整枝留果對甜瓜植株衰老的調控效應及生理機制

趙衛星 康利允 高寧寧 常高正 梁慎 李海倫 王慧穎 徐小利 李曉慧

摘要：為闡明不同整枝留果方式對甜瓜植株衰老的調控效應及生理機制。以厚皮甜瓜雪彤8號為材料，探討6種整枝留果方式的庫源建成對植株衰老的影響及植株衰老過程中生理特征的變化。結果表明：雙蔓四瓜、單蔓三瓜處理增加了植株葉面積的荷載量，降低了葉片葉綠素和蛋白質含量，加速了葉片衰老;雙蔓雙瓜、單蔓單瓜的處理方式使植株功能葉保持適宜的荷載量，間接延長了功能葉的光合能力與壽命。與其他整枝留果方式相比，雙蔓四瓜、單蔓三瓜處理方式庫源比例過大，造成果實發育后期CAT、SOD 和POD等3種保護酶活性降低較快，MDA含量和ETH釋放量增加，其根系的傷流量和有效根體積均較小，導致植株早衰。因此，整枝留果可通過改變植株的庫源關系調控植株的衰老進程，過分增庫會使體內固有的自然平衡狀態被打破，喪失保護性酶清除活性氧及降低活性氧傷害的功能，質膜過氧化程度增高，乙烯釋放量加劇;通過減少根系的傷流量和有效根體積，使根系得不到必需有機物的供應，削弱了地上部植株的生長。只有合理運用整枝留果方式，才能有效調控甜瓜生長發育，實現正常成熟，為進一步提高產量和品質奠定基礎。

關鍵詞：甜瓜;整枝留果;庫源建成;衰老;生理機制

中圖分類號：S652.01 ??文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）09-0154-05

我國是世界上甜瓜種植面積較大的國家之一，據世界糧農組織統計，2019年我國甜瓜栽培面積為 39.4萬hm2，產量為1 355.7萬t。但甜瓜生產中整枝留果還存在很大的盲目性，造成植株早衰和果實品質變劣現象時有發生，已成為制約我國甜瓜產業化發展的瓶頸問題。因此，深入研究不同整枝留果方式對植株衰老的調控效應，并進一步揭示其生理機制，對甜瓜高效栽培的節本增產具有重要的指導意義。

衰老是生物界普遍存在的現象，是生物新陳代謝、發展進化過程中不可分割的一部分，其進程受到許多內、外部因子的影響，庫/源比就是其中之一[1]。整枝留果是調節庫源關系的有效途徑，間接影響植物的衰老進程。近年來，利用改變庫源比例來調控植物衰老進程已在棉花、水稻、花生等作物上得到了證實[2-4]。甜瓜是一種蔓性生長植物，自然生長狀態下分枝性強，發葉數多，冠層易于郁閉，但通過采取合理的整枝留果方式，可調節甜瓜營養與生殖生長之間的平衡，使有機養分最大化流向果實，從而提高其產量和品質。目前，相關學者相繼開展了整枝留果方式對甜瓜產量、品質、庫源關系的影響及調控葉片衰老等方面的研究[5-8]。但從庫源建成的角度揭示甜瓜植株衰老生理機制的研究還鮮有報道。本研究以厚皮甜瓜雪彤8號為材料，探討不同整枝留果方式對源庫建成的影響及植株衰老過程中生理特征的變化，以期闡明庫源關系對植株衰老的調控效應及生理機制，為甜瓜高效栽培生產實踐提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試品種為雪彤8號，為厚皮甜瓜，由河南省農業科學院園藝研究所選育。

1.2 試驗方法

試驗于2019年在河南省農業科學院試驗基地塑料大棚內進行，大棚為南北方向，長60 m、跨度 8 m、高2.5 m，土質為黏土，采用吊蔓栽培，膜下滴灌。設置雙蔓單瓜（T 1）、雙蔓雙瓜（T 2）、雙蔓四瓜（T 3）、單蔓單瓜（T 4）、單蔓雙瓜（T 5）、單蔓三瓜（T 6）共6個處理（表1），各個處理去除結果枝以外其他側蔓。試驗隨機區組排列，每個處理小區面積 18 m2，株行距分別為40 cm×100 cm，3次重復。2葉1心時（3月18日）定植，定植前施雞糞 45 000 kg/hm2，三元復合肥（純N、P 2O 5、K 2O含量分別為17%、9%、19%） 1 200 kg/hm2，果實膨大期三元復合肥（純N、P 2O 5、K 2O含量分別為17%、9%、19%）150 kg/hm2。坐果期進行人工授粉，田間其他管理措施一致。

