向日葵對鈾污染土壤修復的研究進展

吳發明 劉峙嶸

摘要：鈾礦開采為我國核工業發展作出巨大貢獻的同時，其尾礦堆積導致的土壤鈾污染問題也日益嚴重，對生態環境和人類健康產生了極大威脅，對我國嚴守18億畝（折合1.2億hm2）耕地紅線的目標帶來了嚴峻挑戰。植物修復技術因其操作簡單、成本低廉、安全環保、環境擾動小等優勢，受到環保者和學術界的青睞。自發現向日葵對鈾有較強的富集能力以來，學術界對其開展了廣泛研究，并認為向日葵是一種良好的鈾污染土壤修復植物。向日葵生物量大，光合作用強，廣泛種植可助力我國“碳達峰、碳中和”目標的實現。本文總結了向日葵的特征和修復鈾污染土壤的優勢;鈾對向日葵種子發芽、植株生長發育的影響，向日葵的鈾脅迫響應與不同部位的鈾富集特征，影響向日葵修復鈾污染土壤效果的因素;向日葵抗氧化酶系統、區室化和植物螯合肽的解毒機制;添加化學促進劑、施用肥料、生物炭、微生物及施加電場等外源物質對向日葵修復鈾污染土壤的調控作用等研究進展，分析了向日葵修復鈾污染土壤研究的不足，為將來向日葵修復鈾污染土壤研究提供了新思路。

關鍵詞：向日葵;鈾污染土壤;修復;鈾脅迫;解毒機制

中圖分類號：X53;X171.4 ??文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）09-0006-11

鈾（U）礦開采對我國核工業發展作出了巨大貢獻，但不能不重視鈾尾礦導致的土壤鈾污染問題。據統計，我國表層土壤（0～20 cm）鈾平均含量 3.03 mg/kg[1]，鈾尾礦平均鈾含量比土壤本底值高出4～10倍[2]。我國鈾尾礦等固體廢棄物堆約200處，分布在14個省的30多個地區[3]，對我國嚴守18億畝（折合1.2億hm2）耕地紅線的戰略目標造成了嚴峻挑戰。土壤層是人類賴以生存的最基本圈層，也是鈾等放射性元素和銅、鉛、鎘、砷等有毒重金屬的主要歸宿地。鈾尾礦在雨水沖刷、淋洗等作用下形成的含鈾滲濾液滲入土壤層，并隨地表水循環遷移至生物圈擴大鈾污染土壤范圍。鈾本身具有放射性、化學毒性、半衰期長、不易降解等特性，被鈾污染的土壤會產生累積性、隱蔽性、滯后性、長危害性和不可逆性等特征，一方面，鈾污染土壤具有放射性，通過放射性衰變產生射線穿透動植物機體組織，損害細胞;另一方面，可通過呼吸系統或食物鏈等途徑進入人體，造成損害更大的內照射損傷，嚴重威脅生態環境和人類健康[4-6]。鑒于此，鈾污染土壤修復工作已成為學術界的研究熱點[7-9]。目前鈾污染土壤修復方法主要分為物理、化學和生物技術3種，其中物理方法主要涉及異位修復、電動修復和熱解吸;化學方法主要包括試劑淋洗技術、固定/穩定化技術和玻璃化技術;生物方法則是微生物（細菌和真菌）和植物修復技術[10-14]。較之傳統的物理、化學等修復技術，生物方法中的植物修復技術具備操作簡單、成本低廉、安全環保、環境擾動小等優勢，受到環保者和學術界的青睞[15-17]。植物提取是植物修復的主要手段之一[18]，而超富集植物的篩選則是植物提取的核心與基礎[19]。

國內外廣泛地開展了對鈾富集植物的篩選和修復應用研究[20-22]，然而鈾超富集植物方面的研究鮮見報道[2]。研究發現，向日葵是一種生物量大[23]，生長迅速[24]，具有抗旱、耐瘠、耐鹽堿、適應性強、經濟價值很高的一年生草本油料作物[25-27]，在24 h內能夠去除放射性廢水溶液中95%的鈾[28]，是目前發現為數不多能超量富集鈾且被認為是一種良好的鈾污染土壤修復植物[28-29]，也被證實對銅[30]、鉛[31]、鎘[32]、砷[33]等重金屬有較強耐受性和富集能力，其生物質可生產可再生能源，不產生二次污染，兼顧了環境、能源和生態效益，在鈾和相關重金屬污染土壤修復及礦區生態恢復中具有較高的應用價值和開發前景。自向日葵被認為是一種良好的鈾污染土壤修復植物以來，尚未見向日葵修復鈾污染土壤研究進展的全面報道。鑒于此，本文對國內外利用向日葵修復鈾污染土壤的研究進行了綜述，以期為后續向日葵修復鈾污染土壤研究提供新思路。

1 向日葵修復鈾污染土壤的優勢

1.1 向日葵簡介

根據《中國植物志》，向日葵是一年生高大草本植物，原產北美，通過人工培育，在不同生境上形成許多品種，是有重要經濟價值的油料作物。向日葵根系發達，入土深，主根100～200 cm，長有側根及須根，60%左右的根系分布在0～40 cm土層中;莖直立，高1～3 m;葉互生，有長柄;頭狀花序極大，徑 10～30 cm;果實稍扁壓，長10～15 mm;花期7—9月，果期8—9月。向日葵原產熱帶，但對溫度適應性強，喜溫又耐寒，生長發育過程中溫度不低于 10 ℃ 即可正常生長;植株高大，葉多而密，耗水較多，因生長發育與當地雨熱同步，水分供求矛盾不突出;幼葉、葉片和花盤有很強的向光性，但為短日照作物;對土壤要求低，具有耐鹽、耐旱以及耐澇性，在肥沃地、旱地、貧瘠地以及鹽堿地均可種植。在我國，向日葵主產區分布在東北、西北、華北地區，但其生產潛力很大，可向西南、中南以及華東地區擴種。

