不同化控劑對糜子生長發育的調控效應

董揚

摘要：為了篩選出能有效降低糜子株高、提高其抗倒伏能力的化控劑及其最佳噴施期，并探討不同藥劑對糜子生長發育和產量的影響。分別于分蘗期、拔節期對齊黍1號噴施4種化控劑（多效唑、甲哌、矮壯素、烯效唑），并設置清水對照。于灌漿期、成熟期測定各處理植株干物質積累量、SPAD值、凈光合速率、莖稈特性以及產量構成等指標。結果顯示：在糜子分蘗期和拔節期噴施多效唑、甲哌、矮壯素、烯效唑都能不同程度地矮化植株，增加莖粗，提高其抗倒伏能力，達到增產效果;4種藥劑處理中除烯效唑外均能顯著提高葉片的SPAD值，增強光合效率;與CK相比，噴施化控劑對糜子植株地上部干物質積累影響不顯著;總體來看，分蘗期化控效果優于拔節期。分蘗期噴施多效唑化控效果最好，與對照相比，主莖高、莖稈倒伏指數分別顯著降低4.59%、22.59%，地上部干質量、凈光合速率、產量分別顯著增加2.20%、26.13%、7.53%，可作為糜子高產栽培適宜的化控抗倒伏措施應用。

關鍵詞：糜子;化控劑;生長發育;調控效應

中圖分類號：S516.01 ??文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）10-0075-06

糜子（Panicum miliaceum L.）屬禾本科黍屬，又稱黍、稷，是起源于我國的古老糧食作物，在我國已經有7 000多年的栽培歷史，具有耐旱、耐鹽堿、耐瘠薄等優良的特性[1-2]。且生育期短、營養豐富、適應性廣，是廣泛栽種于我國黃河流域的雜糧作物[3-5]。由于糜子對光溫反應非常敏感，從低緯度地區引種到高緯度地區，會導致糜子抽穗延遲植株營養生長旺盛，田間生產上易發生倒伏[6]。另一方面，在現代農業生產中，往往通過增加密度追求高產，但隨著密度不斷增加，植物個體之間為了爭奪光、水等資源植株不斷向上生長，易發生倒伏導致產量下降[7-8]，倒伏已成為糜子獲得高產、穩產的重要限制因素之一。

化學調控是指通過應用化控劑來影響植物內源激素系統從而調節其生長發育過程，具有見效快、成本低、用量小等優點[9-10]。其中，用于控制植株徒長的稱為植物生長延緩劑，常用的有多效唑、烯效唑、矮壯素等。噴施化控劑一方面可以降低作物株高[11-12]、增加莖稈強度、提高抗倒伏能力[13]，另一方面可以提高植物葉片光合速率[14]、提高產量[15]，已在大豆[16]、小麥[17]、藜麥[18]、谷子[19]、玉米[20]和棉花[21]等作物上廣泛應用，并取得了重要成果。

不同化控劑對作物的生物學特性和產量影響存在差異，因此篩選出適合糜子生產的化控劑，對調控糜子的生長發育、防止倒伏、提高產量等具有重要意義。張盼盼等研究發現，糜子種子經烯效唑浸種后對糜子幼苗地上部生長起抑制作用，對地下部起促進作用[22]。目前關于糜子苗后噴施化控劑方面的研究鮮見報道，為了研究糜子噴施化控劑后對糜子植株生長的影響，本研究選用中高稈糜子品種齊黍1號為參試材料，研究在分蘗期、拔節期噴施4種不同化控劑對糜子莖稈特征、抗倒性、產量、光合指標等產生的影響，以期為合理運用化控技術、提高糜子產量和經濟效益提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 參試材料與試驗設計

以黑龍江省登記品種齊黍1號為材料，該品種屬中高稈且對化控劑較敏感，故采用此品種為參試材料。試驗采用裂區設計，噴施時期為主處理，藥劑為副處理，各藥劑噴施劑量經前期預試驗確定如表1所示，噴施時期為分蘗期、拔節期，清水為對照。每小區6行，行長5 m，行距0.65 m，小區面積 19.5 m2，3次重復。

1.2 試驗地概況

試驗于2020、2021年在黑龍江省農業科學院齊齊哈爾分院科研試驗基地（123°45′E、47°15′N）進行，土壤類型為碳酸鹽黑鈣土，肥力中等。年降水量415 mm，年均溫度3.2 ℃，活動積溫為2 900 ℃，試驗地有灌溉條件，土壤有效氮含量100 mg/kg，有效磷含量16.9 mg/kg，有效鉀含量134 mg/kg，pH值7.82。前茬為玉米。

