濕地生態(tài)系統(tǒng)

蔣高明

濕地生態(tài)系統(tǒng)是指地表過濕或常年積水，生長著濕地植物的地區(qū)，濕地生物與周圍環(huán)境共同組成了濕地生態(tài)系統(tǒng)。1971年在拉姆薩爾通過了《濕地公約》，該公約將濕地定義為：“天然或人造、永久或暫時之死水或流水、淡水、微咸或咸水沼澤地、泥炭地或水域，包括低潮時水深不超過6米的海水區(qū)”。它包括所有的陸地淡水生態(tài)系統(tǒng)（如河流、湖泊、沼澤）以及陸地和海洋過渡地帶的濱海生態(tài)系統(tǒng)，同時還包括了海洋邊緣部分咸水和半咸水水域。它兼有水域和陸地生態(tài)系統(tǒng)的特點，國際上通常把森林、海洋和濕地并稱為全球三大生態(tài)系統(tǒng)類型。嚴(yán)格來講，濕地生態(tài)系統(tǒng)在地理單元是可跨多個氣候帶的，即在森林、草原、荒漠地區(qū)甚至海洋都有濕地的分布。

濕地生態(tài)系統(tǒng)的特征

濕地生態(tài)系統(tǒng)具有如下特征：

①獨特的自然環(huán)境。濕地表面長期或季節(jié)性處于過濕或積水狀態(tài)，發(fā)育有水成或半水成土壤，生長著濕生植物，同時分布著以這些植物為生的動物和微生物群落。

②豐富的生物多樣性。由于濕地是陸地和水體的過渡地帶，因此它同時兼具豐富的陸生和水生動植物資源，形成了其他任何單一生態(tài)系統(tǒng)都無法比擬的獨特生境。濕地具有復(fù)雜的動植物群落，對于保護物種、維持生物多樣性發(fā)揮著難以替代的生態(tài)功能。

③較高的生產(chǎn)力。濕地生態(tài)系統(tǒng)與其他生態(tài)系統(tǒng)相比，初級生產(chǎn)力較高。據(jù)報道，濕地生態(tài)系統(tǒng)每年平均生產(chǎn)蛋白質(zhì)9克/平方米，是陸地生態(tài)系統(tǒng)的3.5倍。

④濕地系統(tǒng)的多變性。濕地生態(tài)系統(tǒng)是水文、土壤、植被、氣候等因素相互作用所形成的自然綜合體。當(dāng)這些因素受到自然或人為活動干擾時，都會或多或少地導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)變化。特別是水文狀態(tài)的顯著改變，會直接影響生物群落結(jié)構(gòu)，改變生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)。當(dāng)水量減少以致干涸時，濕地生態(tài)系統(tǒng)演變?yōu)殛懙厣鷳B(tài)系統(tǒng);當(dāng)水量增加時，又會逐漸恢復(fù)為濕地生態(tài)系統(tǒng)。

⑤特殊的生態(tài)功能。濕地具有綜合效益。它既有調(diào)蓄洪水、涵養(yǎng)水源、調(diào)節(jié)氣候、凈化水質(zhì)、保存物種、提供棲息地等眾多生態(tài)功能，發(fā)揮著無可替代的生態(tài)效益;也為工業(yè)、農(nóng)業(yè)、能源、醫(yī)療業(yè)等提供大量生產(chǎn)原料，產(chǎn)生直接的經(jīng)濟效益。同時，作為科學(xué)研究、教育基地和休閑娛樂的重要場所，具有顯著的社會文化效益。

濕地生態(tài)系統(tǒng)的形成與演替

水分是濕地形成發(fā)展的主要因素，氣候和地貌條件決定了地表水狀況。年降水量大于蒸發(fā)量，加之空氣濕度大，在一些低地上，由于排水不暢，使地表常年處于過濕狀態(tài)。此狀態(tài)改變了土壤通氣條件，抑制土壤動物和微生物活動，破壞土壤、大氣、植物間正常物質(zhì)交換。在長期缺氧條件下，土壤中礦物質(zhì)的潛育化過程和有機質(zhì)泥炭化過程作用下，形成了濕地。