1.2 向日葵修復鈾污染土壤的優勢

2020年3月，全球超富集植物數據庫報告了759種金屬超富集植物[34]。然而，鈾超富集植物與其他重金屬超富集植物的篩選、鑒定相比，進度嚴重滯后。經過研究者們的努力，除發現向日葵是目前為數不多能超量富集鈾且被認為是一種良好的鈾污染土壤修復植物以外，還發現了芥菜、柳樹、荷花等植物對鈾有較強的富集能力（表1）。

向日葵可種植地域廣，大面積種植不僅可較好地修復當地鈾污染土壤，并可將經濟效益、社會效益和生態效益有機結合。參考相關文獻[43-47]以及對比表1中所列植物，向日葵修復鈾污染土壤的優勢表現如下：（1）克服了表1所列植物生物量低（菠菜、特選榨菜）、多年生（柳樹）以及需水量大（荷花）等問題，廣泛種植有助于“碳達峰、碳中和”目標的實現;（2）在對鈾污染修復的同時，還可修復銅、鉛、鎘及砷等重金屬土壤污染;（3）系原位處理，修復便捷，且處理成本大大低于傳統的物理、化學修復方法;（4）能夠避免水土流失，改善生態環境，避免鈾污染面積進一步擴大;（5）可降低鈾污染物濃度，同時向日葵的蒸騰作用可促進污染物的降解，避免污染物向下遷移;（6）不產生二次污染或污染物的轉移，環境擾動小，兼有綠化、美化環境的功能;（7）向日葵是重要的油料作物，其生物質可制備生物柴油，有經濟價值;（8）向日葵是修復鈾污染水體的首選植物，能改善水質，促進水體營養平衡;（9）向日葵對土壤條件要求低，種植范圍廣，可修復鈾污染土壤地域廣。7CE2C988-A7AE-4CBF-9ED3-F9910535A5D4

2 向日葵在鈾脅迫下的發育、富集及響應特征

自向日葵被認為是一種良好的鈾污染土壤修復植物以來，愈發受到研究者們的關注，且常被作為鈾富集能力的參照、對比植物[21，31]。研究者們以鈾脅迫下向日葵種子發芽、植株生長、響應、富集特征及影響因素等方面為切入點展開了廣泛研究。

2.1 鈾對向日葵種子發芽的影響

核素既能被植物吸收，也可影響植物生長和后代種子的發芽[48]。利用向日葵修復鈾污染土壤時，要考慮用直接播種法還是育苗移栽法。鈾對向日葵種子的發芽率表現出“低促高抑”的現象。試驗發現，向日葵種子的發芽率會隨著鈾濃度的高低而變化，鈾濃度小于0.5 mmol/L能促進向日葵種子發芽，修復0.5 mmol/L以下鈾濃度污染土壤時宜用直接播種法;鈾濃度在0.5 mmol/L及以上，將明顯降低向日葵種子的發芽率，修復0.5 mmol/L及以上鈾濃度污染土壤時宜用育苗播種法[49]。

2.2 鈾對向日葵生長發育的影響

隨著生長發育時間的延長，鈾對向日葵的毒性呈現“由有至無”的現象。向日葵在U（Ⅵ）處理下，前7周顯示出了明顯的植物毒性，與UO 2和UO 3制備的鈾污染土壤種植的向日葵相比生長遲緩，植株高度下降了30%～50%（用UO 2和UO 3制備的鈾污染土壤對向日葵的生長未顯示出植物毒性），其植株高度僅為對照的50%～70%[36];當鈾濃度大于 200 mg/kg，向日葵會出現生長發育遲緩、綠色變淡、莖葉變小、開花延遲等現象[22];在500 mg/kg鈾污染土壤中，向日葵的出苗率為87.5%，存活率為84.62%，苗高降低了21.92%，生物產量減少了47.54%，但其葉綠素含量和主莖綠葉數分別增加6.76%、11.76%[50];向日葵生長至成熟期，U（Ⅵ）對向日葵的植物毒性消失[36]。

2.3 向日葵在鈾脅迫下的響應

植物的光合生理是植物體內對干旱、高溫、重金屬等逆境脅迫非常敏感的重要生理過程之一[51-52]。利用植物修復鈾污染土壤，首先要判別植物在鈾污染土壤中能否正常生長。在鈾污染環境下5種植物的光合生理變化試驗中，向日葵的凈光合速率（P n）和最大光化學效率（F v/F m）最大，表明向日葵光合系統Ⅰ和光合系統Ⅱ抗鈾脅迫能力較強[53];對鈾濃度為485 mg/kg污染土壤進行二次修復時，向日葵的凈光合速率增加了3.85%，氣孔導度（G s）增加了38.17%，細胞間隙CO 2濃度（C i）增加了36.85%，最大光化學效率增加了4.42%，向日葵在鈾脅迫條件下的光合作用增強，表明向日葵的抗鈾脅迫能力較強[54]。

2.4 向日葵不同部位鈾富集特征

研究鈾在向日葵不同部位的富集特征對評價向日葵的鈾富集能力及如何處理收獲后富鈾向日葵生物質具有指示作用。鈾大部分富集在向日葵根部，少部分富集在地上部，且向日葵地上部的富集量顯著低于根部，果實中含量很低（表2），表明鈾在向日葵植株內從根轉運至地上部的能力不強。因此，用于修復鈾污染土壤的向日葵被收割后，其主要處理部位為根部。向日葵地上部的富集特征為莖>葉（表2，序號1），也有葉>莖>果實的情況發生（表2，序號5），原因可能為（1）向日葵品種間的生物學差異;（2）試驗用U種類不同;（3）土壤來源不同導致土壤中的礦物質等其他元素比例、pH值不同。總的來講，鈾主要富集在向日葵的根部，并限制鈾向地上部的遷移，從而達到減緩對地上部的毒害，這與牛之欣等報道的重金屬在向日葵中的富集特征[55-56]一致。

