4種蒺藜草屬雜草在中國的潛在適生性預測

李盼畔 何旭諾 左然玲 呂文剛 吳海榮

摘要：蒺藜草屬雜草為我國進境植物檢疫性有害生物，嚴重危害農業、畜牧業、林業以及生態環境。近年來，蒺藜草屬雜草曾多次在口岸貨檢中尤其是進口糧食中被截獲，因此預防這些有害雜草進入我國定植極其重要。結合溫度、降水、土壤等全球環境條件變量，利用MaxEnt軟件分析口岸截獲的4種蒺藜草屬雜草在全球和我國的適生性，并進行等級劃分，結果證明它們在全球還有很大的適生空間。刺苞草、美洲蒺藜草、鼠尾蒺藜草在我國的適生范圍集中在南方，且高度適生區主要在長江三角洲和云貴地區；少花蒺藜草的適生地區包括南方和北方，且高度適生區主要在東北、內蒙古、北京以及長江三角洲。該結果可為相關部門的外來入侵生物預警以及后續監測提供一定的科學依據。

關鍵詞：蒺藜草屬；MaxEnt模型；適生區；防控

中圖分類號：Q948 文獻標志碼：A 文章編號：1003-935X（2022）02-0015-09

Prediction of potential habitability of four Cenchrus weeds in China

LI Pan-pan¹，HE Xu-nuo¹，ZUO Ran-ling²，LYU Wen-gang³，WU Hai-rong¹

（1.Guangzhou Customs Technology Center，Guangzhou 510623，China；

2.Huangpu Customs Technology Center，Guangzhou 510730，China；

3.Foshan Customs Technology Center，Shunde 528303，China）

Abstract：The weeds of Cenchrus are included in quarantine pests list of China，which cause a serious threat to agriculture，livestock，forestry and ecological environment. In recent years，Cenchrus weeds have been intercepted many times in port inspection especially the imported grains，so it is extremely important to prevent these harmful weeds colonizing China. This paper analysised habitability in the world and China of four Cenchrus weeds intercepted in port through MaxEnt software，a combining with global variable environmental conditions including temperature，precipitation and soil. Then it was to divide the grades. The results showed that the four Cenchrus weeds had large suitable areas in the world. The suitable areas of C. tribuloides，C. ciliaris，C. myosuroides are in South China，and the highly suitable areas are mainly in the Yangtze River Delta and Yunnan-Guizhou regions. The suitable areas of C. spinifex include the south and the north of China，and the highly suitable areasare mainly in Tohoku region，Inner Mongolia，Beijing and the Yangtze River Delta. The results could provide a scientific basis for the early warning and follow-up monitoring of alien invasive species for the relevant departments.

