、大葉戟、菊花、棉花以及玉米等植株上取食及產卵。氮源是構成蟲體的營養成分，其中氨基酸也可能影響玉米螟的取食行為[16]。部分研究已證明飼料中氮的含量對亞洲玉米螟幼蟲的取食活動有顯著的影響[17]。【本研究切入點】新疆地區近年來玉米螟的危害嚴重，雖然已有關于氮對玉米螟取食選擇影響的部分研究，但有關田間和室內不同氮素處理后亞洲玉米螟的取食選擇等影響的研究還未見報道。需研究亞洲玉米螟幼蟲對不同氮素含量取食和選擇特性，了解植物營養與昆蟲選擇之間的關系。【擬解決的關鍵問題】采用不同氮素處理田間玉米植株和室內玉米螟幼蟲，記錄田間危害情況以及1～48 h內玉米螟幼蟲的取食率，研究亞洲玉米螟對取食選擇與食物中氮含量之間的關系的影響，為玉米施肥后害蟲田間可持續管理提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

1.1.1 肥 料

試驗所用氮肥為尿素(含N 46%，中國石油天然氣股份有限公司)。

1.1.2 蟲 源

于2019年3～4月在烏魯木齊市新市區安寧渠鎮新疆農科院綜合試驗場(N：39°20′51″，E：76°15′33″)，采集亞洲玉米螟越冬代老熟幼蟲，轉至室內使用亞洲玉米螟人工飼料飼養[18]。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

飼料中氮源主要來自于飼料中的粗蛋白，測定飼料組分內粗蛋白含量，以及調整玉米粉、大豆粉、酵母粉含量將人工飼料設置為5個不同氮素含量水平，用粗蛋白含量表示。以周大榮等[18]的亞洲玉米螟人工飼料配方為對照處理(N含量10.69%)，分別設置2個高N處理(18.84%、30.31%)和2個低N處理(3.94%、7.33%)，共計5個梯度。表1

表1 5種不同氮素含量亞洲玉米螟的人工飼料配方Table 1 Five artificial feed formulas for Ostrinia furnacalis (Guenée),Ostrinia furnacalis(Guenee) with different nitrogen content

1.2.2 非選擇性實驗

在培養皿中心接入40頭初孵幼蟲，將培養皿放置在溫度為(28±1)℃，濕度為(75±3)%，16 h光照：8 h 黑暗的培養箱內，培養皿用毛巾遮光，試驗設10次重復。分別在接蟲后第1、2、4、6、8、10、12、24、36和48 h檢查幼蟲所在位置(飼料、培養皿壁或濾紙)及幼蟲數量，幼蟲的存活數和死亡數，計算各處理上正在取食的幼蟲數量占總幼蟲數量的百分率(以下簡稱“幼蟲百分率”)，計算選擇在不同處理上取食的幼蟲百分率，用取食率表示。圖1

取食率(%)=正在取食的幼蟲數量/幼蟲總數×100。

圖1 非選擇性試驗示意Fig.1 Schematic diagram of non-selective experiment

1.2.3 選擇性實驗

將一張直徑13 cm濾紙折成4等份，鋪在培養皿底部中央并浸潤，交替放置處理組(N1(3.94%)、N2(7.33%)、N4(18.84%)、N5(30.31%))及對照組N3(10.69%)，共4片，其余處理同非選擇性試驗，設20次重復。圖2

圖2 選擇性試驗示意Fig.2 Schematic diagram of selective experiment

1.2.4 氮素施肥水平設置

設6個不同氮素施肥量處理(含對照)，其中各處理均先進行底肥施肥處理，具體于秋季撒施農家肥，施肥量為800 kg/667m2，并于春耕前施用磷酸二胺，施肥量10 kg/667m2。追肥則主要施用尿素，具體設0、10、20、30、40和50 kg/667m26個不同處理，各處理均于第1水(6月29日)、3水(7月29日)、5水(8月29日)前共分3次進行追施，3次追肥量依次為，處理1：0、0、0 kg/667m2；處理2：4、4、2 kg/667m2；處理3：8、8、4 kg/667m2；處理4：10、10、10 kg/667m2；處理5：12、18、10 kg/667m2；處理6：15、22、13 kg/667m2；各處理具體采用水溶尿素根施的方法進行，根據被害株率(%)、百稈活蟲數(頭)、蟲孔率等調查玉米螟的危害情況。