2.5 影響向日葵修復鈾污染土壤效果的因素

張學禮等把影響植物修復效率的因素歸納分類為植物物種、鈾的化學形態、土壤理化性質、土壤微生物、土壤改良劑和農業施肥措施等幾大類[17]。

鈾以U（Ⅵ）的化學形態活性最高，在土壤和水體中，鈾能與CO2- 3、OH-、SO2- 4和PO3- 4形成配合物，這些配合物能夠提高鈾的總溶解度[17]，從而提高植物對鈾的吸收與富集。土壤理化性質，如質地、pH值、有機質含量、所含水分等，對鈾的生物有效性有重要影響，無論土壤的U（Ⅵ）污染率如何，向日葵的地上部和根部的鈾濃度隨土壤類型的不同而變化[59];植物在溶液、沙土、富含有機質土壤中對鈾的提取效率依次減少，表明土壤有機質可以吸附鈾，降低鈾的生物有效性，而植物在溶液培養下的行為不同于土壤，應區別看待[60]。土壤微生物、土壤改良劑和農業施肥措施對向日葵富集鈾的影響將在第4部分具體探討。

3 向日葵對鈾的解毒機制

植物對鈾的毒性癥狀主要從種子發芽、植物生長、光合作用、養分吸收、氧化損傷和基因毒性方面表征;對鈾脅迫已進化出多種解毒方式，主要可歸納為抗氧化酶系統、區室化和植物螯合肽等[61-62]（圖1）。這些解毒方式單獨發揮作用或者相互作用，以緩解植物在鈾脅迫下受到的毒害[63-64]。

3.1 抗氧化酶系統

植物為緩解鈾脅迫下產生的毒性，抗氧化酶系統活性增強，以清除過量的活性氧（reactive oxygen species，ROS）[65]。調節活性氧濃度發揮核心作用的是超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）[66]，它使得活性氧轉化為氧與過氧化氫（O- 2·+O- 2·+2H+→ 2H 2O 2+O 2）。該解毒機制已在荷花[35]、豌豆[63]、擬南芥[67]等植物中報道證實。例如，120 μmol/L U（Ⅵ）脅迫下的鬼針草，其過氧化氫酶（catalase，CAT）和過氧化物酶（peroxidase，POD）活性均增加，但SOD活性因U處理而降低[39]。所以，CAT與POD或SOD之間的平衡是植物維持細胞穩定水平和正常生理過程的關鍵，通過快速轉化O- 2·和H 2O 2對緩解鈾的毒害有重要作用[65]。在U、Cd脅迫下添加4種植物生長調節劑[細胞分裂素（6-BA）、生長素（IAA）、赤霉素（GA 3）、24-表油菜素內酯（24-EBL）]對向日葵提取能力促進作用的試驗中表明，植物生長調節劑通過刺激葉綠素合成，可以降低活性氧和脂質過氧化水平，提高抗氧化防御系統活性，緩解了U和Cd對向日葵的不利影響，從而提高了向日葵對土壤中U和Cd的提取能力，尤其是在500 mg/L的IAA處理下， 向日葵去除U和Cd的效率最高，分別比對照組提高了484.21%、238.85%[68]。7CE2C988-A7AE-4CBF-9ED3-F9910535A5D4

3.2 區室化

鈾在細胞壁和液泡中的區室化分離作用是植物細胞對鈾的適應、耐受和解毒的一種有效機制[69-70]。向日葵能在重金屬污染土壤中正常生長，可能原因是其能把有毒金屬離子分布在特定的組織、器官或細胞器中，形成難溶的化合物或特定的有機化合物[56]。細胞壁是鈾最重要的積累部位，通過阻止鈾離子進入細胞環境，在增強鈾的耐受性方面發揮著重要作用[71]，這也削弱了植物中的鈾從根系到枝條的轉移能力[64]。鈾主要富集在向日葵的根部，僅有小部分向地上部轉移，說明向日葵削弱了鈾從根部向地上部的轉移能力，是向日葵區室化解毒作用的表現之一。

3.3 植物螯合肽

植物螯合肽（phytochelatins，PCs）富含硫醇，對鈾與其他金屬螯合具有積極作用，在植物對鈾等其他金屬的解毒、隔離中起到了重要作用[72-73]。其機理為在其解毒過程中，PCs與U和其他重金屬形成復合物，形成后的PC-金屬復合物便會通過液泡膜運輸，在代謝不活躍的部位進行分隔[74-75]，從而減輕鈾脅迫對植物的不利影響[76]。然而，對比鉻、鎘、鉛、銅等其他金屬，植物中PC-U復合物的研究還比較少[74，76]，針對向日葵在此方面的研究更是鮮見，如何通過基因調控等技術，提高向日葵對鈾等毒性元素的解毒能力是進一步努力的方向。

4 外源物質對向日葵修復鈾污染土壤的調控

目前，通過添加化學促進劑、肥料、生物炭、微生物及施加電場等方式增強向日葵對鈾污染土壤的修復能力廣泛引起了研究者們的關注。

4.1 添加化學促進劑

化學促進劑可與金屬形成水溶性金屬有機配合物[77]，有利于提高重金屬的生物有效性，利于植物吸收。陳立等在研究3種螯合劑[乙二胺二琥珀酸（EDDS）、檸檬酸（CA）、草酸（OA）]對向日葵修復鈾污染土壤的效應中的結果表明，螯合劑的投加能有效活化土壤中的鈾，促進植物運轉和吸收，CA的添加比添加EDDS和OA更顯著地增加了土壤鈾的活化性，同時顯著提高了向日葵的富集系數和轉運能力，但不同螯合劑處理均使向日葵的生物量降低，越是高濃度螯合劑處理，降幅越大[78]。Ebbs等研究發現，施加螯合劑檸檬酸可顯著提高鈾在植物地上部的富集量[79]。Shahandeh等研究報道，向日葵中的鈾富集量隨土壤污染率、螯合劑類型和濃度以及土壤類型的變化而變化，向酸性土壤中添加 20 mmol/kg 檸檬酸改良劑使土壤的pH值低于5.0時，可使向日葵枝芽中的鈾富集量提高150倍，達到1 400 mg/kg;相反，trans-1，2-環己二胺四乙酸（CDTA）、乙二胺四乙酸（EDTA）、二乙基三胺五乙酸（DTPA）與N-羥乙基乙二胺三乙酸（HEDTA）對鈾在向日葵枝芽中的富集幾乎沒有影響[58]。龍嬋等對外施4種植物激素（IAA、GA 3、6-BA、EBL）對向日葵生物量及其吸收、轉運、富集鈾的影響試驗表明，在適宜濃度的植物激素處理下，向日葵的生物量有所增加，最大可達對照組的129%，其原因可能為IAA、GA 3、6-BA和EBL緩解了鈾對向日葵的毒害，有利于細胞分裂、莖生長和維管組織形成，促進了向日葵地上部的生長，從而增加了向日葵的生物量，4種激素對向日葵生物量增加的影響能力為GA 3>6-BA>EBL>IAA;植物激素處理均能促進向日葵植株對鈾的吸收，比對照提高了17%～162%，4種激素的促進效果為IAA>6-BA>GA 3>EBL;植物激素處理下向日葵鈾轉運系數全部降低，其原因為根部鈾含量進一步提高，而地上部鈾含量增加有限;植物激素處理促進了鈾在向日葵植株內的積累，單株鈾富集量比對照提高了20%～179%[80]。