收稿日期：2022-02-18

基金項目：廣州海關科研計劃（編號：2020GZCK-006）。

作者簡介：李盼畔（1988—），湖北宜昌人，碩士，農藝師，研究方向為雜草鑒定。E-mail：panda411190351@126.com。

通信作者：吳海榮，博士，高級農藝師，研究方向為雜草鑒定。E-mail：whair5491@163.com。

Key words：Cenchrus；MaxEnt model；the suitable area to grow；prevention and control

蒺藜草屬（Cenchrus L.）為禾本目（Poales）禾本科（Poaceae）植物，全球共20種^［1］，主要分布在美洲，部分產自非洲和亞洲^［2］。按照《Flora of China》第22卷，蒺藜草屬目前在我國分布的有4種，均是外來傳入種，分別為美洲蒺藜草（C. ciliaris）（中國臺灣）、少花蒺藜草（C. spinifex）（遼寧、內蒙古、吉林、北京）、刺蒺藜草（C. echinatus）（福建、海南、云南、中國臺灣）、倒刺蒺藜草（C. setigerus）（云南）。蒺藜草屬雜草適應能力極強，是危害農田和果園的有害雜草，與作物等競爭水分和養分，導致作物嚴重減產；有一些雜草如刺蒺藜草，是玉米條紋病毒和甘蔗條紋病毒的中間宿主；同時蒺藜草屬雜草成熟后的刺苞堅硬銳利，可對人和牲畜造成機械損傷，使牲畜患上乳房炎、蹄甲炎及跛行等，嚴重時刺傷口腔形成潰瘍，甚至刺傷腸胃黏膜，或腸胃穿孔引起死亡；刺苞黏附在羊毛上，也會導致羊毛品質和產量下降^［3］。因此，蒺藜草屬雜草已經被列入我國進境植物檢疫性有害生物名錄^［4-6］。近年來，隨著我國進口貿易的持續增長、交通方式的多樣化以及物流的迅猛發展，植物檢疫性有害生物的發生趨勢日益嚴重，不僅對農業的發展和安全帶來影響，還對生態環境、生物多樣性以及人類健康帶來潛在威脅。2021年農業農村部、海關總署等幾大部門聯合發文，加大對外來入侵生物的防控和治理。預防是防止外來有害生物進入的有效手段，在源頭上阻止進入國門，及時監測尤為重要。生物都有最佳適生環境，對于特定的外來生物，提前了解其適生環境，有針對地進行監測，減少人力、物力和財力負擔。蒺藜草屬雜草作為一類威脅性極大的外來入侵生物，在各口岸進境貨物中被頻繁截獲，筆者在進口糧食中經常截獲刺蒺藜草、少花蒺藜草、長刺蒺藜草、刺苞草等^［7-9］，在進口原木上截獲美洲蒺藜草等。這些危險性極高的雜草一旦進入我國定植，會給農業、畜牧業等造成嚴重危害。本研究對口岸截獲的4種蒺藜草屬雜草進行適生性分析，給外來有害生物的監測、后續監管和防控預案工作提供參考，防止蒺藜草屬雜草在我國進一步入侵和擴散。

近些年來，利用生態位模型進行適生性預測的方法較多，包括Bioclim、Domain、Garp、Mars、Climex、MaxEnt等，原理大致相似，均是根據物種已知地理分布數據以及相應的環境變量等，利用特定的算法推算該物種的生態需求，然后將運算結果投射到不同的空間以及時間對該物種的潛在分布進行預測^［10］，這些模型被廣泛應用于外來有害生物的入侵風險分析、珍稀動植物的保護、森林破壞生態退化過程等^［11］。其中，MaxEnt模型即最大熵模型（maximum entropy model），通過已知物種分布地經緯度和多種環境數據來預測物種的可能分布范圍，該軟件由Phillips等于2004年首次提出，是基于Java平臺的一種生態位模型，目前最新版本為3.4.4版本。本研究采用MaxEnt模型，根據4種蒺藜草屬雜草的已知分布地區以及相應的氣候數據資料，通過分析其已發生地區的地理位置和氣候條件，來預測該雜草在我國的地理分布范圍，為其風險預警提供依據以及技術儲備。

1 材料與方法

1.1 研究的雜草種類

選取在進口貨物中截獲的4種蒺藜草屬雜草為研究對象，分別為刺苞草、美洲蒺藜草、少花蒺藜草、鼠尾蒺藜草。

1.2 相關軟件和矢量圖

MaxEnt 3.4.4軟件^［12］；中國地圖來源于國家地理信息系統網站（http：//nfgis.nsdi.gov.cn/）提供的1 ∶400 萬的國界和省界地圖［審圖號：GS（2012）1601號］；ArcMap 10.2版本，為中國農業大學植物檢疫與入侵生物實驗室購置，提供版權使用。