濕地生態(tài)系統(tǒng)是個動態(tài)系統(tǒng)。系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能隨時間不斷發(fā)生有規(guī)律的變化，即從一個群落經(jīng)過一系列的演變而成為另一個群落。許多短暫性群落經(jīng)交替演替，直到相對穩(wěn)定，其組成與結(jié)構(gòu)不同于原來的群落。濕地生態(tài)系統(tǒng)的演替通常屬于水生演替，形成沼澤的演替通常有以下三種：

①湖泊形成的沼澤演替。初期多為富養(yǎng)苔草沼澤。隨沼澤不斷發(fā)育，泥炭蘚的入侵，形成中養(yǎng)苔草、泥炭蘚沼澤。此時沼澤化湖泊仍有靜水層。在沼澤湖泊脫離地下水補給后，泥炭蘚得到進(jìn)一步發(fā)展，形成蘚丘，演變?yōu)樨氿B(yǎng)沼澤。水從丘頂部向四面流失。蘚丘表面干燥，通氣較好。此時一有條件，木本植物立即進(jìn)入地段，形成木本沼澤。

②森林形成的沼澤演替。這類演替從森林沼澤形成開始。森林沼澤由于泥炭持水量大，土壤及空氣濕度增加，苔蘚植物大金發(fā)蘚和泥炭蘚相繼入侵，增加土壤濕度和酸度，為喜濕耐酸植物入侵提供條件。泥炭蘚得以發(fā)展，在草丘間形成地被層，同時小灌木杜香和越橘生長，發(fā)展成中養(yǎng)沼澤。泥炭蘚有特強吸水能力，持水量可達(dá)1600%?3000%，為自身重量的l9?31倍。泥炭蘚不斷加厚，有力地抑制了高等植物的生長。泥炭蘚隨之發(fā)展成蘚丘，并掩住草丘，使沼澤表面升高，脫離地下水補給，演替為貧養(yǎng)沼澤。在此時沼澤中樹木生長不良，蓋度多小于40%，為少林或無林的泥炭蘚沼澤。

③草甸形成的沼澤草甸。草甸形成沼澤后，由于積水和空氣濕度大，泥炭蘚入侵形成中養(yǎng)苔草、泥炭蘚沼澤。草本植物有燈心草、刺子莞等。泥炭蘚發(fā)展形成蘚丘，使沼澤地表面升高，形成貧養(yǎng)泥炭蘚沼澤。這類沼澤可在長江中、下游，湖濱以及山地溝谷等低注地區(qū)形成。群落外貌綠色，層次不明顯。由于地形、土質(zhì)差異，組成種類也不同。建群種有苔草、燈心草等。

濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能

①生產(chǎn)者。在濕地生態(tài)系統(tǒng)中，生產(chǎn)者是那些將無機物合成有機物的生物，主要包括光合細(xì)菌、小型藻類和大型水生植物等。大型水生植物是指除小型藻類以外的所有水生植物類群，包括非維管束植物、低級維管束植物和高級維管束植物。這類植物的一部分或全部永久或至少一年中數(shù)月沉沒于水中或漂浮在水面上。大型水生植物包括濕生植物、挺水植物、浮葉植物、漂浮植物和沉水植物。在穩(wěn)定的湖體中，水生高等植物的分布規(guī)律是自沿岸帶向深水區(qū)呈同心圓式分布的，各種生活型帶間是連續(xù)的。從沿岸向湖心方向各生活型的位置依次為濕生植物、挺水植物、浮葉植物、沉水植物，漂浮植物則分布其間。大型水生植被結(jié)構(gòu)比陸生植被簡單，一般各層片基本不重疊，植物群叢基本為單優(yōu)勢群叢或兩種共同優(yōu)勢叢。植被類型分為濕生、挺水、根生浮葉、漂浮和沉水等類型。浮游植物則是另一種重要的生產(chǎn)者，在清水濕地中大型水生植物是主要生產(chǎn)者，而在濁水濕地中浮游植物轉(zhuǎn)化為主要生產(chǎn)者。

②消費者。在濕地生態(tài)系統(tǒng)中，消費者是指以其他動植物為食的各種動物，主要包括浮游動物、底棲動物、魚類、蝦蟹類、爬行類、烏類等。直接吃植物的動物是一級消費者，如鰱魚、草魚等植食性魚類;以植食性動物為食的動物是二級或二級以上消費者，如蹶魚、餘魚、烏盤等肉食性魚類和部分水禽;有些魚類是雜食性的，如各種鯉科魚類，它們吃水藻、水草，也吃無脊椎動物。