4.2 微生物

微生物修復是指在適宜環境條件下，通過微生物的非代謝性生物吸附和代謝性氧化還原作用的一種新型修復技術[81]。鈾脅迫下，微生物為了生存而不斷適應環境的變化，在進行新陳代謝的同時，通過生物還原、生物礦化等方式使溶解態的U（Ⅵ）沉積下來，減少溶液中U（Ⅵ）的濃度，其修復鈾污染的作用機制主要包括生物還原、生物礦化、生物吸附以及生物富集4種[82]（圖2）。植物-微生物聯合修復鈾污染土壤可彌補單一修復方式可能存在的不足，能夠明顯提高修復效果[82-83]，植物-微生物聯合修復機理見圖3。例如，在鈾污染水體中，鳳眼蓮在膠質芽孢桿菌作用下，其整株鈾富集比對照提升了51.8%，并對鳳眼蓮的生物量和PSⅡ系統

活性均有一定的促進作用[84]。植物聯合菌根真菌、熒光假單胞菌、根內球囊霉等微生物[85-88]提高植物對鈾的富集能力也已見報道，如叢枝根菌既能夠提高植物對環境的抗逆性，也能促進植物對鈾的富集，并可通過菌絲作用，緩解鈾對植物的毒害[81]。遺憾的是，向日葵聯合微生物進行鈾污染土壤修復研究還較鮮見，今后可開展相關研究工作。

4.3 施用肥料

含磷肥料會影響植物對鈾的吸收、富集[14]。在不使用螯合劑且污染土壤不含有磷酸鹽的情況下，向日葵消除鈾的能力比印度芥菜更好;在磷酸鹽存在的情況下，使用螯合劑如檸檬酸或EDTA可以有效地改善向日葵根系對鈾的清除，但它們不能改善向日葵地上部對鈾的清除[91]。任少雄等調配不同肥料配方對向日葵提取鈾效率的影響試驗表明，N、P、K比例為13 ∶49 ∶38的肥料配方是向日葵在低濃度鈾污染土壤中提取鈾的最適宜配方處理;N、P、K比例為43 ∶41 ∶16的肥料配方是向日葵在高濃度鈾污染土壤中提取鈾的最適宜配方處理[92]。

4.4 生物炭

生物炭是一種具有多孔結構和豐富表面官能團、制備成本低[93]且對重金屬有高吸附效率[94]的材料，因而成為吸附土壤中鈾等放射性元素的熱門材料。劉俊等在重金屬復合污染土壤中施用生物炭對向日葵植株吸收積累重金屬的影響試驗表明，隨著生物炭用量的增加，向日葵植株生物量顯著增加，在生物炭用量為5%時，其生物量達到峰值，但過量施用生物炭反而會抑制向日葵的生長;生物炭的施用顯著增強了向日葵對重金屬的吸收累積能力，與對照組相比，施加生物炭后向日葵植株對Pb、Cd和As的富集量增長幅度分別為22.90%～58.92%、15.76%～42.25%和67.92%～109.78%;向日葵葉和花托中的Pb、Cd 和As的累積含量顯著增加，根、莖和籽粒中的累積含量隨生物炭用量的增加而顯著下降[95]。然而，施用生物炭研究鈾在向日葵中的吸收富集能力的報道還不多見。7CE2C988-A7AE-4CBF-9ED3-F9910535A5D4

4.5 施加電場

楊田報道，施加DC（直流電）未改變向日葵主要為根部富集鈾的特征，對鈾脅迫下向日葵的耐逆性和鈾富集能力主要表現為抑制作用，并表現出“五降一促一抑”的特征：“五降”為向日葵的根部鈾富集量降低、丙二醛（MDA）含量降低、相對導電率降低、光合色素含量降低、光合能力降低，“一促”為促進了鈾由根向葉的轉運，“一抑”為部分抗氧化酶活性受到抑制;在AC（交流電）處理下同樣未改變向日葵主要為根部富集鈾的特征，但顯著增加了根部對鈾的富集量（在0.25 V/cm的AC電場處理下，對鈾的富集效果最為顯著），對鈾脅迫下向日葵的耐逆性和鈾富集能力主要表現為促進作用，表現出“提、降、緩”的特征：“提”為相對導電率提高，“降”為MDA含量降低，“緩”為緩解鈾對向日葵生長的脅迫[96]。

5 展望

迄今為止，鈾超富集植物鮮見報道。向日葵是目前已發現的對鈾具有較強富集能力的植物之一，也是鈾污染水體修復的首選植物[23]。然而，向日葵修復鈾污染土壤的研究仍存在以下不足。

（1）向日葵富集鈾的器官主要為根部，其地上部對鈾的吸收能力不強。可采用遺傳學或基因工程等手段，如傳統雜交育種技術提高向日葵根部和地上部對鈾的富集能力[97]，或通過添加其他外源調控物質等方式增強向日葵地上部對鈾的吸收能力。