1.3 數據處理

方差分析采用Microsoft office Excel 2010 和SPSS 23.0統計分析軟件對試驗數據進行單因素方差分析，顯著性分析采用Duncan氏法，顯著性水平設定為P<0.05。

2 結果與分析

2.1 不同N素含量水平人工飼料對亞洲玉米螟取食行為的影響

2.1.1 不同N素含量水平人工飼料對亞洲玉米螟取食非選擇性的影響

研究表明，在 48 h 非選擇性試驗中，1～24 h亞洲玉米螟初孵幼蟲在不同氮素含量人工飼料處理下的取食率總體呈上升趨勢，在對照處理上的取食率呈穩定趨勢，且初孵幼蟲在各處理上的取食率始終低于對照處理，4個處理及對照玉米葉片上玉米螟幼蟲取食率均存在顯著差異(P<0.05)。接蟲1 h后，玉米螟初孵幼蟲在對照(N含量10.69%)的取食率最高，為66.6%，N4(18.84%)次之，在N1(3.94%)的取食率最低，比對照低31.1%，顯著低于對照組(P<0.05)。接蟲2 h后，在對照(N含量10.69%)和N4(18.84%)的取食率最高，為58%。接蟲第4～6 h，5個處理組取食率趨勢基本一致，亞洲玉米螟初孵幼蟲對這5種氮素含量飼料的取食選擇性依次為N3>N5>N4>N1>N2；在對照(N含量10.69%)上的取食率為69.5%、61.1%，比取食率最低的N2(7.33%)高23.4%、12.6%，顯著高于N2(P<0.05)；在第8、12、36、48 h，初孵幼蟲在N4(18.84%)的取食率最高，依次為70.5%、67%、61.5%、63.5%，第 48 h，玉米螟幼蟲在N4(18.84%)上的取食率最高，比對照高11%(P<0.05)，隨著取食時間的延長，不同處理上玉米螟幼蟲取食率差異逐漸降低。不同N素含量對亞洲玉米螟非選擇性取食有顯著影響。圖 3

圖3 不同N素含量水平人工飼料下亞洲玉米螟非選擇性取食變化Fig.3 Effects of artificial diets with different N content levels on non selective feeding of Ostrinia furnacalis (Guenée)

2.1.2 不同N素含量水平人工飼料對亞洲玉米螟取食選擇性的影響

研究表明，在 48 h 選擇性試驗中，玉米螟初孵幼蟲在N1(3.94%)上的取食率隨時間延長呈先上升后下降再上升的趨勢，在8～24 h達到最低為3%，在對照(N含量10.69%)上的取食率呈先上升后下降的趨勢，取食率為60%～70%，差異極顯著(P<0.01)，同時，初孵幼蟲在N1上的取食率始終低于對照處理；在N2(7.33%)和對照上的取食率隨時間延長呈先下降后上升再下降的趨勢，且N2和對照趨勢基本相同，在2 h取食率達到最低，為23.3%，6～10 h取食率開始下降，N2(7.33%)的取食率由43.3%下降至30%，對照(N含量10.69%)由46.7%降至33.3%，在24 h曲線開始上升，N2取食率最高為43.3%，對照為36.7%；在N4(18.84%)上的取食率隨時間延長呈先下降后上升的趨勢，在36 h時達到最高，為43.3%，比對照高10%，在對照(N含量10.69%)上的取食率呈先下降后上升再下降的趨勢，在24 h之前N4和對照趨勢一致，24 h后N4呈上升趨勢而對照則相反；在N5(30.31%)上的取食率隨時間延長呈先上升后短暫上升再迅速下降的趨勢，在8 h時達到最高，為46.67%，比對照高20%，差異顯著(P<0.05)，曲線下降到12 h后上升，對照和N5趨勢基本一致，對照30 h時開始下降。不同N素含量水平人工飼料對亞洲玉米螟取食非選擇性有顯著影響。圖 4

注：A:氮素含量3.94%(N1)；B：氮素含量7.33%(N2)；C：氮素含量18.84%(N4)；D：氮素含量30.31%(N5)