1.3 物種分布數據來源與篩選方法

通過檢索全球生物多樣性信息平臺Global Biodiversity Information Facility（GBIF）（https：//www.gbif.org/），刪除無經緯度記錄的點，最后得到如下數據：刺苞草152條有效數據，無中國分布記錄；美洲蒺藜草20 518條，包括6條中國臺灣分布記錄；少花蒺藜草2 563條，無中國分布記錄；鼠尾蒺藜草303條，無中國分布記錄。檢索中國植物科學數據中心（https：//www.plantplus.cn/cn），采集少花蒺藜草北京記錄1條，查閱文獻［13］得到少花蒺藜草山東和江蘇記錄各1條，以及《Flora of China》中內蒙古、遼寧、吉林和北京的紀錄11條。對所有分布點的地理坐標進行篩選和確認，剔除不具體以及不在研究范圍內的分布點，由于美洲蒺藜草、少花蒺藜草在北美以及澳大利亞的記錄點高度密集，為避免群集效應導致模型過擬合，提高預測質量，在每1°×1°的網格柵格內編寫代碼隨機保留1/6分布點，最終得到美洲蒺藜草有效分布數據 1 382 條、少花蒺藜草1 078條。將4種雜草的分布記錄保存為csv格式用于MaxEnt軟件當中，具體分布點見圖1。

1.4 環境數據分析與篩選方法

研究所采用的現代氣候數據來源于世界氣候網站（https：//www.worldclim.org/），下載1970—2000年30″ 精度的19個全球生物氣候變量和1個全球海拔數據。從聯合國糧農組織世界土壤數據庫V1.2（http：//www.fao.org/soils-portal/soil-survey/soil-maps-and-databases/harmonized-world-soil-database-v12/en/）下載30″精度的全球土壤數據，根據其技術報告和指南的數據，結合植物生長最關鍵因子，選擇表層土壤堿度和鹽度2個數據用于分析^［14］，利用ArcMap提取這2個數據圖層。

將下載得到的22個環境數據變量和4種蒺藜草屬雜草在全球分布的經緯度數據同時導入ArcMap，提取各位點對應22個環境變量的具體數值并導入Excel中，用SPSS對這22個環境變量進行雙變量相關性分析。若2個環境變量的|r|≥0.8，則認為差異顯著，剔除生物學意義相對較小的變量^［14-16］，減少模型的過擬合。保留的環境變量用于MaxEnt軟件分析中（表1）。利用ArcMap對相應變量的空間參考統一為地理坐標系GCS_WGS_1984，以土壤圖層大小為標準將像元進行統一，并全部轉化為asc格式保存。

1.5 MaxEnt模型構建

將4種蒺藜草屬雜草在全球分布的經緯度數據和篩選過的環境變量導入到MaxEnt軟件中，對現代氣候變化背景下4種蒺藜草屬雜草在中國的潛在地理分布進行預測。模型的具體參數設置：

隨機測試比例Random test percentage設置為25%，即25%的樣本作為測試集，剩余75%的樣本為訓練集；重復類型Replicated run type選擇為交叉驗證Crossvalidate，即將經緯度分布點數據隨機平均分成10份，每一次運算隨機選取1份作為測試集；剩余9份作為訓練集，運算次數Replicates設定為10次，預測結果為10次運算結果的平均值。勾選制作響應曲線Create response curves、繪制預測圖形Make pictures of predictions、刀切法檢驗顯示環境變量的重要程度Do jackknife to measure variable importance，輸出格式Output format選擇logistic，輸出類型Output file type選擇asc，其他設置為默認設置。

將MaxEnt運算的平均值結果的asc格式文件導入ArcMap中，使用工具欄中轉換工具（Conversion tools）將ASCⅡ 格式文件轉換為柵格數據，然后使用空間分析工具（Spatial analyst tools）中的重分類 （Reclassify） 程序，選擇自然間斷點分級法Natural breaks （Jenks）將適生區分成4個等級^{［11，17］}，分別為非適生區（>0～≤0.1）、低度適生區（>0.1～≤0.3）、中度適生區（>0.3～≤0.5）和高度適生區（>0.5～≤1.0），并通過掩膜裁剪出中國范圍的適生性預測結果。