（2）對鈾脅迫下向日葵的解毒機制研究還不充分。相比其他植物對重金屬脅迫的解毒機制（如抗氧化酶系統、區室化、植物螯合肽等）的研究[98-101]，鈾脅迫下向日葵的解毒機制相關研究還不多，未來對向日葵解毒機制的研究應集中于分子機制的基礎研究。

（3）何時收獲修復鈾污染土壤的向日葵從而達到修復速度最快、效率最高是一個值得研究的問題。有研究表明，向日葵在生長4周后，根部和地上部的鈾含量達到最大值[57];也有研究報道，隨著向日葵生長期的延長，其各部位的鈾含量逐漸增加，經過3個月左右的生長期后，各部位的鈾含量基本保持不變[22]。應進一步用試驗來驗證何時收獲修復鈾污染土壤的向日葵，在最短時間內達到最大修復效果。

（4）如何處理修復后富鈾向日葵生物質。富鈾向日葵生物質可作為制備生物柴油的原料[102]，磷酸加過氧化氫（phosphoric acid plus hydroger peroxide，PHP）預處理技術[103]可有效地去除農作物秸稈中半纖維素和木質素等屏障性組分，構建了一套以生物乙醇生產為核心，同步回收木質素、生產超高比表面積活性碳的多聯產新工藝，在環境污染物吸附材料方面具有潛在優勢。將來用PHP預處理技術處理富鈾向日葵生物質值得深入研究，對如何處理富鈾向日葵生物質、推進生物質能源行業發展和助力“碳達峰、碳中和”目標的實現具有借鑒價值。

（5）鈾污染土壤的二次修復植物選擇問題。有研究發現，一次修復土壤中鈾主要以鈾酰離子形態存在，該形態易被植物吸收，而二次修復時土壤中鈾形態只有47.3%處于植物可利用狀態，這會導致二次修復較一次修復的效果有較大降低，因此為確保植物修復的效果則不得不考慮鈾污染土壤二次修復的植物選擇問題[104]。植物間作能提高鈾污染土壤的修復效果已有報道，研究向日葵與何種植物間作可能是解決該問題的一個方案[105]。

（6）聯合微生物修復鈾污染土壤值得進一步研究。植物-微生物聯合修復鈾污染土壤可彌補用向日葵單一的植物修復方式可能存在的不足，對修復效果有明顯促進作用。然而，向日葵聯合微生物修復鈾污染土壤研究的報道還不多，特別是選取何種微生物、用量多少從而與向日葵聯合修復鈾污染土壤效果最佳的問題。

目前，我國運用向日葵進行鈾污染土壤的實際修復工作還在探索、研究階段，但隨著理論和技術的成熟，國家對鈾污染土壤修復工作的日益重視，各方面研究投入的不斷加大，通過基因調控等方法，進一步提高向日葵及其他植物對鈾等毒性元素的解毒能力，添加外源物質、與其他植物間作及聯合微生物等方式修復鈾污染土壤會顯現出良好的前景，從而達到經濟效益、社會效益和生態效益的統一協調發展。

參考文獻：

[1]國家環境保護局，中國環境監測總站. 中國土壤元素背景值[M]. 北京：中國環境科學出版社，1990：87-90.

[2]姚天月，王 丹，李澤華，等. 8種花卉植物對土壤中鈾富集特性研究[J]. 環境科學與技術，2016，39（2）：24-30.

[3]張 彪，張曉文，李 密，等. 鈾尾礦污染特征及綜合治理技術研究進展[J]. 中國礦業，2015，24（4）：58-62.

[4]Holmes A L，Joyce K，Xie H，et al. The impact of homologous recombination repair deficiency on depleted uranium clastogenicity in Chinese hamster ovary cells：XRCC3 protects cells from chromosome aberrations，but increases chromosome fragmentation[J]. Mutation Research/Fundamental and Molecular Mechanisms of Mutagenesis，2014，762：1-9.

[5]Fathi R A，Matti L Y，Al-Salih H S，et al. Environmental pollution by depleted uranium in Iraq with special reference to Mosul and possible effects on cancer and birth defect rates[J]. Medicine，Conflict and Survival，2013，29（1）：7-25.7CE2C988-A7AE-4CBF-9ED3-F9910535A5D4

[6]Pattison J E.The interaction of natural background gamma radiation with depleted uranium micro-particles in the human body[J]. Journal of Radiological Protection，2013，33（1）：187-198.

[7]Sha Y H，Hu N，Wang Y D，et al. Enhanced phytoremediation of uranium contaminated soil by artificially constructed plant community plots[J]. Journal of Environment Radioactivity，2019，208/209：1060036.

[8]羅 愷，李 洋，陳海龍，等. 土壤放射性污染來源分析與修復技術[J]. 環境影響評價，2019，41（1）：50-53.

[9]呂 鵬，王光輝，胡德玉. 生物炭在鈾污染土壤修復中的應用研究進展[J]. 炭素技術，2021，40（1）：1-8.

[10]張春艷，朱建林，汪江英，等. 土壤中鈾的賦存形態及放射性污染治理研究進展[J]. 能源研究與管理，2020（4）：65-69.

[11]沈 威，高 柏，章艷紅，等. 化學淋洗法對鈾污染土壤的修復效果研究[J]. 有色金屬（冶煉部分），2019（11）：81-86.

[12]Mihalík J，Tlusto P，Szaková J.Comparison of willow and sunflower for uranium phytoextraction induced by citric acid[J]. Journal of Radioanalytical and Nuclear Chemistry，2010，285（2）：279-285.

[13]郝希超. 鈾污染土壤牧草-微生物聯合修復工藝研究[D]. 綿陽：西南科技大學，2016：46-48.

[14]萬芹方，鄧大超，柏 云，等. 植物和動電修復鈾污染土壤的研究現狀[J]. 核化學與放射化學，2012，34（3）：148-156.

[15]周啟星，宋玉芳，孫鐵珩. 生物修復研究與應用進展[J]. 自然科學進展，2004，14（7）：721-728.

