施磷水平對(duì)菊芋塊莖產(chǎn)量、品質(zhì)、植株生理特性與磷利用率的影響

張鐸，李嵐?jié)?，林迪，鄭龍輝，耿賽男，石紋碹，盛開(kāi)，苗玉紅，王宜倫

（1. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，河南 鄭州 450002；2. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，河南 鄭州 450002）

菊芋（Helianthus tuberosus）原產(chǎn)于北美洲，18 世紀(jì)末經(jīng)歐洲傳入中國(guó)，目前在我國(guó)大部分地區(qū)均有種植［1］。菊芋全株可用，其范圍涵蓋生態(tài)保護(hù)、食品、醫(yī)藥、能源化工和畜牧等五大領(lǐng)域［2］。不同于其他作物，菊芋主要以菊粉（菊糖）形式儲(chǔ)存碳水化合物［3?4］。菊糖是一種天然果聚糖混合物，其所含β（1→2）糖苷鍵不易被人體消化吸收，可有效降低人體吸收能量，起到膳食纖維作用［5?6］。然而，由于菊芋長(zhǎng)期以來(lái)均為零星種植，因此并未形成系統(tǒng)且規(guī)范的科學(xué)施肥和養(yǎng)分管理體系。磷是作物必需的三大營(yíng)養(yǎng)元素之一，參與植物生長(zhǎng)發(fā)育和細(xì)胞代謝、三羧酸循環(huán)和光合磷酸化等理化過(guò)程［7?8］。合理施磷是提高作物產(chǎn)量、改善品質(zhì)及增強(qiáng)抗逆性的重要措施［9］。但磷肥進(jìn)入土壤后易被其吸附固持并以磷酸鹽形式累積在土壤中，造成磷肥利用率降低［10］。目前，磷肥不合理施用尤其是過(guò)量施磷現(xiàn)象在全球十分普遍，尤以中國(guó)較為嚴(yán)重［11］。過(guò)量施磷不僅無(wú)法有效提高作物產(chǎn)量，同時(shí)對(duì)環(huán)境造成系列污染，如水體富營(yíng)養(yǎng)化、土壤重金屬活化等［12?13］。因此，深入研究菊芋磷肥效應(yīng)及增產(chǎn)增效機(jī)理對(duì)構(gòu)建菊芋高產(chǎn)高效施肥技術(shù)規(guī)程以及農(nóng)業(yè)綠色可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。目前，有關(guān)作物施磷效應(yīng)的報(bào)道相對(duì)較多，如根據(jù)土壤速效磷豐缺狀況或作物農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量效應(yīng)確定適宜施磷量［9，14?15］；施磷水平對(duì)作物產(chǎn)量及磷素吸收利用特性影響研究［16?18］；磷素營(yíng)養(yǎng)與外源逆境脅迫的綜合效應(yīng)等［19?20］。研究表明，合理施磷可有效提高作物產(chǎn)量［21］，增強(qiáng)弱光環(huán)境脅迫下作物光合效能、光合潛力與理化特性［19，22］，改善糧食或塊莖類作物品質(zhì)等［23?24］。然而，磷素過(guò)量施用問(wèn)題在我國(guó)仍較常見(jiàn)，導(dǎo)致土壤磷素積累、磷肥當(dāng)季利用率降低、環(huán)境污染風(fēng)險(xiǎn)提高等，不僅無(wú)益于產(chǎn)量提高甚至造成減產(chǎn)［16?17］。因此，深入研究磷素營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)對(duì)作物產(chǎn)量、品質(zhì)及生理響應(yīng)特征具有重要意義和推廣應(yīng)用價(jià)值。目前關(guān)于作物磷素營(yíng)養(yǎng)特性方面的研究主要集中在糧食作物［25］、果樹(shù)［26］和其他經(jīng)濟(jì)作物上［19，24］，而菊芋作為一種新興的經(jīng)濟(jì)和能源作物，其磷營(yíng)養(yǎng)方面的報(bào)道則相對(duì)較少。沃野等［27］分析了現(xiàn)蕾期磷添加對(duì)菊芋塊莖產(chǎn)量及物質(zhì)分配規(guī)律的影響，確定了75 和37.5 kg·hm?2是菊芋地上生物量和地下塊莖同時(shí)獲得高產(chǎn)的最佳磷肥施用量。孫曉娥等［28］明確了當(dāng)施磷量為135 kg·hm?2時(shí)可有效提高菊芋塊莖產(chǎn)量，增強(qiáng)總糖、還原糖和菊糖含量等品質(zhì)指標(biāo)。目前，前人研究雖整體明確了菊芋磷肥施用的增產(chǎn)效應(yīng)及生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，但田間條件下系統(tǒng)分析磷肥用量對(duì)成熟期菊芋塊莖產(chǎn)量、品質(zhì)及各生育期理化指標(biāo)的影響并分析其磷肥利用率及確定適宜施磷量的報(bào)道則相對(duì)匱乏。本研究綜合利用2019?2020 兩年磷肥梯度田間試驗(yàn)，深入探究了磷肥用量對(duì)菊芋塊莖產(chǎn)量、品質(zhì)及營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)期各生理指標(biāo)（植株磷素積累量、綠原酸、葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白含量）的影響，明確磷肥吸收利用特性和最佳施磷量，為菊芋磷肥優(yōu)化施用、專用配方肥研制及構(gòu)建高效磷營(yíng)養(yǎng)管理策略提供試驗(yàn)支撐和理論參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