2 結果與分析

2.1 適生性預測結果

2.1.1 在世界的適生性預測結果

對比圖1、圖2可知，經過MaxEnt進行適生性預測之后，4種蒺藜草屬雜草的適生性范圍比目前分布區域進一步擴大，說明這4種蒺藜草屬雜草還有入侵其他國家地區的可能性。刺苞草的適生性范圍（圖1-A、圖2-A）擴大到了非洲、亞洲和澳洲，其中在中國、日本和澳大利亞部分地區具有高度適生性；美洲蒺藜草的適生性范圍（圖1-B、圖2-B）在亞洲地區擴大，主要包括印度、尼泊爾、孟加拉國、緬甸、泰國、老撾、越南、柬埔寨、中國、菲律賓等，其中在部分區域有高度適生性；少花蒺藜草的適生性范圍（圖1-C、圖2-C）在非洲和亞洲在目前分布范圍上進一步擴大；鼠尾蒺藜草的適生性范圍（圖1-D、圖2-D）擴大到了非洲、歐洲、亞洲、澳洲，并且在這些地區的部分區域還表現出高度適生性。

2.1.2 在中國的適生性預測結果

結合適生性預測結果（圖3）以及ArcMap程序，計算得到如下結果：刺苞草在中國的高度適生區約占總面積的0.68%，約為6.53萬km²，主要地區為江蘇、浙江、安徽相連接地區，上海以及湖北中南部和湖南北部小部分區域；中度適生區約占總面積的1.75%，約為16.85萬km²，主要地區為江蘇、安徽、浙江、湖北、湖南、江西、福建、廣東、海南、西藏的局部區域；低度適生區約占總面積的5.74%，約為55.09萬km²，主要地區為山東、河南、安徽、江蘇、湖北、湖南、江西、浙江、福建、中國臺灣、廣東、廣西、海南、西藏的局部區域。

美洲蒺藜草在中國的高度適生區約占總面積的0.19%，約為1.80萬km²，主要地區為云南中部和北部、貴州南部小部分區域、海南西部、中國臺灣西部以及福建沿海小部分區域；中度適生區約占總面積的3.02%，約為28.96萬km²，主要地區為云南、貴州、廣西、海南、廣東、福建、中國臺灣、上海、江蘇的局部區域；低度適生區約占總面積的9.10%，約為87.39萬km²，主要地區為西藏、云南、四川、貴州、廣西、湖南、廣東、海南、江西、福建、中國臺灣、浙江、上海、江蘇的局部區域。

少花蒺藜草在中國的高度適生區約占總面積的1.02%，約為9.79萬km²，主要地區為內蒙古、北京、遼寧、吉林、江蘇、安徽、浙江、福建、云南局部區域以及上海；中度適生區約占總面積的4.76%，約為45.70萬km²，主要地區為內蒙古、北京、遼寧、吉林、云南、廣西、廣東、福建、浙江、江蘇、安徽、江西、湖北、湖南和河南的局部區域；低度適生區約占總面積的30.42%，約為292.03萬km²，主要地區為內蒙古、北京、遼寧、吉林、河北、山西、陜西、寧夏、云南、四川、貴州、湖南、廣西、廣東、海南、福建、中國臺灣、江西、浙江、安徽、江蘇、山東、河南、湖北、陜西、山西的全部或局部區域。

鼠尾蒺藜草在中國的高度適生區約占總面積的0.40%，約為3.85萬km²，主要地區為云南中部和北部、貴州南部小部分區域；中度適生區約占總面積的1.80%，約為17.20萬km²，主要地區為云南、貴州、廣西、廣東、湖南、江西、福建、中國臺灣、浙江、江蘇、安徽、湖北的局部區域；低度適生區約占總面積的14.58%，約為139.94萬km²，主要地區為西藏、云南、四川、重慶、貴州、廣西、海南、廣東、湖南、江西、福建、中國臺灣、浙江、上海、江蘇、安徽、湖北、河南的局部區域。