[16]Schindler F，Gube M，Kothe E. Bioremediation and heavy metal uptake：microbial approaches at field scale[M]//Kothe E，Varma A. Bio-geo interactions in metal-contaminated soils. Berlin Heidelberg：Springer ，2012：365-383.

[17]張學禮，王爾奇. 環境中鈾污染的植物修復[J]. 鈾礦冶，2008，27（1）：44-49.

[18]Mahar A，Wang P，Ali A，et al. Challenges and opportunities in the phytoremediation of heavy metals contaminated soils：a review[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety，2016，126：111-121.

[19]Georgiev P，Groudev S，Spasova I，et al. Ecotoxicological characteristic of a soil polluted by radioactive elements and heavy metals before and after its bioremediation[J]. Journal of Geochemical Exploration，2014，142：122-129.

[20]沙銀花，胡 南，陳思羽，等. 雀稗-博落回間作強化修復鈾污染土壤的研究[J]. 南華大學學報（自然科學版），2019，33（2）：22-26，32.

[21]姜曉燕，閆 冬，何映雪，等. 北方某鈾礦區野生草本植物的鈾富集能力研究[J]. 癌變·畸變·突變，2016，28（6）：464-467.

[22]Singh S，Malhotra R，Bajwa B S. Uranium uptake studies in some plants[J]. Radiation Measurements，2005，40（2/3/4/5/6）：666-669.

[23]姚 介，馬 瑩，何 航.植物修復技術在鈾礦山放射性鈾污染治理中的潛在應用[J]. 四川環境，2010，29（6）：48-51.

[24]郭 悅，楊 軍，郭俊娒，等. 氮磷鉀配施促進向日葵鉛吸收轉運的機制[J]. 植物營養與肥料學報，2019，25（11）：1998-2008.

[25]于海峰，張旭婷，馬艷紅，等. 油用向日葵GDSL脂酶/脂肪酶基因的序列分析[J]. 中國農業大學學報，2018，23（10）：18-28.

[26]趙繼武. 土壤-植物系統中鈾生物有效性和遷移模型的研究[D]. 綿陽：西南科技大學，2020：24.

[27]凌云鶴，周 瑤，景 兵，等. 鹽脅迫對向日葵幼苗生長及生理特性的影響[J]. 干旱地區農業研究，2019，37（4）：139-145.7CE2C988-A7AE-4CBF-9ED3-F9910535A5D4

[28]Dushenkov S，Vasudev D，Kapulnik Y，et al. Removal of uranium from water using terrestrial plants[J]. Environmental Science & Technology，1997，31（12）：3468-3474.

[29]江文靜，王 丹，姚天月. 鈾及其伴生重金屬鎘的根莖類富集植物的篩選[J]. 農業環境科學學報，2017，36（1）：39-47.

[30]楊翠鳳，滕 崢，李榮峰，等. 向日葵對重金屬脅迫的防御機制及其土壤修復效率提高途徑[J]. 河南農業科學，2018，47（4）：1-7.

[31]王聿雙，丁 璐，牟美睿，等. 鉛脅迫對向日葵（Helianthus annuus）幼苗蛋白二級結構的影響[J]. 分子植物育種，2019，17（21）：6967-6972.

[32]焦玉字，郭俊娒，楊俊興，等. 不同向日葵品種對鎘積累差異性的田間研究[J]. 作物雜志，2018（6）：89-95.

[33]曾小飚，黃開騰，唐 鑫，等. 砷脅迫對向日葵幼苗生長影響的研究[J]. 安徽農學通報，2020，26（16）：28-29，163.

[34]Manara A，Fasani E，Furini A，et al. Evolution of the metal hyperaccumulation and hypertolerance traits[J]. Plant，Cell & Environment，2020，43（12）：2969-2986.

[35]Li C，Wang M L，Luo X G，et al. Accumulation and effects of uranium on aquatic macrophyte Nymphaea tetragona Georgi：potential application to phytoremediation and environmental monitoring[J]. Journal of Environmental Radioactivity，2019，198：43-49.

[36]Meng F D，Jin D C，Guo K，et al. Influences of U sources and forms on its bioaccumulation in Indian mustard and sunflower[J]. Water，Air，& Soil Pollution，2018，229（11）：369.

[37]賈文甫，羅學剛，陳功亮，等. 黃秋葵對鈾脅迫的光合生理響應及吸收特征[J]. 環境科學與技術，2015，38（10）：41-47.

[38]Ahsan M T，Najam-Ul-Haq M，Idrees M，et al. Bacterial endophytes enhance phytostabilization in soils contaminated with uranium and lead[J]. International Journal of Phytoremediation，2017，19（10）：937-946.

[39]Imran M，Hu S L，Luo X G，et al. Phytoremediation through Bidens pilosa L.，a nonhazardous approach for uranium remediation of contaminated water[J]. International Journal of Phytoremediation，2019，21（8）：752-759.

[40]唐 麗，柏 云，鄧大超，等. 修復鈾污染土壤超積累植物的篩選及積累特征研究[J]. 核技術，2009，32（2）：136-141.

[41]徐 俊，龔永兵，張倩慈，等. 三種植物對鈾耐性及土壤中鈾吸收積累差異的研究[J]. 化學研究與應用，2009，21（3）：322-326.

[42]黃德娟，徐衛東，羅明標，等. 某鈾礦九種優勢草本植物鈾的測定[J]. 環境科學與技術，2011，34（3）：29-31.

[43]沈振國，陳懷滿.土壤重金屬污染生物修復的研究進展[J]. 農村生態環境，2000，16（2）：39-44.

[44]趙愛芬，趙 雪，常學禮.植物對污染土壤修復作用的研究進展[J]. 土壤通報，2000，31（1）：43-46.

[45]曠遠文，溫達志，周國逸.有機物及重金屬植物修復研究進展[J]. 生態學雜志，2004，23（1）：90-96.

[46]夏立群，張紅蓮，簡紀常，等. 植物修復技術在近海污染治理中的研究與應用[J]. 水資源保護，2005，21（1）：32-35.

