戴云山南坡不同海拔森林土壤微生物功能多樣性特征及影響因素

何中聲,陳佳嘉,朱 靜,王紫薇,谷新光,江 藍,陳博,徐道煒,*,吳則焰,劉金福

1 福建農林大學林學院,福州 350002 2 福建農林大學海峽自然保護區研究中心,福州 350002 3 生態與資源統計福建省高校重點實驗室,福州 350002 4 福建農林大學生命科學學院,福州 350002

土壤微生物是構成土壤生態系統的重要組成部分[1],是土壤有機質和養分循環的主要驅動力[2],在維持土壤生態系統能量流動和物質循環等方面發揮關鍵作用[3]。土壤微生物群落結構是土壤生態系統最敏感部分[4],土壤微生物功能多樣性是反映土壤微生物群落結構功能與狀態的重要指標[5],兩者作為土壤微生物的重要組成部分,是連接地上植物群落和土壤養分循環的紐帶[6],對森林微環境、林地植被覆蓋狀況等較為敏感,在一定程度上可反映森林群落總體動態變化[7]。此外,土壤微生物群落功能多樣性和群落結構變化影響土壤有機質分解和能量轉換,從而影響植物群落構建、森林物種多樣性,間接調節地上和地下生態系統。因此,研究不同環境下土壤微生物群落功能多樣性和群落結構變化,對揭示森林生態系統功能和服務發揮著重要作用。

海拔梯度通過改變土壤溫濕度、土壤理化和酶活性等,調節土壤呼吸、養分循環過程和土壤微生物代謝功能,從而影響不同海拔土壤微生物群落結構和功能多樣性[8]。海拔梯度也會影響植被覆蓋狀況和林下凋落物,森林植被覆蓋差異性會導致根系分泌物種類和數量的不同,在一定程度上決定土壤微生物種類和數量,影響著土壤微生物群落結構和碳源利用能力[9]。凋落物和根系是森林生態系統有機物輸入的主要途徑,凋落物輸入改變土壤有機質含量、土壤碳匯能力和生產力,進而影響不同海拔土壤微生物碳源供給和土壤微生物群落功能多樣性[10—11]。Bryant等研究表明落基山脈土壤微生物多樣性隨海拔升高呈下降趨勢[12],而Singh等表明富士山土壤微生物功能多樣性隨海拔升高呈單峰模型變化趨勢[13]。然而,關于不同海拔梯度下眾多因素對土壤微生物功能多樣性的影響尚無統一定論。因此,了解不同海拔梯度下土壤微生物群落結構和功能多樣性的變化趨勢,可為保護和合理利用森林生態資源提供理論依據。

在森林生態系統中,季節更替通過調節林內空氣溫濕度和光照等微環境因子,改變了土壤微生物結構,影響植物對土壤養分的吸收和利用效率,導致不同季節植物葉片碳氮磷含量差異性,從而影響植物光合作用過程[14—15]。季節變化導致氣候條件、土壤肥力和植物物候發生變化,影響森林內土壤物質循環,驅動土壤微生物群落的動態變化[16],進而影響土壤微生物碳源利用能力和土壤微生物生物量[17—19]。綜上所述,土壤微生物群落結構和功能多樣性受生長環境因素的綜合作用和主導地位影響,對季節更替產生不同的響應[20—21]。然而,關于季節變化對土壤微生物群落結構和功能多樣性作用機制尚不明確,限制了對土壤微生物群落結構在不同海拔梯度下響應過程的理解。

戴云山國家級自然保護區屬南亞熱帶和中亞熱帶過渡區域,植被覆蓋率高達93.4%,是閩中生物多樣性中心,也是福建省重點種質基因庫[22]。作為東南沿海典型的山地森林生態系統,戴云山植被具有明顯海拔梯度特征,植物群落物種多樣性豐富[22—23],為土壤微生物多樣性研究提供天然實驗平臺。植物物種多樣性影響土壤微生物群落結構和功能多樣性,且植物-微生物反饋機制受季節變化影響,調節地下土壤生態系統養分循環,從而影響土壤微生物群落結構[24]。然而,關于不同海拔森林土壤微生物群落功能多樣性季節變化的研究尚未見報道,限制了對森林土壤微生物群落結構特征的理解。為此,以戴云山南坡不同海拔土壤為研究對象,探究不同季節土壤微生物群落的垂直分布格局及影響因素,旨在解決：(1)不同海拔梯度下土壤微生物碳源利用特征和功能多樣性的變化趨勢；(2)不同季節(夏季和冬季)土壤微生物群落結構和功能多樣性的變化特征；(3)不同海拔梯度下驅動夏季和冬季土壤微生物功能多樣性變化的主要因素？研究結果為全球氣候變化背景下深入了解亞熱帶與中亞熱帶過渡區域森林土壤微生物群落的分布規律提供理論基礎,也為戴云山自然保護區土壤生態功能合理評價提供科學依據。