2.2 潛在適生性預測結果的評價與分析

2.2.1 潛在適生性預測結果的精確度評價

受試者工作特征曲線（receiver operating characteristic，ROC）是將運算結果中的每一個值作為可能的判斷閾值來得出對應的特異性和靈敏性，對模型的精確性進行評估。由于ROC曲線下面積（AUC）不受判斷閾值的影響，因此被公認為目前最佳的模型預測準確度評價指標^［11］。AUC的取值范圍為0～1，取值越小，表示與隨機分布距離越近，模型預測結果準確性越低；相反，取值越大，則表示與隨機分布距離越遠，模型預測結果準確性越高。一般評估標準為：0≤AUC<0.7時，預測結果準確性低；0.7≤AUC<0.8時，預測結果比較準確；0.8≤AUC<0.9時，預測結果準確；0.9≤AUC<1.0時，預測結果非常準確^［18］。本研究利用MaxEnt模型預測4種蒺藜草屬雜草在中國潛在分布結果的ROC曲線中的AUC值為0.954、0.867、0.931、0.952，說明預測結果準確。

2.2.2 影響適生性預測的環境變量

在用于MaxEnt模型的環境變量中，由刀切法檢驗結果可知單一環境變量作用時，對模型訓練預測增益影響最大的環境變量：對刺苞草增益影響最大的4個變量（圖4-A）為Bio19（最冷季降水量）、Bio12（年降水量）、Elev（海拔）、Bio9（最干季平均溫度），說明降水量、溫度、海拔是影響刺苞草模型預測結果準確性以及分布的主要因素；對美洲蒺藜草增益影響最大的4個變量（圖4-B）為Bio4（溫度季節性變化標準差）、Bio9（最干季平均溫度）、Bio5（最熱月最高溫度）、Bio8（最濕季平均溫度），說明溫度是影響美洲蒺藜草模型預測結果準確性以及分布的主要因素；對少花蒺藜草增益影響最大的4個變量（圖4-C）為Bio1（年平均氣溫）、Bio9（最干季平均溫度）、Bio4（溫度季節性變化標準差）、Bio3（等溫性），說明溫度是影響少花蒺藜草模型預測結果準確性以及分布的主要因素；對鼠尾蒺藜草增益影響最大的4個變量（圖 4-D）為Bio9（最干季平均溫度）、Bio4（溫度季節性變化標準差）、Bio2（平均氣溫日較差）、Bio5（最熱月最高溫度），說明溫度是影響鼠尾蒺藜草模型預測結果準確性以及分布的主要因素。

2.2.3 環境變量對4種蒺藜草屬雜草生長的影響

根據環境變量相應曲線，刺苞草的存在概率為20%以上時，最冷季降水量為160～400 mm，年降水量為700～1 800 mm，海拔0～250 m，最干季平均溫度-3～22 ℃，結合刺苞草在中國的適生區預測結果（圖3-A），刺苞草的高度和中度適生區主要位于長江出?？诩捌渲車鷧^域，其環境條件與上述4個主要變量基本相吻合。美洲蒺藜草的存在概率為20%以上時的溫度季節性變化標準差為50～800 ℃，最干季平均溫度5.5～33 ℃，最熱月最高溫度26～44.5 ℃，最濕季平均溫度14～36 ℃，可知美洲蒺藜草適合在溫度較高的環境中生存，結合美洲蒺藜草在世界范圍內的適生性預測結果（圖2-B）可知美洲蒺藜草的確適宜在赤道周圍溫度較高的熱帶、亞熱帶地區生長。而在我國的適生性預測結果（圖3-B）中，美洲蒺藜草最適宜在云貴高原地區生長，云貴高原屬于亞熱帶季風氣候，冬季溫暖，總體溫度較高。少花蒺藜草的存在概率為20%以上時的年平均氣溫9.5～24 ℃，最干季平均溫度-1～25 ℃，溫度季節性變化標準差600～1 000 ℃，等溫性28～75，可知少花蒺藜草適合在溫差較大的地區生長。結合少花蒺藜草在中國的適生性預測結果（圖3-C），其在東北、內蒙古、北京、江蘇、上海和安徽等地區適生性強，而這些地區年溫差較大。鼠尾蒺藜草的存在概率為20%以上時的最干季平均溫度5～21 ℃，溫度季節性變化標準差小于45 ℃或者 100～700 ℃，平均氣溫日較差大于10 ℃，最熱月最高溫度22.5～38 ℃，可知鼠尾蒺藜草適合在溫度較高、溫差較大的環境中生存。在我國的適生性預測結果（圖3-D）中，鼠尾蒺藜草最適宜在云貴高原地區生長，該地區總體溫度較高且年溫差較大。