[47]武正華，張宇峰，王曉蓉，等. 土壤重金屬污染植物修復及基因技術的應用[J]. 農業環境保護，2002，21（1）：84-86.

[48]Witherspoon J P. Effects of internal 137Cs radiation on seeds of Liriodendron tulipifera[J]. Radiation Botany，1968，8（1）：45-48.

[49]唐永金，羅學剛，江世杰，等. 鍶、銫、鈾對5種植物種子發芽的影響[J]. 種子，2013，32（4）：1-4.

[50]唐永金，羅學剛，曾 峰，等. 不同植物對高濃度鈾脅迫的響應與鈾富集植物篩選[J]. 核農學報，2013，27（12）：1920-1926.7CE2C988-A7AE-4CBF-9ED3-F9910535A5D4

[51]Burzyński M，Kobus G.Changes of photosynthetic parameters in cucumber leaves under Cu，Cd，and Pb stress[J]. Photosynthetica，2004，42（4）：505-510.

[52]Tezara W，Mitchell V J，Driscoll S D，et al. Water stress inhibits plant photosynthesis by decreasing coupling factor and ATP[J]. Nature，1999，401（6756）：914-917.

[53]趙魯雪，羅學剛，唐永金，等. 鈾污染環境下植物的光合生理變化及對鈾的吸收轉移[J]. 安全與環境學報，2014，14（2）：299-304.

[54]曾 峰，唐永金. 鈾脅迫對植物光合特性的影響及植物對鈾的吸收轉移[J]. 環境工程學報，2014，8（7）：3075-3082.

[55]牛之欣，孫麗娜，孫鐵珩.水培條件下四種植物對Cd、Pb富集特征[J]. 生態學雜志，2010，29（2）：261-268.

[56]吳運東，郭旭麗，李朋朋，等. 向日葵對重金屬復合污染土壤中Cd、Zn、Pb、Cr的吸收和轉運特性研究[J]. 湖南農業科學，2020（9）：47-51.

[57]Alsabbagh A H，Abuqudaira T M. Phytoremediation of Jordanian uranium-rich soil using sunflower[J]. Water，Air，& Soil Pollution，2017，228：219.

[58]Shahandeh H，Hossner L R. Enhancement of uranium phytoaccumulation from contaminated soils[J]. Soil Science，2002，167（4）：269-280.

[59]Shahandeh H，Hossner L R. Role of soil properties in phytoaccumulation of uranium[J]. Water，Air，& Soil Pollution，2002，141（1/2/3/4）：165-180.

[60]Ramaswami A，Carr P，Burkhardt M. Plant-uptake of uranium：hydroponic and soil system studies[J]. International Journal of Phytoremediation，2001，3（2）：189-201.

[61]朱業安.鈾礦區土壤重金屬污染與鈾富集植物累積特征研究[D]. 撫州：東華理工大學，2013：6-7.

[62]Chen L，Liu J R，Zhang W X，et al. Uranium （U） source，speciation，uptake，toxicity and bioremediation strategies in soil-plant system：a review[J]. Journal of Hazardous Materials，2021，413（580）：125319.

[63]Gupta D K，Vukovic' A，Semenishchev V S，et al. Uranium accumulation and its phytotoxicity symptoms in Pisum sativum L.[J]. Environmental Science and Pollution Research，2020，27（3）：3513-3522.

[64]Nie X Q，Dong F Q，Liu N，et al. Subcellular distribution of uranium in the roots of Spirodela punctata and surface interactions[J]. Applied Surface Science，2015，347：122-130.

[65]Hu N，Lang T，Ding D X，et al. Enhancement of repeated applications of chelates on phytoremediation of uranium contaminated soil by Macleaya cordata[J]. Journal of Environmental Radioactivity，2019，199/200：58-65.

[66]Gill S S，Tuteja N.Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants[J]. Plant Physiology and Biochemistry，2010，48（12）：909-930.

[67]Vanhoudt N，Vandenhove H，Horemans N，et al. Uranium induced effects on development and mineral nutrition of Arabidopsis thaliana[J]. Journal of Plant Nutrition，2011，34（13）：1940-1956.7CE2C988-A7AE-4CBF-9ED3-F9910535A5D4

[68]Chen L，Long C，Wang D，et al. Phytoremediation of cadmium （Cd） and uranium （U） contaminated soils by Brassica juncea L. enhanced with exogenous application of plant growth regulators[J]. Chemosphere，2020，242：125112.

[69]Misson J，Henner P，Morello M，et al. Use of phosphate to avoid uranium toxicity in Arabidopsis thaliana leads to alterations of morphological and physiological responses regulated by phosphate availability[J]. Environmental and Experimental Botany，2009，67（2）：353-362.

[70]Moll H，Sachs S，Geipel G. Plant cell （Brassica napus） response to europium（Ⅲ） and uranium（Ⅵ） exposure[J]. Environmental Science and Pollution Research International，2020，27（25）：32048-32061.

[71]Lai J L，Liu Z W，Li C，et al. Analysis of accumulation and phytotoxicity mechanism of uranium and cadmium in two sweet potato cultivars[J]. Journal of Hazardous Materials，2021，409：124997.

[72]Ameen N，Amjad M，Murtaza B，et al. Biogeochemical behavior of nickel under different abiotic stresses：toxicity and detoxification mechanisms in plants[J]. Environmental Science and Pollution Research，2019，26（11）：10496-10514.

[73]Pal R，Rai J P N. Phytochelatins：peptides involved in heavy metal detoxification[J]. Applied Biochemistry and Biotechnology，2010，160（3）：945-963.

[74]Yadav S K. Heavy metals toxicity in plants：an overview on the role of glutathione and phytochelatins in heavy metal stress tolerance of plants[J]. South African Journal of Botany，2010，76（2）：167-179.

[75]Sharma S S，Dietz K J，Mimura T. Vacuolar compartmentalization as indispensable component of heavy metal detoxification in plants[J]. Plant，Cell & Environment，2016，39（5）：1112-1126.

