我國草種業的成就、挑戰與展望

南志標，王彥榮，賀金生，胡小文，劉志鵬，李春杰，聶斌，夏超

（草地農業生態系統國家重點實驗室，蘭州大學草地農業科技學院，甘肅 蘭州 730020）

草類植物種子是保障國家生態安全與食物安全的重要物質基礎。傳統的草種業是指草類植物種子生產、加工與銷售等生產活動。現代的草種業則具有更豐富的內容，涵蓋了全產業鏈。其從傳統的草種業向前延伸，包括種質資源的收集、鑒定、保存、評價與利用，新種質的創制和新品種選育等。其向后拓展到種子質量管理等。本研究將按照現代草種業的內容，闡述我國草種業的現狀和挑戰，并提出高質量發展的建議。

一 初步建立了較為完整的草種業體系

經過多年的努力，我國在種質資源收集、鑒定、保存、評價和利用、新品種選育、種子生產及質量管理體系等方面，均取得了長足的進展。初步建立了較為完整的草種業體系。

（一）種質資源的收集、保存與評價

種質資源的收集、鑒定與保存，是生物多樣性保育的重要內容，是國家科技和農業發達程度的重要標志之一。種質資源是優異基因的載體，從某種意義而言，掌握了優異的種質資源，就將占領種業的制高點，具備引領發展的話語權。因此，發達國家和國際研究機構，均將草類植物種質資源收集作為重要的日常工作。如新西蘭草地農業研究所每年均派出科技工作者，赴其他國家采集種質資源。

1 種質資源收集 我國大規模的草類植物種質資源收集等工作，始于改革開放，其中，具有里程碑意義的重要工作，包括以下幾項內容。

1988年啟動的第一次全國草原資源普查，2004年啟動的國家科技基礎專項“牧草植物種質資源整理整合及共享試點”項目，2007年啟動的948 項目“俄羅斯牧草種質資源的引進、評價、鑒定及保存利用”，2017年啟動的科技基礎性工作專項“我國南方草地牧草資源調查”，2018年農業農村部啟動的各省草地資源清查等。上述工作，對于掌握和收集全國草類植物種質資源，發揮了重要的作用。與此相適應，我國1989年在中國農業科學院草原研究所建立了國家牧草種質資源中期庫，1992年在全國畜牧總站建立了全國牧草種質庫，為保存牧草種質資源提供了基本條件。

目前，我國已經成為全世界草類植物種質資源的保存大國，保存的數量超過美國，僅次于新西蘭（表1）。

表1 部分國家及研究機構草類植物種質資源保存數量

2 種質資源研究 主要集中在種質資源的分布、形態、飼用價值等，主要著作包括中國農業大學賈慎修等主編的《中國飼用植物》［1］；中國農業科學院董玉琛等主編的《中國作物及其野生資源近緣植物》系列著作中，由蔣尤泉主編的《飼用與綠肥作物卷》［2］；中國熱帶農業科學院劉國道等主編的《中國南方牧草志》［3］等。有關省（自治區）也陸續出版了本省（自治區）的飼用植物志或飼用植物名錄，如賴志強［4］、應朝陽等［5］的著作，在重要鄉土草種質資源抗逆機理與栽培馴化、遺傳多樣性、組學分析與進化等方面，取得了重要的進展［6?7］。

（二）草類植物育種

國際草類植物的育種目標，最初是牧草的高產。20 世紀60年代，開始注重牧草的營養品質。隨后，開展了大量抗逆品種的選育，包括抗病、抗蟲和抵抗不利的生長環境等。抗逆育種為提高牧草產量做出了重要的貢獻。進入21 世紀以來，轉基因育種和分子輔助設計育種，有了重要的進展。美國學者已先后育成了抗除草劑草甘膦［8］和低木質素含量［9］的轉基因紫花苜蓿（Medicago sativa）品種，并投入生產。另外，利用禾草內生真菌培育抗逆、耐踐踏的草坪草新品種及利用優異內生真菌菌株創制優質、高產的牧草新品種，是國際草類植物育種的重要內容［10］。但在育種方法上，仍然是常規育種技術為主，95%以上的品種均是通過常規選育、雜交等方法獲得。