1.3 測定內容及方法

1.3.1 農藝性狀測定 灌漿期在每處理中間4行中選取長勢均勻的植株10株，測定主莖高、莖粗（基部第2節間的粗度）、節間長（基部第2節間的長度）、重心高度、莖鮮質量，在成熟期測定千粒質量、單穗粒質量、單穗粒數并對小區測產。

1.3.2 莖稈機械強度測定 莖稈彎折力測定：在灌漿期采用浙江托普云農科技股份有限公司生產的植物莖稈強度測定儀（YYD-1）測定基部第2節間的彎折力（N）。

莖稈倒伏指數=（重心高度×莖鮮質量）/莖稈彎折力[23]。

1.3.3 光合指標的測定 灌漿期在每處理選取有代表性的植株10株，選晴朗無風天氣09：00—11：00 測定倒二葉的葉綠素相對含量、凈光合速率，測定位置為葉片中部。葉綠素相對含量（SPAD值）采用日本柯尼卡美能達公司生產的便攜式葉綠素測定儀（SPAD-502 PLUS）測定;凈光合速率采用美國CID公司生產的便攜式光合作用測定儀（CI-340）測定。

1.3.4 干物質積累量測定 成熟期每處理中間4行中選取長勢均勻的植株10株，取植株地上部分，將各營養器官（穗、莖、葉）分開，于烘箱105 ℃殺青30 min后調至80 ℃烘干，至恒質量后稱量干質量。

1.4 數據處理

采用Excel 2010、DPS 7.05等軟件對數據進行分析處理。

2 結果與分析

2.1 化控劑對糜子莖稈特征的影響

由表2可知，所有處理均可使糜子主莖高不同程度降低，除烯效唑處理外，其余藥劑處理在分蘗期施藥對糜子植株矮化效果均優于拔節期。矮壯素處理下矮化效果最顯著，在分蘗期和拔節期施用矮壯素的處理，株高分別顯著降低5.52%和3.82% （P<0.05）。不同生長調節劑處理糜子植株主莖高總體表現為：對照>烯效唑>甲哌>多效唑>矮壯素。

由表2可知，與對照相比，各藥劑處理下的莖粗普遍顯著增加。烯效唑在拔節期施藥處理下的莖粗相比對照增加12.96%，效果優于分蘗期施藥（11.11%），甲哌在分蘗期和拔節期噴施對莖粗增加效果差異不明顯，多效唑和矮壯素處理均為分蘗期施藥比拔節期施藥對莖增粗效果更好，其中，分蘗期噴施多效唑的效果最顯著，莖粗為0.69 cm，比對照處理顯著增加27.78% （P<0.05）。不同生長調節劑處理糜子植株莖粗總體表現為：多效唑>矮壯素>甲哌>烯效唑>對照。

由表2可知，所有藥劑處理下的節間長均比對照顯著縮短。除烯效唑處理外，其余藥劑處理在分蘗期施藥對糜子節間縮短效果均優于拔節期。矮壯素處理下節間縮短效果最顯著，在分蘗期和拔節期施用矮壯素的處理，節間長分別比對照顯著降低18.36%和15.47% （P<0.05）。不同生長調節劑處理糜子植株節間長總體表現為：對照>烯效唑>甲哌>多效唑>矮壯素。

2.2 化控劑對糜子抗倒伏性的影響

由表3可知，分蘗期和拔節期施藥，各處理下的重心高度和莖稈倒伏指數均顯著低于對照，莖稈彎折力均顯著高于對照，各處理下的莖鮮質量差異不顯著，由此可見莖稈倒伏系數主要是由重心高度和莖稈彎折力決定的，重心高度越低、莖稈彎折力越大，莖稈倒伏指數也就越小，抗倒伏能力越強。總體來看，分蘗期施藥對降低莖稈倒伏指數的效果較拔節期施藥更明顯。不同生長調節劑處理糜子植株莖稈倒伏指數總體表現為：對照>烯效唑>甲哌>多效唑>矮壯素。

2.3 化控劑對糜子干物質積累的影響

由表4可知，分蘗期施藥，不同處理地上部干質量由高到低的順序為：多效唑>矮壯素>甲哌>對照>烯效唑。多效唑處理的地上部干質量為29.76 g，較CK增加2.20%，其中多效唑處理下的穗干質量最高（7.68 g），顯著高于其他處理，較CK增加7.71%;烯效唑處理下的葉干質量最高（5.83 g），顯著高于其他處理，較CK增加6.00%。各處理的莖干質量與對照差異不顯著。

