鹽脅迫對白首烏種子萌發特性的影響

吳承東， 沈明晨， 陳鐳， 李春陽， 張明*

(1.鹽城市新洋農業試驗站，江蘇 鹽城 224049; 2.江蘇省農業科學院，江蘇 南京 210014)

白首烏是蘿藦科鵝絨藤屬藥食同源植物，集營養和保健功能為一體，主要生長在沿海黃河故道地區及蘇北灌溉總渠以北地區，其標準化示范基地位于江蘇濱海縣，著名的“首烏之鄉”[1-3]。白首烏富含多種生物活性成分，具有烏發生發、補腎益肝、養血益精、降血脂、抗衰老等功效[4-8]。

土壤鹽漬化是指土壤中高濃度的鹽分造成土壤水勢下降，導致植物吸水困難，代謝受阻，進而生長受到抑制，并隨著鹽離子濃度進一步升高，植物體細胞失水，使得植株受到更大的傷害直至死亡[9-10]。我國鹽堿地面廣量大，在華北、西北、東北西部以及濱海地區均有分布，且種類多樣，改善治理并合理開發利用鹽堿地是我國農業可持續發展的重要途徑之一[11-14]。

目前在植物耐鹽生理方面，相關白首烏耐鹽特性的研究未見報道。土壤鹽漬化會直接影響種子的萌發和幼苗的生長，造成出苗不整齊、幼苗長勢弱、產量降低等問題，因此，研究鹽堿脅迫對鹽烏1406種子萌發和幼苗生長的影響對白首烏的生產推廣具有重要意義。本研究探索鹽烏1406種子的耐鹽特性，為鹽堿地白首烏選種和育種提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

鹽烏1406由江蘇沿海地區農業科學研究所新洋試驗站選育和提供。鹽烏1406以濱烏1號為母本，以地方品種中選擇出的變異單株新308為父本，通過常規雜交手段選育而成[15]。

1.2 方法

設置NaCl濃度為0、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%對鹽烏1406種子進行處理(以蒸餾水為對照)，每處理設置3個重復。用3%過氧化氫溶液對鹽烏1406種子滅菌30 min，再用蒸餾水清洗3遍。采用濾紙培養皿方法，將已消毒的鹽烏1406種子均勻鋪于墊有兩層濾紙12 cm×12 cm×5 cm的方形培養皿中，每個培養皿30粒種子，分別加入等量的NaCl溶液，浸濕濾紙即可，密封后置于恒溫光照培養箱中(25 ℃)，光暗周期16 h/8 h。每天觀察并記錄培養皿中鹽烏1406種子的發芽情況。

1.3 指標測定

鹽烏1406種子培養至7 d時統計其發芽勢；培養15 d時，統計其發芽率，并從每個處理中挑選出具有代表性的幼苗5株，分別測量其根長、苗高，以及苗鮮重。

發芽勢=(7 d發芽種子數/供試種子總數)×100%；

發芽率=(15 d發芽種子數/供試種子總數)×100%；

發芽指數=∑(與發芽日數相對應的每天發芽種子數/發芽日數)；

活力指數=發芽指數×幼苗根長；

相對鹽害率=(對照組發芽率-處理組發芽率)/對照組發芽率×100%；

根長抑制率=(對照組根長-處理組根長)/對照組根長×100%；

苗高抑制率=(對照組苗高-處理組苗高)/對照組苗高×100%；

鮮重抑制率=(對照組鮮重-處理組鮮重)/對照組鮮重×100%。

1.4 數據統計與分析

采用軟件SPSS Statistics 24和Excel 2007對試驗數據進行統計分析以及制圖。

2 結果與分析

2.1 鹽脅迫對鹽烏1406種子萌發進程的影響

不同濃度NaCl溶液處理影響鹽烏1406種子的萌發。NaCl濃度的升高在一定程度上促進了鹽烏1406種子的發芽率，當NaCl濃度為0.4%時，種子萌發率最高。但隨著鹽濃度的升高，種子的萌發速度呈降低趨勢(圖1)。鹽脅迫處理5 d后，對照組種子萌發率為40.00%，而0.8% NaCl處理濃度的種子僅有1粒萌發。進一步分析發現，鹽烏1406種子的萌發高峰也隨著NaCl濃度的變化而變化。鹽烏1406種子在10 d達到萌發高峰，萌發率為71.67%；0.2%、0.4% NaCl濃度處理的種子在12 d達到萌發高峰，萌發率分別為73.33%和80%；0.6%、0.8% NaCl濃度處理的種子在14 d達到萌發高峰，萌發率分別為73.33%和51.11%，說明一定濃度的鹽脅迫促進白首烏種子的萌發率，但對種子的萌發速度具有抑制作用。

圖1 鹽脅迫下鹽烏1406種子的萌發動態

2.2 鹽脅迫對鹽烏1406種子發芽的影響

隨著NaCl濃度的增加，鹽烏1406種子的發芽勢、發芽指數以及活力指數均受到抑制，發芽率呈先上升后下降的趨勢，但只有0.8% NaCl溶液處理的種子發芽率差異顯著(表1)。0.2% NaCl處理下，鹽烏1406種子的發芽勢、發芽率、發芽指數以及活力指數與對照組相比無顯著差異，說明一定范圍內的NaCl濃度對鹽烏1406種子萌發的影響較小；當NaCl溶液濃度為0.8%時，鹽烏1406種子的發芽勢、發芽率、發芽指數以及活力指數均顯著低于對照組，說明較高濃度的NaCl顯著抑制種子萌發。