1.3 測定項目與方法

從開花坐果后7 d（5月26日）開始，每隔10 d進行相關指標的測定，每個處理取3株。

1.3.1 單株葉面積 參照陶洪斌等的打孔稱質量法[9]測定。打孔時分別從距葉梢和葉柄2 cm處開始順次打孔，注意避開中心葉脈和已經枯萎的部分。

1.3.2 有效根系體積 采用排水法[10]測定。

1.3.3 根系傷流量 參照金成忠等的收集法[11]略有改動。將植株距地面10 cm處剪斷，迅速用脫脂棉把根部切口包好，套上塑料袋避免傷流液蒸發，收集后與收集前脫脂棉質量的差值即為根系傷流量。測定時間為10：00開始，16：00結束。

1.3.4 生理指標測定 取坐瓜節位的功能葉進行相關生理指標的測定。其中，可溶性蛋白質含量采用考馬斯亮藍法測定;過氧化氫酶（CAT）活性采用紫外吸收法測定;超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍四唑光化還原法測定;過氧化物酶（POD）活性采用愈創木酚法測定;丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸顯色法測定，以上均參照李合生的方法[12]進行測定。葉片乙烯、葉綠素含量，分別采用MACView便攜式乙烯檢測儀和SPAD-502 PLUS葉綠素儀測定，測定時間為09：00—12：00。

1.4 數據統計

利用Excel 2007和DPS 7.05軟件進行試驗數據分析，差異顯著性檢驗（α=0.05）采用Duncans新復極差法。

2 結果與分析

2.1 整枝留果方式對葉面積荷載量的影響

由表2可知，不同整枝留果處理甜瓜葉面積載荷量有明顯差異。在果實發育過程中，單位葉面積的果實數以T 6和T 3處理相對較高，顯著高于其他處理，T 1、T 4處理相對較低，顯著低于其他處理。單位面積果干質量在果實發育前期（5月26日）和后期（6月18日）有所不同。果實發育前期，T 4處理的單位面積干果質量顯著高于其他處理，T 1、T 5處理相對較低，顯著低于其他處理;果實發育后期，T 2、T 4處理單位面積果干質量相對較高，顯著高于其他處理，T 3處理相對較低，除與T 6處理間差異不顯著外，均顯著低于其他處理。結果表明，T 3、T 6處理方式造成庫源比例過大，不利于果實干物質的積累;T 2、T 4處理促進了生殖生長，有助于提高甜瓜的產量。5C0A1166-DC98-4EA5-8E9E-C74A9947F4B0

2.2 整枝留果方式對甜瓜葉片衰老的影響

由表3可知，隨著甜瓜植株的生長，各處理葉片SPAD值均呈現逐漸下降的趨勢。其中，T 1、T 6處理葉片SPAD值下降較快，T 5處理下降較慢;膨瓜后期（6月18日），T 3、T 6處理葉片SPAD值相對較低，顯著低于其他處理，T 1、T 2、T 4、T 5處理間差異不顯著。結果表明，T 3、T 6處理的整枝留果方式，形成了源小庫大的情形，加速了葉片衰老;其他整枝留果方式間接延長了功能葉的光合能力與壽命。

由表3可知，不同整枝留果處理甜瓜葉片蛋白質含量變化相同，隨著果實發育均表現為先增加后下降的趨勢，且果實膨大的前期和后期變化較快。從處理間的比較來看，在膨瓜前期（5月26日），T 6處理可溶性蛋白質含量顯著低于其他處理，T 1、T 2、T 3、T 4、T 5處理間差異不顯著;膨瓜后期（6月18日），T 2處理可溶性蛋白質含量與T 4間差異不顯著，但顯著高于其他處理;T 6處理含量最低，除與T 3、T 5處理間差異未達顯著水平外，顯著低于其他處理。結果表明，功能葉片在開花坐果期到果實膨大期起到重要的營養供應作用，隨果實膨大的進程，加快葉片向果實輸送有機養分，加速葉片衰老;其中，T 6處理加速葉片的衰老作用較為明顯，T 3處理次之，T 1、T 2、T 4處理具有延緩植株衰老的作用。

2.3 整枝留果方式對甜瓜葉片相關保護酶活性的影響

由表4可知，不同整枝留果方式處理甜瓜葉片CAT、SOD、POD這3種酶活性有明顯不同。CAT活性呈現先下降后上升再下降的趨勢，SOD、POD則呈現先上升后下降的趨勢。在果實發育前期，處理間3種酶的活性均未達顯著差異水平，在果實發育后期（6月18日）表現出顯著差異，其中，T 3、T 6處理酶活性均顯著低于其他處理。結果表明，增源有助于增加果實發育前期3種保護酶的活性，可能是自身自我保護能力增強的一種表現，發育后期，葉片逐漸喪失功能作用，造成酶活性的衰減。其中，T 3、T 6處理庫源比例過大，打破了固有的自然平衡狀態，加速葉片酶活性的喪失，植株過早衰老。