2019?2020年分別于河南省新鄉(xiāng)市原陽(yáng)縣河南農(nóng)業(yè)大學(xué)現(xiàn)代科教園區(qū)（2019年3?11月）和南陽(yáng)市方城縣漢山村（2020年3?11月）開(kāi)展磷肥效應(yīng)田間試驗(yàn)。供試土壤原陽(yáng)試驗(yàn)點(diǎn)為砂質(zhì)潮土，南陽(yáng)試驗(yàn)點(diǎn)為壤質(zhì)黃褐土。0～20 cm 耕層土壤基礎(chǔ)理化性質(zhì)如表1 所示。供試菊芋品種均為“南芋一號(hào)”，種植密度為27000 株·hm?2。

表1 試驗(yàn)田土壤基礎(chǔ)養(yǎng)分狀況Table 1 Basic soil nutrients in experimental fields

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

2019年磷肥效應(yīng)田間試驗(yàn)共設(shè)5 個(gè)處理，分別為0、60、120、180 和240 kg P2O5·hm?2；3月18日播種，11月4日收獲。2020年則設(shè)6 個(gè)處理，分別為0、45、90、135、180 和225 kg P2O5·hm?2；3月21日播種，11月12日收獲。所有處理小區(qū)面積均為20 m2（長(zhǎng)×寬=5.0 m×4.0 m），3 次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列。除磷肥（P2O5）外，氮、鉀肥用量分別為180 kg N·hm?2和135 kg K2O·hm?2，所有肥料均作基肥在菊芋種植前一次性施入。氮、磷、鉀肥品種分別為ESN 樹(shù)脂包膜尿素（含N 44%）、過(guò)磷酸鈣（含P2O512%）和硫酸鉀（含K2O 54%）。其他栽培管理措施與當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶保持一致。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 成熟期菊芋塊莖產(chǎn)量和品質(zhì)測(cè)定 于菊芋收獲期，將各小區(qū)測(cè)產(chǎn)區(qū)（10 m2）菊芋全部單刨、單收，稱鮮重，根據(jù)已采植株樣及占用面積計(jì)算單位面積塊莖鮮重（kg·hm?2）。此后，各小區(qū)選取6 株代表性菊芋塊莖樣品洗凈晾干，切塊后于105 ℃殺青30 min，65 ℃烘干至恒重，磨粉過(guò)0.25 mm 篩用于測(cè)定塊莖中總糖和還原糖含量。塊莖菊糖含量為其總糖含量減去還原糖含量，塊莖總糖含量與還原糖含量測(cè)定分別采用苯酚硫酸法和3，5-二硝基水楊酸法［29］。