1 研究區概況

戴云山國家級自然保護區(25°38′—25°43′N,118°05′—118°20′E)隸屬于福建德化縣境內,總面積達1.34×104hm2,屬南亞熱帶與中亞熱帶過渡區域(圖1)。保護區年均溫15.6—19.5 ℃,年降水量1700—2000 mm。戴云山最低海拔650 m,最高海拔1856 m。土壤主要類型有腐殖質強酸土、鐵質強酸土和雛形暗色土等。植物區系兼具中、南亞熱帶性質,主要保護對象是東南沿海典型的山地森林生態系統[22]。

圖1 研究區與采樣點位置圖Fig.1 Location of the study area and sampling plotsDYS-900：海拔900 m；DYS-1000：海拔1000 m；DYS-1100：海拔1100 m；DYS-1200：海拔1200 m；DYS-1300：海拔1300 m；DYS-1400：海拔1400 m；DYS-1500：海拔1500 m

2 研究方法

2.1 樣地設置

于2018年7月在戴云山自然保護區南坡900—1500 m范圍內,選取坡度、坡位相對一致,無人為活動或自然干擾較小的區域,海拔高度每間隔100 m設置一個20 m× 30 m的固定樣地(圖1),每個樣地劃分3個10 m×20 m的小樣方,共21個小樣方。利用GPS定位系統記錄每個樣地經緯度、海拔、坡度、坡向等地形因子,根據CTFS(Center For Tropical Forest Science)標準調查每個海拔樣方內胸徑1 cm以上所有樹種(表1)。

表1 戴云山樣地基本概況Table 1 General information of sample plots in Daiyun Mountain

2.2 土壤樣品采集

分別于2018年7月中旬(夏季)和2019年1月中旬(冬季)采集戴云山南坡7個海拔樣地土壤樣品。采樣時避開樹干和樣地邊緣,去除表層凋落物,在每個小樣方內采用五點取樣法采集土壤(深度0—20 cm)進行混合,共計21份土壤樣品。將采集土樣放入提前標記好的無菌密封袋密封,置于冰盒立即帶回實驗室,去除可見根系和動植物殘體,過2 mm土篩后,一部分保存在-20℃冰箱用于微生物待測,另一部分用于土壤理化性質和酶活性測定。

2.3 土壤理化性質測定

土壤理化性質測定包括：土壤pH采用電位法測定(水土比2.5∶1)；土壤質量含水量采用烘干法測定；水解氮測定采用堿解擴散法；有效磷含量采用鉬銻抗比色法；全磷和全鉀含量采用硫酸—高氯酸消煮法,利用電感耦合等離子發射光譜儀(ICP-OES,PE OPTIMA 8000,PerkinElmer Inc.,America)測定；土壤全碳和全氮含量采用碳氮分析儀(Vario MAX,Elementar,Germany)測定,詳見《森林土壤分析方法》[25]。其中每個小樣方土樣設置3個重復。土壤溫度采用紐扣式溫度記錄器(DS1923-F50 iButton,Maxim Intergrated,iButton,San Jose,USA),每4 h記錄一次。土壤溫度為連續數據,在進行分析時,將不同海拔夏季和冬季當月土壤溫度平均值作為各海拔有效土壤溫度數據。

2.4 土壤酶活性測定

土壤酶活性測定包括：過氧化氫酶活性用高錳酸鉀滴定法測定,多酚氧化酶活性用鄰苯三酚比色法測定,酸性磷酸酶用磷酸苯二鈉比色法測定,脲酶活性用靛酚藍比色法測定,蔗糖酶活性用3,5-二硝基水楊酸比色法測定[26]。每個小樣方土壤樣品設置3個重復,且每個處理均設置空白管作為對照。