1 常規育種 我國的草類植物育種起步于20 世紀50年代初，可能比發達國家晚半個世紀左右。1987 和2019年農業農村部和國家林業和草原局分別成立了全國草品種審定委員會。2008 和2019年，上述2 個部門分別成立了全國草品種區試網，極大地推動了我國草類植物育種工作的標準化和規范化。

長期以來，我國的牧草育種目標主要是高產，對品種抗逆性關注不多。截至2021年，我國已審定通過新品種651 個。其中，育成品種占37.79%，野生栽培品種占23.35%（表2）。在國家審定通過的品種中，僅有3 個抗病的紫花苜蓿品種，分別是抗霜霉病（Peronospora aestivalis）的“中蘭1 號”［11］及抗 薊馬和蚜蟲的“甘農5 號”和“甘農9 號”［12］。近年來開始注重抗逆特性和營養成分含量。

表2 1987-2021年國家審定通過的草類植物品種

2 轉基因育種 我國學者從鄉土植物中克隆優異基因，創制抗逆優質新種質。如新疆農業大學張博從駱駝刺（Alhagi sparsifolia）和苦馬豆（Sphaerophysa salsula）中克隆了3 個耐鹽基因，并成功在煙草（Nicotiana tabacum）和擬南芥（Arabidopsis thaliana）中進行了基因功能的驗證（張博，未發表資料）。通過轉基因育種，獲得了22 個優質、高產的轉基因牧草新品系，其中紫花苜蓿11 個，柳枝稷（Panicum virgatum）5 個，百脈根（Lotus corniculatus）5 個和柱花草（Stylosanthes guianensis）1 個（表3）。過表達超旱生無芒隱子草（Cleistogenes songorica）CsLEA2和CsALDH12A1基因的轉基因紫花苜蓿，生物量分別提高了104%和85%［13?14］。過表達紫花苜蓿自身MsNTF2基因，通過降低氣孔密度，提高了轉基因苜蓿的抗旱能力［15］。

表3 我國獲批田間中試許可的優質—高抗轉基因牧草新品系

3 利用禾草內生真菌創制新品系 我國科技工作者通過人工接種優異內生真菌菌株，創制了含有內生真菌的青稞（Hordeum vulgare）新品系，干草和種子產量比未接種內生真菌的對照品種分別提高了45%和36%，表現出了巨大的生產潛力［27］。同時，利用內生真菌抗蟲、抗旱、耐踐踏的特性，成功選育高帶菌率的坪用多年生黑麥草（Lolium perenne）新品系，帶菌率從原始種群的62.5%上升到98.9%［28］。新品系在抗病、抗蟲及抗非生物逆境等方面均顯著提高，已進入全國區試（表4）。

表4 新品系“蘭黑1 號”坪用多年生黑麥草的抗性表現

（三）種子生產

大量優質的種子是發展草業的物質基礎。無論新品種如何優異，如不能生產大量種子，其作用將十分有限。因此，開展種子生產技術研究，促進草種子產業發展，是草類植物新品種和鄉土草種推廣利用的先決條件。

發達國家的草類植物種子生產，具有區域化、集約化、規模化和專業化的特點。如美國俄勒岡州是全球禾本科牧草與草坪草種子生產和出口的核心區域，產量占美國全國同類產品的70%以上，除滿足州內需求外，98%的種子用于國內其他區域和出口［29］。新西蘭坎特伯雷平原則是全世界主要的白三葉草（Trifolium repens）種子生產基地，產量占世界總產量的50%以上［30］。在科學研究方面，種子生產作為農業研究的重要組成部分，與其他大田作物同等重要。1978年，成立了國際草種子生產研究組織（International Herbage Seed Production Research Group，簡稱IHSPRG），后更名為國際草種子組織（International Herbage Seed Group，簡稱IHSG），是全球草種科技工作者和生產者的最大學術組織，定期召開學術研討會，交流與種子相關的研究與應用進展，先后出版了《Forage Seed Production，Volume 1：Temperate Species》（《牧草種子生產 第一卷 溫帶草種》）［31］、《Forage Seed Production，Volume 2：Tropical and Subtropical Species》（《牧草種子生產 第二卷 熱帶和亞熱帶草種》）［32］等著作。