拔節期施藥，不同處理地上部干質量差異不顯著。多效唑處理下的穗干質量最高（7.62 g），顯著高于其他處理，較CK增加6.87%;烯效唑、甲哌處理下的葉干質量分別為5.79、5.76 g，顯著高于其他處理，分別較對照增加5.27%和4.73%。各處理的莖干質量與對照差異不顯著。

綜合來看，分蘗期噴施多效唑可顯著增加穗干質量，噴施烯效唑可顯著增加葉干質量，各藥劑處理對莖干質量影響差異不顯著;拔節期噴施多效唑可顯著提高穗干質量，噴施烯效唑可顯著提高葉干質量，各藥劑處理對莖干質量和地上部干質量差異不顯著。

2.4 化控劑對糜子產量及其構成因素的影響

由表5可知，除甲哌處理外，分蘗期施藥比拔節期施藥的增產效果更明顯。所有施藥處理的產量均顯著高于對照，不同生長調節劑處理糜子植株的增產效果不同。分蘗期和拔節期噴施多效唑分別比對照顯著增產7.69%和4.46% （P<0.05）。綜上結果，分蘗期和拔節期噴施各化控劑均可起到增產作用，其中多效唑增產效果最顯著，矮壯素次之。

由表5可知，各藥劑處理間的單穗粒數差異不顯著，而千粒質量和單穗粒質量差異顯著，這說明單穗粒質量在處理間的差異主要受千粒質量影響。與CK相比，除拔節期噴施甲哌處理外，所有藥劑處理下的千粒質量均顯著增加，烯效唑在分蘗期和拔節期施藥對千粒質量增加效果相同（均為5.36 g），其余藥劑處理均為分蘗期施藥比拔節期施藥對千粒質量增加效果更好，其中，分蘗期噴施多效唑的效果最顯著，比對照處理顯著增加7.53% （P<0.05）。各藥劑處理后糜子單穗粒質量呈現的變化規律與千粒質量大體相同，除拔節期噴施甲哌處理外，各藥劑處理均可顯著增加單穗粒質量，且分蘗期施藥效果好于拔節期施藥。

2.5 化控劑對糜子灌漿期光合指標的影響

2.5.1 不同處理對糜子灌漿期葉綠素SPAD值的影響 由圖1可知，除烯效唑處理外，其余藥劑處理的葉綠素SPAD值與CK相比均有不同程度的提高，總體來看分蘗期施藥對葉綠素SPAD值的提升效果優于拔節期施藥。分蘗期和拔節期多效唑處理的SPAD值均最高，分別為37.64、35.25，較CK顯著增加23.69%和15.84% （P<0.05），烯效唑處理下糜子葉片SPAD值與CK差異不顯著。不同化控劑處理糜子植株后對SPAD值提升效果的總體表現為：多效唑>甲哌>矮壯素>烯效唑>對照。綜上結果，無論是分蘗期還是拔節期施用多效唑、矮壯素和甲哌，都有提高糜子葉片凈光合速率的作用。

2.5.2 不同處理對糜子灌漿期凈光合速率的影響 由圖2可知，除烯效唑處理外，其余藥劑處理的凈光合速率與對照相比均有不同程度提高，總體來看分蘗期施藥對凈光合速率的提升效果優于拔節期施藥。分蘗期和拔節期多效唑處理的凈光合速率均最高，分別為18.73、18.03 μmol/（m2·s），較對照顯著增加26.13%和21.41% （P<0.05），烯效唑處理下糜子葉片凈光合速率與對照差異不顯著。不同化控劑處理糜子植株后對凈光合速率提升效果的總體表現為：多效唑>矮壯素>甲哌>烯效唑>對照。從本試驗結果來看，無論是分蘗期還是拔節期施用多效唑、矮壯素和甲哌，都有提高糜子葉片凈光合速率的作用。