1.3.2 生育期菊芋理化指標(biāo)測(cè)定 分別于菊芋營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)前期、中期、末期和開(kāi)花期、成熟區(qū)，各小區(qū)選取長(zhǎng)勢(shì)一致、連續(xù)生長(zhǎng)且避開(kāi)邊行的菊芋10 株，采用日本美能達(dá)公司生產(chǎn)的SPAD-502 型葉綠素計(jì)沿主莖自上而下測(cè)其植株上、中和下層代表性完全展開(kāi)葉SPAD（soil and plant analyzer development，土壤、作物分析儀器開(kāi)發(fā)）值，同一小區(qū)內(nèi)測(cè)試結(jié)果求取平均值。此后，從10 株菊芋中選取4 株，烘干、稱重，計(jì)算生物量（kg·hm?2）；采用H2SO4?H2O2法消煮［30］，鉬銻抗比色法測(cè)定地上部植株磷含量（%）［30］，計(jì)算植株磷素積累量（kg·hm?2）。參照YC/T 202-2006f′f 行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)，用高效液相色譜法（HPLC）測(cè)定葉片綠原酸含量［30］。分別采用蒽酮比色法［30］測(cè)定葉片可溶性糖含量；采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定葉片可溶性蛋白含量［29］。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

參考黃明等［32］和魯艷紅等［33］描述方法分別計(jì)算菊芋磷素收獲指數(shù)（phosphorus harvest index，PHI）、磷肥表觀利用率（apparent use efficiency of phosphorus，AUP，%）和磷肥農(nóng)學(xué)效率（agronomic efficiency of phosphorus，AEP，kg·kg?1）：

采用Microsoft Excel 2010 進(jìn)行基礎(chǔ)數(shù)據(jù)輸入與前期處理；SPSS 20.0 軟件單因素方差分析和顯著性檢驗(yàn)（LSD 法），顯著性水平設(shè)定為P＜0.05；Origin 2019 軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 施磷對(duì)成熟期菊芋塊莖產(chǎn)量的影響

成熟期菊芋塊莖產(chǎn)量（鮮重）受磷肥用量影響顯著（圖1）。隨施磷量增加，2019 與2020年菊芋塊莖產(chǎn)量均呈“線性+平臺(tái)”趨勢(shì)變化，擬合方程曲線決定系數(shù)（R2）分別為0.988 和0.990，效果較為理想。同時(shí)，兩年適宜施磷量（平臺(tái)拐點(diǎn)）分別為155 和107 kg·hm?2，對(duì)應(yīng)平臺(tái)產(chǎn)量分別為41627 和50765 kg·hm?2。綜合兩年試驗(yàn)結(jié)果，建議菊芋適宜施磷量范圍為105～150 kg P2O5·hm?2。

圖1 施磷量對(duì)成熟期菊芋塊莖產(chǎn)量的影響Fig.1 Effect of P application rates on fresh weight of H. tuberosus tubers at mature period平均值±標(biāo)準(zhǔn)差Mean±standard deviation. 不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著（P＜0.05），下同。Different lowercase letters indicate significant differences among different treatments（P＜0.05），the same below.

2.2 施磷對(duì)成熟期菊芋塊莖菊糖和還原糖含量的影響

施磷可有效提高成熟期菊芋塊莖菊糖和還原糖含量，改善品質(zhì)（表2）。與不施磷相比，施磷后2019年其菊糖和還原糖含量分別平均提高10.1%和24.9%，2020年增幅則分別為16.8%和32.2%。菊芋塊莖總糖（菊糖與還原糖含量之和）結(jié)果顯示，與對(duì)照相比，2019年施磷量為60、120、180 和240 kg·hm?2時(shí)塊莖總糖含量分別增加5.8%、11.4%、14.9%和14.3%，平均增幅為11.6%；2020年施磷量為45、90、135、180 和225 kg·hm?2時(shí)則分別提高5.4%、12.9%、23.1%、23.6%和26.5%，平均提高18.3%，效果顯著。

表2 施磷量對(duì)成熟期菊芋塊莖菊糖和還原糖含量的影響Table 2 Effects of P rates on inulin and reducing sugar content of H.tuberosus tubers at mature period