1 種子生產 我國自20 世紀70年代開始，進行大規模的草種生產，在西北、華北、東北等地區均設有專業草種繁殖場。如位于甘肅省河西走廊的山丹軍馬場，每年生產垂穗披堿草（Elymus nutans）、老芒麥（E. sibiricus）等鄉土草種子50 余t，用于青藏高原草地改良和栽培草地的建植［33］。最近幾十年，多數草種子生產企業已轉營他業。2000年，農業農村部啟動牧草種子基地建設項目，在全國建立了一批種子生產基地。目前我國草種田面積為10萬hm2左右，年產種子約10萬t（表5），生產的主要草種包括紫花苜蓿、老芒麥、披堿草、燕麥（Avena sativa）、小黑麥（×TriticosecaleWittmack）和箭筈豌豆（Vicia sativa）等［34］。

表5 全國主要牧草種子產量（萬t）

過去10年，草種子年進口量呈增加趨勢（表6），由2012年的3.76萬t 增加到2021年的7.16萬t；近5年年均進口量為5.95萬t，其中，紫花苜蓿種子為2960 t。其余均為草坪草種子，主要包括黑麥草（Loliumspp.）、羊茅（Festucaspp.）、草地早熟禾（Poa pratensis）和三葉草（Trifoliumspp.）等。

表6 全國主要牧草種子進口量（萬t）

總結以上，似可認為我國的草種子生產基本能夠滿足建立一般栽培草地的用種需要。但高質量商品草地的用種和草坪草種子主要依賴進口，進口量約占每年需求量的1/3。另外，用于生態治理的鄉土草種子田幾近空缺。

2 科學研究 對我國主要的牧草，如紫花苜蓿、披堿草、老芒麥、高羊茅等種子生產技術、產量類型和組分，種子生產氣候條件要求、生產地域性理論及牧草生殖生長理論等方面，進行了較為全面、系統地研究［35］。對主要鄉土草種例如無芒隱子草、白沙蒿（Artemisia sphaerocephala）等的繁殖生物學特性和種子生產技術等也開展了持續系統的研究［36?38］，在箭筈豌豆抗裂莢、老芒麥和垂穗披堿草抗落粒方面也取得了重要突破［39?40］，上述研究有力地推動了草種子生產，也為其他草種的研究提供了參考。

（四）草種質量管理

國家通過法律、制度以及相關機構的活動，對生產和市場流通的草種進行質量管理，是保證生產者、銷售者和使用者權益的重要舉措。草種質量管理體系內容主要包括：品種審定、新品種保護、種子檢驗、種子認證和種子立法等。

1 品種審定、新品種保護 品種審定和新品種保護制度，是針對品種進行管理的內容，前者主要是對產量、品質、抗性等農藝性狀的審定，而后者則是通過對品種特異性、一致性和穩定性（distinctness，uniformity and stability，DUS）的測定，保護知識產權和育種者的權益。

1987年，我國開始草品種審定。1999年，我國加入了國際植物新品種保護聯盟（UPOV），先后制定了紫花苜蓿、草地早熟禾等20 余種牧草的DUS 測試指南，作為行業標準。

2 種子檢驗 我國草類植物種子質量檢測機構始建于1982年，在農業農村部的組織領導下，陸續建成了5 個部級草種子質量監督檢驗測試中心，分別設在內蒙古農牧廳、蘭州大學、新疆畜牧獸醫局、中國農業大學和全國畜牧總站。在種子質量管理方面，發揮了重要作用。以設在蘭州大學的種子質檢中心為例，該中心自成立以來，年檢種子樣品數不斷提高，近5年平均每年達1500 余個，代表種批18800 t，約覆蓋全國生產的草種子市場種批數的20%。隨著種檢中心的陸續成立與種子質量管理工作的加強，我國牧草種子合格率由1990年的不足40%，上升到了近10年的80%左右，種子質量明顯提高。

1989年，我國成為國際種子檢驗協會（ISTA）的成員，中國農業大學和蘭州大學的種檢中心成為ISTA 會員實驗室，且中國農業大學的種檢中心通過了ISTA 的認證。蘭州大學王彥榮教授擔任ISTA 發芽和活力委員會的委員，我國的種子科學工作者開始在國際舞臺發揮作用。