3 討論

引起作物倒伏的原因較為復雜，不僅受天氣影響，也受作物自身及栽培措施的影響，大量研究認為，作物倒伏與株高、莖粗、莖稈強度密切相關[24-25]。糜子生產中經常發生倒伏，是影響其產量和品質的主要限制因素之一，目前，化控劑已被廣泛應用于作物生產中，起到抗倒伏、增產、穩產的作用。馬瑞琦等研究表明，在小麥起身期進行化控處理可以顯著降低小麥株高、基部節間長度、重心高度，提高莖稈強度，增強小麥抗倒性[26]。徐安陽利用甲哌、多效唑和矮壯素對向日葵進行化控處理，結果發現，適宜劑量的化控劑可以降低向日葵株高和節間長，增加莖粗[27]。本研究結果表明，在分蘗期和拔節期施用甲哌、烯效唑、多效唑和矮壯素均可不同程度縮短糜子節間長度、降低主莖高、增加莖粗、降低莖稈倒伏指數，使抗倒伏能力得到提升，與前人研究結果[28-29]類似。

植物通過葉片的光合作用積累有機物質，與產量形成密切相關。而葉綠素在植株的光合作用中起著重要作用，葉綠素含量的高低直接影響著植株的光合作用，從而影響植株產量。溫國泉等研究表明，矮壯素能延緩淮山藥葉片葉綠素含量的下降趨勢，顯著提高葉片凈光合速率，有利于加速淮山藥塊莖干物質的合成和積累[30];李冰等研究發現，AP2和CGR3浸種可顯著提高大豆葉片SPAD值及凈光合速率[31]。本研究結果表明，在分蘗期、拔節期噴施多效唑、甲哌和矮壯素均可整體顯著提高糜子葉片SPAD及凈光合速率，烯效唑處理與對照差異不顯著。

糜子產量除受品種自身遺傳因素影響外，還受環境因素、栽培措施等一些非遺傳因素影響，化控劑就屬于非遺傳因素。糜子的產量構成因素有穗粒數、千粒質量、穗數等，各個因素之間存在著相互促進、相互制約的關系。有關化控劑對產量構成因素的影響，前人已做過大量研究[32-33]，本研究結果表明，在分蘗期和拔節期施藥后，千粒質量、單穗粒質量和產量整體顯著高于對照，但是單穗粒數與對照差異不顯著，這說明糜子產量的化控調節效應主要通過千粒質量實現。

化控劑的施用效果與密度密切相關。羅春華等研究表明，密植條件下玉米施用麥業豐和玉生金2種生長調節劑能夠提高玉米莖稈強度、增加葉面積，具有顯著增產效果[34]。本研究只對常規種植密度下糜子化控效果進行了分析，在后續研究中應針對不同種植密度的化控效果進行研究。

本研究主要針對糜子莖稈特征特性、光合指標、干物質積累及產量構成等指標進行化控效應研究，其中化控處理后抗倒伏效應與糜子莖稈物質含量的關系有待深入研究。Esechie等研究表明，倒伏率與穗位高呈正相關，與莖稈中非結構碳水化合物和木質素含量呈負相關，建議提高玉米抗倒伏能力主要從以上要素入手[35]。因此，本研究可以借鑒前人研究結果，需進一步分析糜子抗倒伏能力與其莖稈各有關成分的關系，從而更科學、全面地為化控劑篩選和研究提供理論依據。馬瑞琦等研究了4種化控劑對2個冬小麥品種的調控效應，結果表明2個冬小麥品種對不同類型化控劑的響應存在一定差異[26]。本研究僅局限于齊黍1號1個品種，由于存在調控效應在品種間的差異，在今后的研究中應增加參試品種以驗證本研究結果。

4 結論

本研究以齊黍1號為試材，研究了多效唑、甲哌、烯效唑、矮壯素4種化控劑分別在分蘗期和拔節期噴施后對糜子莖稈特征特性、產量構成、光合指標產生的影響。結果表明，分蘗期和拔節期葉面噴施矮壯素、多效唑、烯效唑和甲哌均可以顯著降低糜子主莖高、提高莖粗和抗倒伏能力，有利于提高干物質積累量達到增產效果，總體來看分蘗期使用效果優于拔節期。4種化控處理對糜子光合指標影響不同，除烯效唑外其余處理均可整體顯著提升糜子葉片SPAD值和凈光合速率。所有處理中，分蘗期噴施多效唑效果最好，與對照相比，主莖高、莖稈倒伏指數分別顯著降低4.59%、22.59%，地上部干質量、凈光合速率、產量分別顯著增加2.20%、26.13%、7.53%。因此，在控制糜子株高抗倒、提高光合性能和增產等方面，在分蘗期噴施多效唑效果較好，適宜作為糜子抗倒伏化控劑推廣使用。

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