2.3 施磷對(duì)不同時(shí)期菊芋地上部植株磷積累量的影響

隨生育期推進(jìn)菊芋地上部植株磷素積累量呈單峰式變化，至營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)末期時(shí)達(dá)峰值（圖2）。2019年，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)前期、中期、末期、開(kāi)花期和成熟期各施磷處理其地上部植株磷積累量平均值分別為8.1、16.1、37.9、10.3 和8.1 kg·hm?2，2020年則分別為12.0、17.4、37.3、11.5 和11.6 kg·hm?2。磷肥處理間，隨磷肥用量增加菊芋各生育期地上部植株磷積累量均明顯提高。營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期內(nèi)，2019年施磷處理磷素積累量平均值為20.7 kg·hm?2，較對(duì)照提高125.7%，開(kāi)花期與成熟期施磷處理平均值為9.2 kg·hm?2，與對(duì)照相比增幅為194.0%；2020年?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)期、開(kāi)花期和成熟期內(nèi)施磷處理其磷素積累量分別平均為22.2、11.6 和11.6 kg·hm?2，較對(duì)照分別增加171.5%、257.5%和332.4%，較2019年增幅略有提高。

圖2 施磷量對(duì)不同生育期菊芋地上部植株磷積累量的影響Fig.2 Effects of P rates on P accumulation of aboveground of H. tuberosus at different growth periods

2.4 施磷量對(duì)不同生育期菊芋葉片綠原酸含量的影響

菊芋葉片綠原酸含量受磷肥效應(yīng)影響顯著，且在不同生育期表現(xiàn)出較大的差異性（圖3）。磷肥處理間，與不施磷相比，2019 與2020年?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)前期、中期、末期和開(kāi)花期葉片綠原酸含量分別提高了41.46%、34.03%、23.52%和17.96%。生育期間，兩年度菊芋葉片綠原酸含量均隨施磷量增加呈先升高后趨于穩(wěn)定變化趨勢(shì)。營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)前期、中期、末期和開(kāi)花期葉片綠原酸含量平均值分別為0.294%、0.335%、0.414%和0.415%，即營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后期高于前期，生殖生長(zhǎng)期高于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期。

圖3 施磷量對(duì)不同生育期菊芋葉片綠原酸含量的影響Fig.3 Effects of P application rates on chlorogenic acid content of H. tuberosus at different growth periods

2.5 施磷量對(duì)不同生育期菊芋葉片SPAD 值的影響

葉片SPAD 值是反映作物葉綠素含量與光合性能的重要指標(biāo)，與磷素營(yíng)養(yǎng)關(guān)系密切。隨施磷量增加，菊芋葉片SPAD 值于各生育期均呈顯著升高趨勢(shì)（圖4）。綜合各時(shí)期效應(yīng)分析，2019年施磷量為0、60、120、180 和240 kg·hm?2時(shí)，葉片SPAD 平均值則分別為44.1、46.2、48.4、49.4 和50.7；2020年各生育期葉片SPAD 值略有提升，6 個(gè)磷肥梯度下其葉片SPAD 平均值則分別為49.2、51.9、54.6、57.4、59.2 和59.1。生育期間，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)前期、中期、末期和開(kāi)花期2019年度 葉片SPAD 平均值分別為50.0、44.7、48.0 和48.4；2020年則分別為52.4、53.8、55.6 和59.0。

圖4 施磷量對(duì)不同生育期菊芋葉片SPAD 值的影響Fig.4 Effects of P application rates on SPAD value of H. tuberosus at different growth periods

2.6 施磷量對(duì)不同生育期菊芋葉片可溶性蛋白和可溶性糖含量的影響

磷素水平對(duì)菊芋葉片可溶性糖及可溶性蛋白含量影響均較顯著（表3）。隨磷肥用量增加，上述指標(biāo)均呈逐步升高趨勢(shì)，當(dāng)施磷量在0～180 kg·hm?2（2019年）和0～135 kg·hm?2（2020年）時(shí)，處理間差異性達(dá)95%顯著性水平，進(jìn)一步增加施磷量分別至240 和225 kg·hm?2時(shí)處理間則差異不顯著。綜合各生育期結(jié)果，施磷處理葉片可溶性糖和可溶性蛋白平均含量分別為4.608 mg·g?1和0.686 mg·g?1。與對(duì)照相比，增幅分別為12.4%和22.9%。