在種子質量檢測研究方面，我國學者研究提出的紅三葉草（T. pratense）和紫花苜蓿等小粒豆科種子活力測定方法，已被國際種子檢驗協會采用［41］。在種子活力［42］、禾本科種子半透層［43］等方面，均取得了突出的成果。特別是在物種真實性和品種純度檢驗方面，研發出多光譜成像法［44］、物理熒光法［45］、分子標記法［46］等，用于種子的快速、準確鑒定［47］。

3 種子立法 我國的種子立法比發達國家晚近200年，瑞士于1816年便頒布了種子法，英國和美國分別于1869 和1939年頒布種子法。我國的首部種子相關法令頒布于2000年。2021年修訂的《種子法》對種質資源保護、品種選育、審定與登記，新品種保護，種子生產經營，種子監督管理，扶持措施，種子進出口和對外合作，法律責任等方面均進行了明確規定。

二 草種業產能不足，供需矛盾突出

我國草種業經歷了從無到有，從小到大的發展歷程，初步建立了較完整的產業體系，但仍面臨著諸多挑戰，尚未完成從草類植物種質資源大國到種業強國的轉變。種業產能不能滿足日益增長的需求，主要表現在已有的草類植物種質資源尚未充分發揮作用，缺少適用于不同類型退化草地改良、礦區修復等嚴酷條件下抗逆性強的草類植物新品種。同時，也缺少用于草坪運動場和觀賞草地建植的草坪草品種。種子生產規模小、效益低，尚未建立完善的種子生產體系。“有品種、無種子”的局面，有待迅速改變。種子質量管理體系，需要進一步完善。

（一）種質資源尚未充分發揮作用

我國草類植物種質資源收集與研究工作可概括為：重采集、評價少，重保存、共享少。對重要牧草，如紫花苜蓿、披堿草、老芒麥等，尚未建立核心種質庫。從遺傳到表型特征，從生態到生產特性，仍需進一步深入研究與了解。尚未建立分子鑒定及高通量智能評價、優異基因挖掘等技術和平臺，限制了寶貴資源充分發揮其應有的作用。

（二）草類植物品種數量少，難以滿足多功能的需求

1 育成品種數量少 2011?2020年，我國培育牧草新品種170 個，其中包括紫花苜蓿品種33 個，而同期美國培育了1359 個，包括紫花苜蓿品種730 個，分別是我國的8 和22 倍。造成這種巨大差異的原因，固然和我國草類植物育種工作起步晚、積累少有直接的關系。但更重要的是我國企業尚未成為創新主體，在草類植物育種等方面，未發揮重要作用。發達國家的草類育種主要由企業完成，由此形成了育種與生產的緊密結合。如美國不同機構從事植物育種的人員分工非常明確（表7）。品種選育工作主要是企業進行，種質創新工作主要由美國農業部（USDA）開展，基礎研究則由USDA 和試驗站共同進行［48］。

表7 美國不同機構從事植物育種人員的比例（%）

其次，我國與美國品種審定制度存在著差異。美國是登記制，育成品種不需通過國家或州立機構的審定，只需育種者所在單位認可，其衡量品種優異的關鍵指標，是在生產中發揮的作用及種植的規模。而我國則是品種審定制，如果采用同樣的技術培育類似的品種，兩種制度相比較，我國育成品種后至應用于生產的時間，要比美國長3～4年。

2 已育成的品種不能滿足多區域、多功能的需求我國通過審定的品種中，絕大多數適用于農田種植，即在較為優異的生長環境下，進行牧草生產。缺少用于環境相對嚴酷的天然草原補播、改良等適宜品種。而城鄉綠化和運動場草坪建植所需的草坪草品種，我國極度缺乏（表8）。

表8 我國已育成草類植物新品種的適用范圍

3 分子育種尚未全面展開 制約開展分子育種的3 個關鍵瓶頸是：種質資源的大規模收集和智能化、高精細評價，高效再生、遺傳轉化和基因編輯體系的建立與優化，牧草基因組高精度組裝與利用等［49］。