表1 鹽脅迫對鹽烏1406種子發芽的影響

2.3 鹽脅迫對鹽烏1406種子相對鹽害率的影響

相對鹽害率是指鹽脅迫對萌發期種子的傷害程度[16]。種子的耐鹽性與相對鹽害率呈反比，即相對鹽害率越小則耐鹽性越強[17]。由圖2可以看出，隨著NaCl濃度的升高，白首烏種子的相對鹽害率呈先下降后上升的趨勢。當鹽濃度為0.2%、0.6%時，相對鹽害率分別為-6.98%和-2.33%，但與對照相比無顯著差異；當鹽濃度為0.4%，相對鹽害率最低，為-11.63%，表明鹽脅迫一定程度上可以促進首烏的萌發。當鹽濃度為0.8%時，其相對鹽害率迅速提升，且與對照組相比差異顯著，為28.68%，說明較高濃度NaCl溶液會降低首烏種子忍耐鹽脅迫的能力，受鹽害程度顯著增加，嚴重抑制了首烏種子的萌發。

柱上無相同小寫字母者表示組間差異顯著，P<0.05。圖3同。圖2 不同濃度NaCl脅迫下相對鹽害率變化

2.4 鹽脅迫對鹽烏1406幼苗根長、苗高和苗鮮重的影響

不同程度的鹽脅迫處理嚴重抑制了鹽烏1406幼苗根、莖和苗鮮重的增長，且NaCl濃度越大，抑制效果越強。當鹽濃度為0.2%時，幼苗根長與對照組相比差異顯著，說明鹽脅迫嚴重阻礙鹽烏1406幼苗根系的生長。除0.2% NaCl溶液處理下的幼苗高和鮮重與對照組相比無顯著差異，其他NaCl濃度處理下的幼苗高和鮮重與對照組相比顯著降低。當NaCl濃度為0.4%，首烏幼苗的苗高和苗鮮重分別為1.93 cm和45.33 mg；當NaCl濃度為0.6%時，苗高和苗鮮重分別為1.03 cm和30 mg；0.8% NaCl溶液處理下，苗高和鮮重分別為0.74 cm和18 mg。另外，從圖3可以發現，NaCl溶液處理下，首烏幼苗根長的變化幅度顯著高于苗高和苗鮮重的變化幅度，說明相比于對白首烏莖生長的抑制，鹽脅迫處理對根的抑制作用更大。

圖3 不同濃度NaCl脅迫對鹽烏1406幼苗的根長、苗高、苗鮮重的影響

3 小結與討論

發芽勢、發芽率、發芽指數和活力指數是生產實際中評價種子發芽的常用指標，反映種子的發芽整齊度、速度以及幼苗生長的潛勢，種子的發芽速度以及幼苗生長活力是決定植株能否適應鹽堿環境的重要依據[18]。本研究中，隨著NaCl溶液濃度的增加，鹽烏1406種子的發芽高峰期逐漸延遲，且幼苗活力指數呈下降趨勢。當NaCl濃度低于0.4%時，種子的發芽指數和幼苗活力指數與對照相比差異不顯著，當NaCl濃度高于0.4%時，發芽指數和活力指數顯著低于對照組，說明高濃度NaCl溶液對種子的萌發具有抑制作用，并影響了鹽烏1406種子的出苗整齊度。高濃度NaCl溶液能夠顯著抑制白首烏種子的萌發，可能與高濃度鹽離子的毒害作用有關，也可能與植物細胞在受到鹽脅迫后，其膜透性、膜蛋白等生理功能發生改變有關。

鹽害是指土壤鹽分過高對植物造成的傷害作用，包括滲透脅迫、離子脅迫、營養缺乏脅迫以及生理代謝紊亂等[19-22]。本研究數據表明，除了發芽率和相對鹽害率，不同濃度的NaCl處理降低了鹽烏1406種子的發芽勢、發芽指數、活力指數、幼苗根長、苗高和苗鮮重。隨著NaCl濃度的增加，鹽烏1406種子的萌發率呈先上升后下降的趨勢，與相對鹽害率呈反比，其萌發高峰時間則往后延遲，并且發芽勢、發芽指數、活力指數和幼苗根長、苗高以及鮮重均受到抑制。可能是因為一定鹽濃度范圍內，首烏種子能通過滲透作用緩慢調節對水分的吸收，從而增加了種子的萌發率，是白首烏幼苗對鹽脅迫的一種適應性反映，但隨著鹽脅迫時間的延長和鹽濃度的提高，發芽率顯著降低且相對鹽害率顯著升高。

綜合分析表明，當鹽濃度高于0.8%時，鹽烏1406的各項發芽指標，如發芽勢、發芽率、活力指數、發芽指數以及幼苗根長、苗高和鮮重較對照組均顯著降低，相對鹽害率顯著增加，因此，可認為鹽烏1406不能在0.8%以上鹽濃度環境內正常生長。該研究結果為鹽堿地藥食同源品種的種植選擇提供了理論參考，但有關鹽脅迫對白首烏種子萌發機制的影響還有待進一步研究。