3 討論與結論

經過適生性分析可知，4種蒺藜草屬雜草在世界范圍內還具有很大的適生空間，且在我國的部分地區還存在高度適生性，其中溫度對分布范圍的影響最大。因此，應提高對該4種雜草的入侵風險意識，做好預警工作，防止在我國的定植與（或）進一步擴散。

3.1 應提高蒺藜草屬雜草入侵我國的風險意識，守好國門第一道防線

近些年來，應用MaxEnt模型進行適生性預測的研究較多，主要因為MaxEnt模型是根據物種的具體分布點進行預測的，在物種分布點數量不定和分布記錄較少（少于20條）以及環境變量不明確的情況下仍具有較準確的預測效果^{［11，19-21］}。因此，本研究對4種蒺藜草屬雜草的適生性預測具有較準確的參考價值。蒺藜草屬雜草屬于我國進境植物檢疫性有害生物，對我國的農業、林業、畜牧業以及生態環境都具有較大的危害。由適生性預測的結果可以得出該4種蒺藜草屬雜草在全球還有很大的適生空間，因此我們在關注其在國內的適生范圍情況外，還需要關注國外潛在分布可能性，在進口貨物、國外引種等過程中要提高疫情防控的風險意識。

我國是世界上糧食進口量最大的國家，糧食是攜帶外來雜草的重要載體，且普遍攜帶檢疫性雜草^［9］。有效監管糧食裝卸、運輸、加工以及儲存各個環節，防止如蒺藜草屬等外來入侵雜草疫情的傳入和擴散，并進行防治根除對海關以及農業、林業部門來說都是一項艱巨的任務。因此，進口糧食的口岸部門要加強對外來雜草的檢疫鑒定能力，平時多關注其他國家的國內植物疫情動態，對威脅性較大的有害生物要提高警惕，在現場抽樣以及實驗室鑒定時也要進行重點關注。如發現檢疫性雜草和危險性雜草，要加大后續環節的監管力度，對加工廠的下腳料要嚴格進行焚燒處理，將有害雜草如蒺藜草屬雜草拒絕在國門一線。

3.2 4種蒺藜草屬雜草在我國的適生范圍廣，需加強監測與調查

4種蒺藜草屬雜草在我國都具有一定的適生性，其中刺苞草、美洲蒺藜草、鼠尾蒺藜草的適生范圍主要集中在南方地區，其中高度適生區在長江三角洲和云貴地區；而少花蒺藜草在南方和北方都具適生性，其中高度適生區主要集中在東北、內蒙古、北京以及長江三角洲。這些地區應該將4種蒺藜草屬雜草列入外來有害生物監控名單，定期監測。同時，這些地區的農業、林業、海關等相關部門也應在進口糧食口岸以及運輸沿線、定點加工廠周圍，定期進行外來雜草監測，一旦發現上述4種蒺藜草屬雜草，應立即進行鏟除，并對發生的地點進行持續監控，直至未發現該雜草為止。

3.3 要擴大宣傳，提高公眾對有害生物的防控意識

加強宣傳，提高公眾對有害生物的認識以及防范意識，在日常生活中要避免有意或無意引入和轉移外來物種，明白其危害性，鼓勵利用本地種進行綠化和園藝栽培，保護未受外來雜草入侵的自然生態環境系統，形成全民共同防止外來有害生物入侵我國的氛圍。采取“防重于治”的防范原則，避免“先污染后治理”現象發生^［22-23］。

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