（三）種子單產低、生產規模小

1 單產低 種子生產面臨的首要問題是單產低。如我國紫花苜蓿種子平均單產僅為450 kg·hm?2，而美國則為950 kg·hm?2，我國生產水平僅相當于美國的47%。在甘肅省水熱條件優越的河西走廊地區，科學的管理可使大面積種子產量達750 kg·hm?2，接近美國單產的80%。在科學試驗的小范圍內，已經達到美國的單產水平［50］。

2 種子田面積小 我國專業草種生產田僅10萬hm2左右，遠低于世界其他主要草種生產國。美國僅俄勒岡州禾本科牧草和草坪草種子田就達20萬hm2，年產種子27萬t，產值超過10 億美元［29］。新西蘭草種生產田常年維持在2.6萬hm2左右，是全球最主要的白三葉草種子生產國。

3 企業產能不足 截至2018年，全國從事草種業的公司一共有64 家，占全國草業相關公司總數的8.7%。其中，以種子生產為主的企業僅有4 家，而收購與加工兼營的企業為28 家，占種子生產企業總數的一半［51］。國內由公司生產、加工和銷售的主要牧草種子包括紫花苜蓿、披堿草、老芒麥、羊茅、早熟禾等，僅占全國當年種子銷售量的35%（表9），即65%左右的種子由農戶自產，牧草種子生產目前仍處于“自產自用”的小農經濟狀態。根據國家林業和草原局生態修復規劃，每年需要新增用于治理退化草原的種子7萬t，國內牧草種子生產企業產能嚴重不足，供求缺口巨大。此外，我國草業企業創新能力不足、研發投入不夠。70%的苜蓿企業科研投入不足5萬元·年?1，60%沒有自主品牌［52］。

表9 國內主要牧草種子公司年產量

在大規模種子生產中，缺少專用的種子收獲機械，是限制種子產量提高的主要因素之一。如披堿草、老芒麥等種子落粒性強，用現有農作物收獲機械收獲，僅能收回實際種子產量的1/3 左右，造成巨大損失。絕大多數鄉土草種的收獲與清選依賴人工，未能實現機械化，進一步限制了其產能提升。

缺少政策扶持及成果轉化機制，育種和種子生產“兩張皮”，最終造成了“有品種，無種子”的局面。

（四）種子質量管理體系有待完善

我國種子檢驗隊伍的規模需要進一步擴大，人員素質有待進一步提高，管理機制有待明確，種子認證體系缺失。

三 發展我國草種業的若干思考

國家的重大需求為草種業的發展提供了千載難逢的大好機遇，經過幾代人數十年的慘淡經營，我國已初步建立了較為完整的草種業體系。在生產、科研、銷售、質量管控、人才建設等方面，均奠定了牢固的基礎。我們需要充分抓住現有的機遇，同心協力，在國家相關政策的支持下，盡快完成從草種質資源大國到草種業強國的轉變。

（一）進一步加強種質資源的研究

1 加大草類植物種質資源的收集 我國已知草原飼用植物為246 科1545 屬6704 種，目前已收集入庫的種質資源數為107 科692 屬2105 種。收集入庫的數量不及已知總數的50%。隨著國家工業化、城鎮化的發展，草地面積的減少不可避免。部分區域草地退化依然嚴重，有些重要的草類植物種質資源可能在不知不覺中已經消失。因此，加大草類植物種質資源收集、保存和評價的工作力度，已迫在眉睫。

2 加強科學研究 開展從基因到生態系統方面的系統研究。種質資源庫不僅僅是保存種質資源的場所，更是開展科學研究的重要平臺。應充分利用現代生物技術、信息技術等手段，開展重要基因的挖掘、種質資源編碼等工作，并加強共享。

3 加強種質庫建設 應建立主要草種的核心種質與核心基因庫。也需加強現有種質庫的建設，明確分工、突出特色。建議國家林業和草原局設立木本飼用植物種質資源庫及林間草地草類植物種質資源庫。在西北，加強寒旱植物種質資源的收集，并建立具有特色的種質庫。