[76]Yu H Y，Wang K J，Huang H G，et al. The regulatory role of root in cadmium accumulation in a high cadmium-accumulating rice line （Oryza sativa L.）[J]. Environmental Science and Pollution Research，2021，28（20）：25432-25441.

[77]Hansen A M，Leckie J O，Mandelli E F，et al. Study of copper（Ⅱ） association with dissolved organic matter in surface waters of three Mexican coastal lagoons[J]. Environmental Science & Technology，1990，24（5）：683-688.

[78]陳 立，王 丹，龍 嬋，等. 三種螯合劑對向日葵修復鈾污染土壤的效應研究[J]. 中國農學通報，2017，33（11）：81-88.

[79]Ebbs S D，Brady D J，Kochian L V.Role of uranium speciation in the uptake and translocation of uranium by plants[J]. Journal of Experimental Botany，1998，49（324）：1183-1190.

[80]龍 嬋，王 丹，陳 立，等. 4種植物激素對向日葵富集U和Cd的影響[J]. 環境工程學報，2017，11（5）：3251-3257.7CE2C988-A7AE-4CBF-9ED3-F9910535A5D4

[81]榮麗杉.鈾污染土壤的植物-微生物修復及其機理研究[D]. 衡陽：南華大學，2015：9-18.

[82]鐘 娟，劉興宇，張明江，等. 鈾污染的微生物修復技術研究進展[J]. 稀有金屬，2021，45（1）：93-105.

[83]馬溪平，付保榮，李法云，等. 植物-微生物聯合修復污染土壤的研究[J]. 中國公共衛生，2005，21（5）：572-573.

[84]鄧聞楊.鈾污染水體的植物-微生物聯合修復研究[D]. 綿陽：西南科技大學，2019：48-49.

[85]Chen B D，Zhu Y G，Smith F A.Effects of arbuscular mycorrhizal inoculation on uranium and arsenic accumulation by Chinese brake fern （Pteris vittata L.） from a uranium mining-impacted soil[J]. Chemosphere，2006，62（9）：1464-1473.

[86]Rufyikiri G，Huysmans L，Wannijn J，et al. Arbuscular mycorrhizal fungi can decrease the uptake of uranium by subterranean clover grown at high levels of uranium in soil[J]. Environmental Pollution，2004，130（3）：427-436.

[87]陳 可. 兩種植物根際促生菌對博落回抗干旱及富集鈾性能的增強作用研究[D]. 衡陽：南華大學，2018：27-35.

[88]郭晨冉，陳井影，姚逸暉，等. 黑麥草-根內球囊霉聯合修復鈾污染土壤[J]. 有色金屬（冶煉部分），2021（3）：65-70.

[89]Newsome L，Morris K，Lloyd J R. The biogeochemistry and bioremediation of uranium and other priority radionuclides[J]. Chemical Geology，2014，363（1）：164-184.

[90]牛榮成，魏樹和，周啟星，等. 植物-微生物聯合修復重金屬污染土壤研究進展[J]. 世界科技研究與發展，2010，32（5）：663-666，680.

[91]Tomé F V，Rodríguez P B，Lozano J C. The ability of Helianthus annuus L. and Brassica juncea to uptake and translocate natural uranium and 226Ra under different milieu conditions[J]. Chemosphere，2009，74（2）：293-300.

[92]任少雄，王 丹，徐長合，等. 肥料配方對向日葵提取修復U、Cd效率的影響[J]. 環境科學與技術，2016，39（9）：19-27，102.

[93]Alam M S，Gorman-Lewis D，Chen N，et al. Mechanisms of the removal of U（Ⅵ） from aqueous solution using biochar：a combined spectroscopic and modeling approach[J]. Environmental Science & Technology，2018，52（22）：13057-13067.

[94]Nelissen V，Saha B K，Ruysschaert G，et al. Effect of different biochar and fertilizer types on N 2O and NO emissions[J]. Soil Biology and Biochemistry，2014，70：244-255.

[95]劉 俊，朱 宇，李志良，等. 重金屬污染土壤中施加荔枝木生物炭對向日葵植株吸收累積鉛鎘砷的影響[J]. 生態與農村環境學報，2019，35（12）：1610-1616.

[96]楊 田. 低壓電場作用下植物對鈾脅迫的響應與富集[D]. 綿陽：西南科技大學，2019：42-45.

[97]趙曉蕊，單連友，張金遠，等. 植物對鈾污染土壤的修復[J]. 草業科學，2013，30（11）：1881-1888.

[98]李 君，葛 躍，王明新，等. 鎘對蓖麻耐性生理及營養元素吸收轉運的影響[J]. 環境科學學報，2016，36（8）：3081-3087.

[99]李春雷. Cu脅迫對蓖麻生理反應和積累特性的影響[D]. 武漢：華中農業大學，2016：7-8.

[100]張玉芬. 蓖麻對鎘的耐性機制及有機酸對鎘積累調控作用[D]. 呼和浩特：內蒙古農業大學，2016：35-43.

[101]Cosio C，Martinoia E，Keller C. Hyperaccumulation of cadmium and zinc in Thlaspi caerulescens and Arabidopsis halleri at the leaf cellular level[J]. Plant Physiology，2004，134（2）：716-725.

[102]Antolín G，Tinaut F V，Briceo Y，et al. Optimisation of biodiesel production by sunflower oil transesterification[J]. Bioresource Technology，2002，83（2）：111-114.

[103]Liu Z L，Wan X，Wang Q，et al. Performances of a multi-product strategy for bioethanol，lignin，and ultra-high surface area carbon from lignocellulose by PHP （phosphoric acid plus hydrogen peroxide） pretreatment platform[J]. Renewable and Sustainable Energy Reviews，2021，150：111503.

[104]萬芹方，陳雅宏，胡 彬，等. 植物對土壤中鈾的吸收與富集[J]. 植物學報，2011，46（4）：425-436.

[105]陳 威，胡 南，陳 可，等. 博落回和竹柳間作修復鈾污染土壤的研究[J]. 原子能科學技術，2018，52（10）：1748-1755.7CE2C988-A7AE-4CBF-9ED3-F9910535A5D4