表3 施磷量對(duì)不同生育期菊芋葉片可溶性蛋白和可溶性糖含量的影響Table 3 Effects of P rates on leaf soluble protein and soluble sugar content of H.tuberosus at different growth periods

2.7 施磷對(duì)菊芋養(yǎng)分吸收利用的影響

隨磷肥用量增加菊芋PHI、AUP 和AEP 均呈逐步下降趨勢(shì)，該結(jié)果在兩年間表現(xiàn)一致（表4）。2019 和2020年磷肥處理間菊芋PHI 變幅分別為78.8%～89.7%和75.0%～89.4%，表明施磷可顯著影響其塊莖干重與總生物量比值。隨磷肥用量增加，菊芋塊莖AUP 整體呈下降趨勢(shì)，兩年度平均分別為11.4%和18.1%，2020年菊芋AUP 明顯高于2019年，主要原因是前者菊芋塊莖產(chǎn)量高于后者而其塊莖磷含量無(wú)明顯差異。此外，菊芋AEP年度間表現(xiàn)趨勢(shì)與AUP 相一致，即2020年優(yōu)于2019年，其施磷處理平均AEP 分別為29.0 和17.6 kg·kg?1。

表4 施磷量對(duì)菊芋磷素吸收利用的影響Table 4 Effects of P application rates on P uptake and utilization of H.tuberosus

3 討論

磷是作物所必需的三大營(yíng)養(yǎng)元素之一，有效參與作物光合同化物形成及葉綠體能量變化與代謝，顯著提高作物體內(nèi)可溶性糖、果糖和蔗糖含量［27，34］。此外，磷是作物體內(nèi)蛋白質(zhì)、磷脂、酶以及核酸等生化物質(zhì)的重要成分元素［35］。因此，磷與作物產(chǎn)量形成和品質(zhì)構(gòu)建息息相關(guān)。目前，有關(guān)作物施磷效應(yīng)的研究相對(duì)較多，大都認(rèn)為磷是限制作物高產(chǎn)的關(guān)鍵因素，在一定量施磷范圍內(nèi)作物產(chǎn)量隨磷肥用量增加而提高，當(dāng)超過(guò)一定閾值后繼續(xù)增施磷肥產(chǎn)量進(jìn)入一個(gè)平臺(tái)或呈現(xiàn)下降效應(yīng)，造成資源浪費(fèi)和環(huán)境污染［21］。孫曉娥等［28］研究認(rèn)為，菊芋塊莖產(chǎn)量、品質(zhì)（菊糖、還原糖含量）及生長(zhǎng)發(fā)育特性受磷肥效應(yīng)影響顯著，其最佳施磷量為135 kg·hm?2。肖雨萌［36］通過(guò)田間試驗(yàn)指出當(dāng)施磷量為180 kg·hm?2時(shí)菊芋各生育期地上部生物量及成熟期塊莖生物量均顯著提高。因此，確定適宜的施磷量是優(yōu)化菊芋養(yǎng)分管理策略，構(gòu)建綠色高產(chǎn)高效和高品質(zhì)創(chuàng)建的重要保障。本試驗(yàn)在菊芋上的研究結(jié)果與在其他作物上的研究結(jié)論相一致，即隨磷肥用量增加，菊芋塊莖產(chǎn)量呈“線性+平臺(tái)”趨勢(shì)變化，2019?2020年平臺(tái)拐點(diǎn)即適宜施磷量分別為155 和107 kg·hm?2，遠(yuǎn)低于試驗(yàn)所設(shè)置高磷水平240 與225 kg·hm?2。該結(jié)果也進(jìn)一步表明本試驗(yàn)所設(shè)磷肥梯度較為合理，可滿足磷缺乏、適宜和過(guò)量需求。此外，本課題組前期試驗(yàn)結(jié)果顯示作物缺磷時(shí)，宏觀上表現(xiàn)為植株矮小、莖稈纖細(xì)、株型瘦長(zhǎng)而直立，葉面積指數(shù)和群體生物量減少，果實(shí)和種子成熟延遲，產(chǎn)量和品質(zhì)下降等［37］。在品質(zhì)方面，菊糖和還原糖是菊芋所特有的兩大品質(zhì)指標(biāo)，其被人體食用后在調(diào)節(jié)血糖水平、緩解高血脂、促進(jìn)腸道中雙歧桿菌的生長(zhǎng)等方面具有重要作用［38?39］。本研究結(jié)果顯示，合理施用磷肥可顯著提高成熟期菊芋塊莖菊糖和還原糖含量，表明優(yōu)化施磷可促進(jìn)菊芋光合作用和碳磷代謝水平，該結(jié)果與前人研究結(jié)論相一致。