2.2 不同氮素施肥量對亞洲玉米螟田間發生及為害的影響

研究表明，6個施氮水平調查亞洲玉米螟的為害情況，被害株率達到10%以上有2個處理，其中被害株率最高的是50 kg/667m2，達到22.89%，其次是40 kg/667m2為12.67%，二者差異不顯著(P>0.05)，但是與其他處理之間差異顯著(P<0.05)；百株蟲數和百株活蟲數各處理間沒有顯著差異；10和30 kg/667m2蟲孔率為0，50 kg/667m2蟲孔率達到15.89%；雌穗被害率最高為50 kg/667m2，達到3.84%。 表2

表2 不同氮素施肥量下亞洲玉米螟田間發生動態變化Table 2 Effects of different nitrogen fertilization rates on occurrence and damage of Ostrinia furnacalis (Guenée) in the field

3 討 論

寄主植物的氮素含量是寄主植物營養水平的重要指標和影響植食性昆蟲取食產卵的重要因素[19]。氮肥改變了植物的營養水平而降低了棉花對棉蚜的抗性，使棉蚜更加偏向于選擇高氮寄主植物[20]昆蟲在高氮植株上的取食的選擇可以被提前施加的氮肥影響。食草蠅，非洲菊斑潛蠅飼養于高氮番茄中會更傾向于取食在高氮植株上，而蒼蠅暴露在低氮含量的植物則沒有表現出選擇偏好[21]。這一結果與假設昆蟲的優先選擇是由植物高氮含量引起的結果一致，試驗中，亞洲玉米螟對不同N素含量水平人工飼料的取食選擇顯示，取食率隨氮素含量增加而增加，且在N5(30.31%)上的取食率和對照相比差異顯著(P<0.05)，適當提高氮素含量更適宜亞洲玉米螟生長的營養成分，適宜的氮素含量對亞洲玉米螟幼蟲生長發育和繁殖起了重要作用，有可能導致了亞洲玉米螟對適宜氮素寄主植物的趨向性。調查不同氮素施肥量亞洲玉米螟發生為害的研究表明，從被害株率、蟲孔率、雌穗被害率這3個指標綜合分析，50 kg/667m2相對被害率較高，10和20 kg/667m2被害率較低，不同氮素施肥量對亞洲玉米螟田間發生的影響顯著。

能通過改變氮素含量，改變植物性狀并影響植食性昆蟲的一系列行為，亞洲玉米螟幼蟲做出的選擇與危害具有相關性，是否意味著營養質量是影響昆蟲選擇的主要因素，研究中只對昆蟲取食選擇和田間危害進行分析，關于寄主其他因素是否會影響選擇特性需要進一步的研究。

4 結 論

亞洲玉米螟的取食率隨氮素含量增加而提升，在 48 h 選擇性試驗中，玉米螟初孵幼蟲在N1(3.94%)上的取食率在8～24 h達到最低，為3%，在對照(N含量10.69%)上的取食率為60%～70%，差異極顯著(P<0.01)，初孵幼蟲在N1上的取食率始終低于對照處理；在N2(7.33%)和對照上的取食率曲線趨勢基本相同；在N4(18.84%)上的取食率在36 h時達到最高，為43.3%，在對照(N含量10.69%)上的取食率在24 h之前N4和對照趨勢一致；在N5(30.31%)上的取食率在8 h時達到最高，為46.67%，比對照高20%，差異顯著(P<0.05)。不同N素含量水平人工飼料對亞洲玉米螟取食非選擇性有顯著影響。適量增加氮素攝入對亞洲玉米螟的取食有促進作用，而低氮處理會降低亞洲玉米螟的取食選擇，氮素含量對亞洲玉米螟取食選擇有顯著影響；對6種氮素施肥量亞洲玉米螟為害情況發現，被害株率達到10%以上有3個處理，其中被害株率最高的是50 kg/667m2，達到22.89%，其次是0 kg/667m2為23.64%，40 kg/667m2為12.67%，三者差異不顯著(P>0.05)，但是與其他處理之間差異顯著(P<0.05)；50 kg/667m2蟲孔率和雌穗被害率均最高，分別為15.89%和3.84%。