2.4 整枝留果方式對甜瓜葉片乙烯（ETH）釋放量和MDA含量的影響

通過不同整枝留果方式來改變庫源比例可影響葉片乙烯釋放量。由表5可知，隨果實發育的進程，葉片ETH釋放量逐漸升高，其中T 6處理升高較快，果實發育后期（6月18日）達1.42 μL/L，顯著高于其他處理;T 3處理次之，除與T 5處理差異不顯著外，顯著高于除T 6外的其他處理;T 2、T 4處理升高較慢，果實發育后期（6月18日）葉片ETH釋放量除與T 1處理差異不顯著外，顯著低于其他處理。結果表明，T 3、T 6處理促進了甜瓜植株葉片的衰老，而T 2、T 4處理延緩了葉片的衰老。

由表5可知，不同整枝留果處理甜瓜葉片MDA含量有明顯差異，隨果實發育進程，葉片MDA含量逐漸升高。其中T 3處理升高較快，果實發育后期（6月18日）達0.68 μmol/g，顯著高于其他處理，T 5、T 6處理次之;T 2、T 4處理升高較慢，果實發育后期（6月18日）分別僅為0.44、0.43 μmol/g，顯著低于除T 1處理以外的其他處理。結果表明，隨果實發育進程，細胞質膜過氧化程度增高;T 3處理加重了質膜過氧化程度，促進了葉片的衰老;T 2、T 4處理減輕了質膜過氧化，延緩了葉片的衰老。

2.5 整枝留果方式對甜瓜有效根體積和傷流量的影響

由表6可知，隨甜瓜果實的發育，有效根體積呈現先上升后下降的趨勢，各處理均在果實發育中期（6月2日）達到峰值;其中，T 2、T 4處理的有效根體積在測定時期內均高于其他處理，T 3、T 5、T 6處理在峰值后下降較快，果實發育后期（6月18日）的有效根體積分別為7.00、7.57、7.43 cm3，顯著低于其他處理。由圖2-B可知，隨甜瓜果實的發育，根系傷流量呈現先上升后下降的趨勢，各處理均在果實發育中期（6月11日）達到峰值，其中，以T 1、T 2、T 4處理的峰值相對較高，T 3、T 6、T 5處理的峰值相對較低。在果實發育前期（5月26日），T 2、T 4、T 1處理間根系傷流量差異不顯著，但顯著高于其他處理，T 3、T 5、T 6處理間差異不顯著;隨果實發育進程，果實發育后期（6月18日）各處理間差異不顯著。結果表明，T 1、T 2、T 4處理較有助于果實發育前期甜瓜根系的生長及活性的提高，使植株地上部保持較強的生命力;T 3、T 5、T 6處理削弱了地上部植株的生長。

3 討論

近年來，相關學者采用整枝或疏果等方法研究甜瓜的庫源關系，為合理地整枝留果方式提供了相應的理論依據。陳書霞等研究發現，厚皮甜瓜爬地栽培時，雙蔓雙瓜是調節源庫關系的適宜整枝方式[7];孔祥義等研究認為，海南省采用簡易竹木大棚進行哈密瓜類甜瓜生產，采用雙蔓單果（主蔓留果）方式有利于產量和品質的提高[5];胡敏等研究表明，對一個特定品種來說，都有一個源庫協調的問題，過多或不及，均不利植株的生長[8]。但這些研究多數以果實和葉片個數代表植株的庫和源，受個體葉面積大小的影響較大，具有一定的局限性。單位葉面積載荷量（單位葉面積的果個數和果干質量）可作為反映作物群體源庫是否協調的依據[13]。本試驗結果顯示，不同整枝留果方式作為直接調控庫源的重要措施，對甜瓜源庫大小和相互關系均具有顯著的調節作用，在果實發育過程中，雙蔓四瓜、單蔓三瓜處理方式單位葉面積果個數較高，但單位葉面積干果質量較低。而單蔓單瓜、雙蔓單瓜處理方式單位葉面積果個數較低，則有利于果實干物質量的積累。充分說明甜瓜植株在營養生長和生殖生長轉化的過程中存在一個最佳平衡點，過分增源或減庫則會引起庫源關系的失衡，與董合忠等對棉花的研究結果[14]一致。因此，在甜瓜生產上，應采取合理的整枝留果方式，保持適當的庫源比例，以達到優質高產的目的。5C0A1166-DC98-4EA5-8E9E-C74A9947F4B0