在植株不同部位中，葉片是作物光合作用對(duì)磷素營(yíng)養(yǎng)響應(yīng)最敏感的器官。合理施磷可有效提高植物葉面積指數(shù)，同時(shí)增大單位面積葉綠素含量，增強(qiáng)光能捕獲，提高磷素營(yíng)養(yǎng)吸收利用和儲(chǔ)存能力［40?41］。本研究中，菊芋營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期和生殖生長(zhǎng)期植株磷素積累量、葉片SPAD 值、綠原酸含量、可溶性蛋白和可溶性糖等理化指標(biāo)均隨磷肥用量增加而顯著升高。主要原因是合理施磷促進(jìn)了菊芋體內(nèi)核酸、核蛋白及磷脂等有機(jī)物的合成和分解代謝，利于植株生長(zhǎng)發(fā)育及糖類、碳水化合物合成、轉(zhuǎn)運(yùn)和運(yùn)輸?shù)龋?6，42］。趙偉等［22］研究認(rèn)為，施用磷肥后大豆（Glycine max）葉面積和葉綠素含量均顯著提高，并通過(guò)增加其光截獲來(lái)提高葉片光合速率和干物質(zhì)積累量。以往的研究也表明，磷與作物葉綠素含量和干物質(zhì)積累量呈顯著正相關(guān)［43］，本研究結(jié)果與其相一致，即隨施磷量增加菊芋葉片SPAD 值和地上部植株磷素積累量明顯升高。在菊芋生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，綠原酸含量是其較為特殊的一項(xiàng)生理指標(biāo)，其被稱為“第七大類營(yíng)養(yǎng)素”，廣泛應(yīng)用于保健行業(yè)，具有改善胰島素敏感性，調(diào)節(jié)糖、脂代謝等功能［44］。前人研究表明，菊芋葉片具有豐富的綠原酸成分，其含量受生育期和長(zhǎng)勢(shì)等因子影響顯著，生長(zhǎng)后期明顯高于前期，長(zhǎng)勢(shì)較好的菊芋綠原酸含量明顯較高［45］。磷元素作為植物體內(nèi)莽草酸代謝途徑所需的主要物質(zhì)（Pi、ATP、NADP+、CoA）的基本組成成分，對(duì)于促進(jìn)綠原酸類物質(zhì)的合成具有重要作用［46］。本試驗(yàn)中施磷促進(jìn)了菊芋體內(nèi)綠原酸的合成與積累，隨生育期推進(jìn)，菊芋葉片綠原酸含量則不斷增加；同一生育期內(nèi)，隨施磷量增加，菊芋葉片綠原酸含量則顯著升高，這與施用磷肥對(duì)藥用菊花（Chrysanthemum morifolium）［47］和蘄艾（Artemisia argyi）［24］中綠原酸等酚類物質(zhì)的影響具有一致性。此外，作物可溶性糖和可溶性蛋白是植物細(xì)胞中重要的滲透調(diào)解物質(zhì)，可有效增強(qiáng)植物細(xì)胞吸水，維持細(xì)胞滲透壓和滲透勢(shì)。因此其含量高低可有效反映作物抗逆能力大小［47］。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，菊芋葉片可溶性糖和可溶性蛋白含量隨磷肥用量增加呈逐步升高趨勢(shì)，但增幅逐步降低（表3），表明合理施磷可優(yōu)化菊芋滲透調(diào)節(jié)作用，增強(qiáng)磷代謝能力朝著更有利于滲透調(diào)節(jié)的有機(jī)物生產(chǎn)方向轉(zhuǎn)運(yùn)，如糖類、蛋白質(zhì)和次生代謝物甜菜堿等。