③分解者。在濕地生態(tài)系統(tǒng)中，指將有機物分解為無機物的生物，主要包括細(xì)菌、真菌和腐生動物等。分解者對于物質(zhì)循環(huán)和能量流動具有非常重要的意義，是生態(tài)系統(tǒng)不可缺少的一個組成成分。由于有機物分解是一個非常復(fù)雜的逐步降解過程，除了細(xì)菌和真菌兩類主要分解者外，其他大大小小以動植物殘體為食的各種動物也在物質(zhì)分解過程中發(fā)揮著獨特的作用。

④能量流動。植物殘株不能完全分解，一部分在嫌氣條件下，以半分解形式轉(zhuǎn)化為泥炭，將能量儲存在地下。沼澤類型不同，生產(chǎn)量也不同。富養(yǎng)沼澤營養(yǎng)豐富，生產(chǎn)力較高，貧養(yǎng)沼澤營養(yǎng)不足，群落結(jié)構(gòu)也簡單，往往抑制植物生長，因此其生產(chǎn)力不高。

⑤物質(zhì)循環(huán)。物質(zhì)通過濕地中綠色植物光合作用進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)，然后沿食物鏈從綠色植物轉(zhuǎn)移到昆蟲、軟體動物、小魚小蝦等植食動物，再流經(jīng)水禽、涉禽、兩棲類、哺乳類等肉食動物，部分有機物被微生物分解，供循環(huán)利用。現(xiàn)以碳循環(huán)為例說明沼澤的物質(zhì)循環(huán)：

沼澤中的碳來自大氣和水中，以及泥炭在有機物質(zhì)的分解。沼澤中的碳循環(huán)是從植物光合作用開始的，所合成的部分碳水化合物經(jīng)植物呼吸作用消耗，產(chǎn)生二氧化碳，返回土壤和大氣中。另一部分在植物殘體通過泥炭化過程形成泥炭，在需氧性細(xì)菌作用下，泥炭中的有機物質(zhì)被分解，釋放出二氧化碳，參加生態(tài)系統(tǒng)碳素循環(huán)。在泥炭中的有機物質(zhì)中含有纖維素和半纖維素等多糖類物質(zhì)。在細(xì)菌微生物所分泌的水解酶的作用下，分解為葡萄糖等單糖。葡萄糖在季節(jié)性積水沼澤的干季，經(jīng)好氧性的微生物分解，最后產(chǎn)生二氧化碳、水。常年積水沼澤中，葡萄糖經(jīng)厭氧性細(xì)菌分解，首先形成有機酸和二氧化碳，最后釋放出甲烷和氫氣，二氧化碳為中間產(chǎn)物，部分返回大氣。

我國濕地的分布

我國是世界上濕地生物多樣性最豐富的國家之一，是亞洲濕地類型齊全、數(shù)量多、面積最大的國家。

根據(jù)生物區(qū)系特征、氣候特點和生物多樣性的豐富程度，我國濕地可分為8個主要區(qū)域，即東北濕地、華北濕地、長江中下游濕地、杭州灣北濱海濕地、杭州灣以南沿海濕地、云貴高原濕地、蒙新干旱、半干旱濕地和青藏高原高寒濕地。

濕地在我國有著廣泛的分布，各氣候帶內(nèi)的山地和平原幾乎都有分布。我國東半部濕地面積遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于西半部地區(qū)，占全國濕地面積的3/4。東半部的東北山地和平原分布面積最大，占全國濕地面積的一半，而大面積的濕地集中在東北寒溫帶、溫帶氣候區(qū)。西半部濕地的分布趨勢是南部多于北部，南部為青藏高原，濕地集中分布于谷地，面積僅次于東北地區(qū)，約占全國濕地面積的20%。多分布在山地、高原而平原較少。沼澤在山地的分布十分廣泛，如東北大小興安嶺和長白山地，西北的天山、阿爾泰山等，華北的燕山、太行山地等。山地沼澤面積約占全國沼澤面積的60%。濕地分布的高度不同，如長白山地沼澤在海拔500米以下的山間盆谷地;而井岡山、武功山等多分布在海拔700米以上，而西藏的納木錯湖則高達(dá)4700米。