早衰是作物生產常見的熟相表現，葉片失綠和蛋白質水解是衡量葉片衰老的重要生理指標，真正衰老是葉綠素和可溶性蛋白含量減少[15]。本研究發現，雙蔓四瓜、單蔓三瓜處理在果實發育后期葉片SPAD值和蛋白質含量相對較低，其他處理間葉片SPAD值無顯著差異，雙蔓雙瓜、單蔓單瓜處理蛋白質含量相對較高。表明雙蔓四瓜、單蔓三瓜處理形成了源小庫大的情形，造成營養物質供應不足，葉片負載量過大，加速植株衰老，這與孫紅春等對棉花的研究結果[16]一致。其他處理方式均未造成植株過早衰老，但植株生長過程中，源小庫大，在一定程度上也會造成植株生長過旺，導致植株貪青晚熟。從單位葉面積的果干質量來看，雙蔓雙瓜、單蔓單瓜處理方式更有利于植株正常生長。本研究還發現，在測定范圍內，各個處理葉片SPAD值均逐漸下降，蛋白質含量先上升后下降，而胡敏等研究認為，可溶性蛋白降解早于葉綠素降解，可能是葉綠素和蛋白質在植物體內合成與降解速度受源庫增減程度調控所致[8]，具體原因還有待進一步研究。

不同整枝留果方式不僅改變了源庫比例，也會引起植株體內一系列生理變化發生改變，從而改變植株的衰老進程。本研究表明，相比其他整枝留果方式，由于雙蔓四瓜、單蔓三瓜處理方式庫源比例過大，造成果實發育后期CAT、SOD 和POD等3種保護酶活性降低較快，MDA含量和ETH釋放量增加，這與其過早衰老相對應，王麗麗等在對花生和水稻的研究[2，17]上也得到了證實。植株過早衰老，體內固有的自然平衡狀態被打破，喪失保護性酶清除活性氧及降低活性氧傷害的功能，質膜過氧化程度增高，乙烯釋放量增大。植物衰老是一個復雜的生理過程，受激素、相關的衰老基因合成與編碼等多種因素的影響和制約，僅從生理生化特性的變化探討其衰老機制，具有一定的片面性，還需應用分子生物學和細胞生物學等技術手段，從分子水平、亞細胞水平上深入揭示不同整枝留果對甜瓜植株衰老的調控機制，進一步完善甜瓜衰老的相關基礎理論。

根系是植株的重要組成部分，其生理活性的高低決定了地上部組織和器官生長發育的好壞[18]。保持強大而具有活力的根系是作物栽培的重要目標，其在一定程度上受地上部庫源關系的影響和制約[19]。沈波等研究認為，根系傷流強度和生長量準確地反映了根系活性的變化，可作為反映根系活力的重要指標[20]。本研究通過對基部節間傷流量與有效根體積的測定結果顯示，雙蔓四瓜、單蔓三瓜處理方式根系的傷流量和有效根體積均較小，削弱了地上部植株的生長，可能是因為過分增源，根系得不到必需有機物的供應，導致根系衰老加快;而根系衰老又阻礙了礦物質和細胞分裂素的輸送，促使葉片進一步衰老。這充分說明，根系衰老是引發葉片衰老的誘因，與代惠萍對糜子的研究結果[21]一致。因此，栽培上可通過增施膨瓜肥，協調源庫之間的矛盾，保障根際營養的供應，延緩地上葉片衰老。

4 結論

相對于其他整枝留果方式，雙蔓四瓜、單蔓三瓜處理增加了植株葉面積的荷載量，降低了葉片葉綠素和蛋白質含量，加速了葉片衰老;雙蔓雙瓜、單蔓單瓜使植株功能保持適宜庫源比例，間接延長了功能葉的光合能力與壽命。庫源的改變引起植株內一系列生理生化變化，與其他整枝留果方式相比，雙蔓四瓜、單蔓三瓜處理庫源比例過大，造成果實發育后期CAT、SOD 和POD等3種保護酶活性降低較快，MDA含量和ETH釋放量增加，其根系的傷流量和有效根體積均較小，是引起甜瓜植株過早衰老的重要生理機制之一。整枝留果措施是調節源庫比例、延緩早衰的有效手段，只有合理運用，才能有效調控甜瓜生長發育，實現正常成熟，進一步提高產量和品質。

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