肥料利用率是表征作物養(yǎng)分吸收利用特性的重要指標(biāo)，收獲指數(shù)、磷肥利用率和農(nóng)學(xué)效率等均是衡量合理施肥的關(guān)鍵因子，均隨著磷肥投入的增加而呈下降趨勢(shì)（表4）。大多數(shù)研究均認(rèn)為，磷素肥料利用率隨磷肥用量增加而減少，而作物在最高產(chǎn)量下的施磷量其肥料利用率并不一定是最高的［9，48］。本試驗(yàn)結(jié)果同樣顯示，菊芋塊莖肥料利用率整體呈下降趨勢(shì)。主要原因是隨施磷量增加，土壤供磷性能提高，而植株對(duì)磷素吸收利用和儲(chǔ)存功能并未隨之增強(qiáng)。過(guò)量施磷反而會(huì)產(chǎn)生副作用，如抑制根系生長(zhǎng)發(fā)育，降低磷在植株體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)效率，繼而導(dǎo)致磷利用效率不高。因此，如何在確保作物高產(chǎn)的同時(shí)，維持較高的磷肥利用率，既高產(chǎn)又高效目標(biāo)的實(shí)現(xiàn)仍是合理施磷的關(guān)鍵和努力的方向［49］。此外，綜合各磷肥處理平均值發(fā)現(xiàn)，2020年南陽(yáng)點(diǎn)菊芋塊莖肥料利用率和農(nóng)學(xué)效率明顯高于2019年原陽(yáng)點(diǎn)，而兩者土壤基礎(chǔ)養(yǎng)分狀況則基本一致，分析其原因可能是原陽(yáng)點(diǎn)菊芋營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)前期（2019年5月）降水量整體偏少（5月氣象觀測(cè)站統(tǒng)計(jì)降水量為1.0 mm），出現(xiàn)了輕微的缺水干旱情況。2020年南陽(yáng)點(diǎn)則緊鄰水源地，灌溉設(shè)施較為完備，未出現(xiàn)干旱缺水現(xiàn)象。因此，從成熟期塊莖產(chǎn)量和磷素積累量上來(lái)看，2020年南陽(yáng)點(diǎn)整體優(yōu)于2019年原陽(yáng)點(diǎn)，這也是兩年度肥料利用率產(chǎn)生差異的主要因素所在。雖然本研究利用連續(xù)兩年磷肥梯度田間試驗(yàn)較為系統(tǒng)探究了菊芋施磷增產(chǎn)提質(zhì)效應(yīng)及相應(yīng)生理生態(tài)機(jī)制，但試驗(yàn)設(shè)置缺乏同一地點(diǎn)連續(xù)多年觀測(cè)結(jié)果。同時(shí)，河南地域廣闊，深入全面開(kāi)展不同生態(tài)區(qū)的磷肥效應(yīng)田間試驗(yàn)仍需進(jìn)一步拓展完善。此外，從土壤理化特性及微生物活性角度深入闡釋菊芋“地下?地上”磷營(yíng)養(yǎng)共同體的土壤磷素活化、供應(yīng)及植株吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制仍是下階段亟待開(kāi)展的研究任務(wù)。

4 結(jié)論

營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)前期、中期、末期和開(kāi)花期菊芋地上部磷素積累量、葉片綠原酸含量、SPAD 值、可溶性蛋白和可溶性糖含量等均隨磷肥用量增加而顯著提高。菊芋磷素收獲指數(shù)、磷肥利用率和農(nóng)學(xué)效率則隨施磷量增加而呈逐步降低趨勢(shì)。優(yōu)化施磷可有效提高成熟期菊芋塊莖產(chǎn)量，增加菊糖和還原糖含量，改善品質(zhì)，建議試驗(yàn)條件下菊芋適宜施磷量為105～150 kg P2O5·hm?2。