2.5 土壤微生物群落代謝功能測定

應用Biolog-ECO微平板法分析不同碳源孔土壤微生物群落代謝功能[11]。具體方法：稱取5 g鮮土于高壓滅菌的三角瓶中,加入100 mL含0.85%的NaCl無菌水,封口膜密封,置于120 r/min震蕩30 min后取出,冰浴靜置2 min,吸取上清液5 mL于含45 mL無菌水的三角瓶中,重復稀釋3次得1∶1000提取液,混合搖勻,立即用于ELSIA反應。將150 μL提取液加入事先預熱至25℃的Biolog-ECO板的每個孔中,密封,置于28℃恒溫箱培養168 h,每24 h用酶標儀(Infinite M200 PRO,Tecan Trading AG,Switzerland)讀取590 nm處吸光值。

2.6 數據處理與統計分析

Biolog微平板的顏色平均變化率AWCD值(Average Well Color Development)是用來檢驗土壤微生物生理活動強度的重要指標[11],代表土壤微生物群落整體碳源利用能力,計算公式為：

AWCD =[∑(Ci-R)]/N

式中,Ci為31個碳源孔吸光值,R為對照孔吸光值,N為碳源孔數目(N=31)。

將培養144 h趨于穩定的數據進行Simpson優勢度指數(D)、Shannon-Wiener(H)、Pielou均勻度(P)、Brillouin(B)和McIntosh(M)多樣性指數分析,評估土壤微生物群落常見種優勢度、物種豐富度和均勻度。

利用方差分析評估海拔與季節對土壤微生物碳源利用能力和土壤微生物功能多樣性指數的影響,探討不同海拔和季節土壤微生物群落結構和功能多樣性指數之間差異性(Duncan檢驗)。為探討不同海拔夏季與冬季土壤微生物群落功能多樣性與地形因子和土壤環境變量之間的關系,將海拔、坡向和坡度作為地形因子解釋變量,將土壤溫度、土壤pH值、土壤含水量、水解氮、全鉀、全磷、有效磷、全氮、全碳含量、碳氮比、多酚氧化酶、蔗糖酶、脲酶、酸性磷酸酶和過氧化氫酶活性作為土壤環境因子解釋變量,采用冗余分析(Redundancy analysis,RDA)揭示土壤微生物群落功能多樣性與解釋變量之間關系。采用廣義線性模型(Generalized Linear Model,GLM)中基于數據正態的Gaussian模型和非正態的Gamma模型揭示影響土壤微生物群落功能多樣性的主要環境因子。依據赤池信息量準則(Akaike′s Information Criterion,AIC)利用逐步回歸法優化模型,同時采用方差膨脹因子(VIF)對回歸模型的共線性進行診斷,直至所有變量VIF小于10[27]。數據分析采用R 4.0.3軟件,RDA分析使用vegan包實現[28],GLM分析使用broom、glm2包實現[27]。

3 研究結果

3.1 不同海拔夏季與冬季土壤微生物利用碳源變化率分析

不同海拔夏季與冬季土壤微生物碳源利用的AWCD值隨時間增加呈上升趨勢,且同一培養時間,不同海拔夏季與冬季土壤微生物群落碳源利用的AWCD值具有顯著差異(圖2)。在初始24 h內,夏季和冬季7個海拔土壤微生物群落的AWCD值較低,土壤微生物對碳源利用能力較低,活性較弱。隨時間增加,夏季海拔1400 m處AWCD值顯著高于其它海拔,表明土壤微生物逐漸適應于ECO板環境,代謝活性旺盛,碳源利用率高。海拔1100 m處土壤微生物群落的AWCD值最低,表明土壤微生物活性最弱,碳源利用率低。在培養144 h后,海拔900 m處土壤微生物群落碳源利用率降低,而其它海拔碳源利用率呈緩慢上升趨勢。

圖2 不同海拔夏季與冬季土壤微生物群落的AWCD值隨時間變化趨勢Fig.2 The tendency of AWCD values for soil microbial communities with time variations in summer and winter seasons at different elevations由上至下同一列數據不同字母表示海拔900—1500 m差異顯著(P<0.05)

冬季土壤微生物培養144 h后,海拔900 m、海拔1400 m和海拔1500 m處的AWCD值幾乎一致,海拔1100 m處土壤微生物群落碳源利用的AWCD值最低,表明海拔900 m處的土壤微生物碳源利用能力最強,微生物活性旺盛。不同季節下,7個海拔的土壤微生物碳源利用能力均在海拔1100 m處最弱,微生物活性最低。