（二）全面加強草類植物育種工作

1 加強鄉土草種馴化栽培 鄉土草是指自然生長于當地的植物，主要指草本植物，但也包括小半灌木和灌木等，其既可以直接馴化選育為栽培牧草、草坪草或生態修復用草，又可以在明確抗逆機理的基礎上，挖掘利用其優異基因［53］。開發和利用鄉土草種質資源已成為當前國際的主要發展趨勢。2000年，美國創辦了《Native Plants Journal》（《鄉土草植物雜志》）。2001年美國農業部土地資源管理局啟動了“鄉土草研究計劃”。澳大利亞也實施了相應的鄉土草研究與利用項目，并設立了鄉土草網站。我國鄉土草的相關研究，得到了國家連續2 個“973 計劃”項目的支持，取得了顯著進展，并初步形成了鄉土草抗逆生物學的理論體系［54］。在近自然恢復的理論指導下［55］，加強鄉土草的研究和馴化栽培，使其在退化草地修復、高速公路護坡和礦區修復方面發揮重要作用。

2 加強草坪草育種 我國綠化和運動場草坪草用種主要依賴進口，草坪草和草坪的研究以往未納入國家有關研發計劃。對草坪建設是多頭管理。當前，國家林業和草原局已將草坪草的研究和草坪的建設管理，納入林草局的工作范疇，這是一個很大的進步。建議國家加強對草坪草品種選育和草坪管理的研究與生產，早日扭轉對國外的依賴程度。

3 加強放牧型牧草育種 我國以往的牧草育種主要集中在刈割利用的牧草，對于選育耐牧牧草品種，建立放牧型栽培草地的研究不多，應予以加強，滿足在不適于農作物高產的區域，建立放牧型栽培草地的需求。

（三）啟動優質草種生產工程

1 建立大規模的種子生產基地 在我國西北、華北等適宜種子生產的區域，重點扶持具有發展潛力的龍頭企業，實施產學研相結合，打造以“萬hm2”為規模的種子生產基地，形成區域產業特色與優勢。首先以生產我國已有品種為主，爭取短期內扭轉“有品種、無種子”的局面，并對種子生產基地給予運營與維持經費，鼓勵企業建立研發機構。

2 建立成果轉移、轉化的有效渠道 需要建立完整的成果轉移渠道，進行種子擴繁和生產，使已有的優良品種盡快應用于生產。

（四）進一步完善種子質量管理體系

我國尚缺少種子認證體系，亟需實行改革，建立完整的種子認證體系，以便進一步保護新品種權益。在此基礎上，可建立育種者效益分成制度，即從銷售該品種的收益中，育種者可以提取一定的比例，用于進一步地開展科學研究和補償個人勞動。同時，設立草類植物育種基金，由企業家出資，政府等額配套，專門用于資助相關的科學研究，促進種業發展。

（五）加強政策支持與保障

1 提高對草的認識 草地在國家食物安全和生態安全保障中發揮著重要的作用，并且將越來越重要。為提高全民對草地的認識，建議國家適時將“植樹造林”調整為“植樹種草”。

2 加大科技創新支持力度 加強基礎研究。我國草類植物研究，由于起步晚、積累少，加之一些重要牧草多年生、基因組復雜、自交不親和、雜合度高，同時，對于主要草種的生物學、生態學、生理學等方面均缺少深入的研究，成為采用現代生物技術開展基因編輯、分子設計育種的瓶頸。因此，需要加強草類植物的基礎研究，為進一步的研究和發展提供創新的源泉。

3 加強人才培養和隊伍建設 建議為本科生開設種業工程等相關課程，并積極創造條件，設立草類植物種業工程專業，培養專門人才。研究生則加強育種學、栽培學、種子生產學等方面的訓練，為草種創新提供人才支撐。

4 加強政策支持 飼草作物是重要的農作物之一，發達國家將其統一列入作物（crop）的范疇。如紫花苜蓿在美國，無論是種植規模、產量和經濟產值均名列全國第4，僅次于玉米（Zea mays）、大豆（Glycine max）和小麥（Triticum aestivum）（王增裕，未發表資料）。我國長期以來未給飼草以應有的地位，建議國家將飼草與其他糧食與經濟作物同等對待，列入政府種植業和農業用地計劃，并給予相應的政策與經費支持。全國草種子田的面積呈現逐漸減少的趨勢，建議加強種子生產用地和經費保障。