3.2 不同海拔夏季與冬季土壤微生物群落對不同碳源利用特征分析

將Biolog微平板上的31種碳源按照化學基團性質分為6類：羧酸類、多聚物類、糖類、酚酸類、氨基酸類和胺類(圖3)。不同海拔夏季和冬季土壤微生物對同一類型碳源利用能力的影響表現為夏季海拔1400 m處的6類土壤微生物碳源利用特征顯著高于其它海拔；羧酸類、多聚物類、糖類、酚酸類和氨基酸類碳源利用特征在海拔1100 m處最低,胺類碳源利用特征在海拔1500 m處最低。冬季海拔1400 m處土壤微生物對羧酸類和氨基酸類碳源利用程度顯著高于其它海拔,多聚物類碳源利用程度在海拔1200 m處最大,糖類和胺類碳源利用程度在海拔900 m處最大。綜上所述,氨基酸類和羧酸類碳源是不同海拔夏季和冬季土壤微生物群落利用的主要優勢碳源類型,土壤微生物群落對酚酸類和胺類碳源利用程度較低。

圖3 不同海拔夏季與冬季土壤微生物群落對不同類型碳源利用的AWCD值Fig.3 AWCD values of soil microbial communities for different types of carbon sources in the summer and winter seasons at different elevations同一類碳源不同小寫字母表示不同海拔間差異顯著(P<0.05)

3.3 不同海拔夏季與冬季土壤微生物群落功能多樣性指數分析

土壤微生物群落功能多樣性雙因素方差分析結果表明(表2),季節對土壤微生物Shannon-Wiener指數、Pielou指數和Brillouin指數的影響存在極顯著差異(P<0.001),對Simpson指數和McIntosh指數無顯著影響(P>0.05)；海拔、海拔和季節之間交互作用對Simpson指數、Pielou指數、Shannon-Wiener指數和McIntosh指數具有顯著影響(P<0.05),且對Shannon-Wiener指數、Pielou指數和Brillouin指數的影響具有極顯著差異(P<0.001)。

表2 不同季節與海拔土壤微生物功能多樣性指數的雙因素方差分析Table 2 Two-way variance analysis of soil microbial functional diversity index in different seasons and elevations

夏季與冬季不同海拔土壤微生物群落功能多樣性指數具有顯著差異(表3)。夏季海拔1100 m和1300 m處土壤微生物Simpson指數和McIntosh指數顯著高于其它海拔,在海拔1300 m處最大。Shannon-Wiener指數、Pielou指數和Brillouin指數在海拔1400 m處最大,表明海拔1400 m處土壤微生物群落種類繁多且分布均勻。冬季海拔1100 m處土壤微生物群落Simpson指數和McIntosh指數顯著高于其它海拔；而Shannon-Wiener指數、Pielou指數和Brillouin指數在海拔1300 m處最大。綜上所述,不同海拔夏季土壤微生物Shannon-Wiener指數和Brillouin指數均高于冬季,土壤微生物Simpson指數、Pielou指數和McIntosh指數與冬季無明顯差異。

表3 不同海拔夏季與冬季土壤微生物群落功能多樣性指數Table 3 Functional diversity indices of soil microbial communities in summer and winter seasons at different elevations

3.4 不同海拔夏季與冬季土壤微生物群落功能多樣性與地形因子和土壤環境因子的關系

RDA結果表明(圖4),夏季不同海拔地形因子與土壤環境因子對土壤微生物群落功能多樣性解釋量分別占14.86%和72.63%,地形因子和土壤環境因子共同解釋部分為5.12%,未解釋部分為7.39%,土壤環境因子是驅動夏季土壤微生物群落功能多樣性變化的主要因子。冬季不同海拔土壤環境因子對土壤微生物群落功能多樣性解釋量達44.12%,高于地形因子解釋量；地形因子與土壤環境因子對土壤微生物群落功能多樣性共同解釋量為39.33%,土壤環境因子是影響冬季土壤微生物群落功能多樣性變化的主要因子(圖4)。

圖4 不同海拔夏季與冬季土壤微生物群落功能多樣性與影響因子的關系Fig.4 The relationship between soil microbial communities functional diversity and impact factors in summer and winter seasons at different elevations

為揭示影響夏季和冬季土壤微生物群落功能多樣性的主要驅動因子(圖5),廣義線性模型結果表明夏季土壤微生物群落Simpson指數與全鉀含量(TK)、土壤溫度(ST)、pH值和坡向(SPO)具有顯著相關性,且與土壤溫度具有顯著正相關；冬季土壤脲酶(SUE)活性對土壤微生物群落Simpson指數具有顯著正效應,全氮含量(TN)對Simpson指數具有顯著負效應。不同海拔梯度下夏季土壤微生物Shannon-Wiener指數與土壤溫度和土壤全磷含量(TP)具有顯著負效應,與土壤全鉀含量、水解氮含量(HN)和蔗糖酶(SSC)活性具有顯著正效應。冬季土壤微生物群落Shannon-Wiener指數與全鉀含量、全磷含量、坡向、全碳含量(TC)和有效磷(AP)含量具有顯著相關性,且全磷含量和坡向與Shannon-Wiener指數具有正效應。夏季土壤全磷含量、土壤溫度、蔗糖酶和有效磷含量與土壤微生物Pielou指數具有顯著相關性；冬季土壤全鉀含量、坡向、過氧化氫酶(SCAT)活性、全碳含量和有效磷含量與土壤微生物群落Pielou指數具有顯著相關性。夏季土壤微生物群落Brillouin指數與全鉀含量和坡向具有顯著正效應,與土壤溫度和pH值具有顯著負效應；冬季土壤微生物群落Brillouin指數與全氮、全鉀、有效磷含量、多酚氧化酶(SPPO)活性、坡度(SLOP)、坡向和海拔(ELE)具有顯著相關性。夏季土壤微生物群落McIntosh指數與全磷、全鉀含量、土壤溫度和坡向具有顯著相關性；冬季土壤微生物群落McIntosh指數與全磷、全鉀、有效磷含量和脲酶活性具有相關性,全磷和全鉀含量對夏季和冬季McIntosh指數具有顯著負效應。綜上,季節變化通過影響地形因子和土壤環境因子,間接驅動土壤微生物群落功能多樣性變化,其中全鉀含量和土壤溫度是驅動夏季土壤微生物群落功能多樣性變化的主要環境因子；坡向、全鉀、全磷和有效磷含量是驅動冬季土壤微生物群落功能多樣性變化的主要環境因子。

圖5 不同海拔夏季與冬季土壤微生物群落功能多樣性與影響因子的GLM模型Fig.5 Generalized linear model of soil microbial community functional diversity and impact factors in summer and winter seasons at different elevationsELE：海拔 Elevation;SPO：坡向 Aspect;SLOP：坡度 Slope;ST：土壤溫度 Soil temperature;TP：全磷含量 Total phosphorus content;HN：水解氮含量 Hydrolyzed nitrogen content;TC：全碳含量 Total carbon content;TN：全氮含量 Total nitrogen content;TK：全鉀含量 Total potassium content;AP：有效磷含量 Available phosphorus content;SUE：土壤脲酶 Soil urease;SCAT：土壤過氧化氫酶 Soil catalase;SPPO：土壤多酚氧化酶 Soil polyphenol oxidase;SSC：土壤蔗糖酶 soil invertase;線條表示95%的置信區間,藍線表示負效應,紅線表示正效應

4 討論

4.1 不同海拔土壤微生物碳源利用特征及功能多樣性的影響因子

土壤微生物群落對不同碳源利用能力反映土壤微生物群落功能多樣性變化[29]。戴云山針闊混交林(海拔900—1300 m)夏季與冬季土壤微生物碳源利用的AWCD值隨培養時間增加呈上升趨勢,夏季海拔1200 m處土壤微生物碳源利用率顯著高于其它海拔,產生差異性原因可能與不同海拔森林群落物種多樣性有關,與宋賢沖等[30]結果一致。周桔等[31]研究表明植物物種多樣性與土壤微生物多樣性呈正相關關系。戴云山海拔1200 m處樹種豐富度、優勢度及多樣性指數顯著高于其它海拔[32],且土壤微生物碳源利用率在海拔1200 m處達最大值,進一步證實了土壤微生物活性與地上植被豐富度和物種多樣性有關。夏季7個海拔中,海拔1400 m處土壤微生物碳源利用程度顯著高于其它海拔,可能與不同海拔梯度植被類型差異有關[11]。戴云山南坡海拔1400 m以上地區植被類型以溫性針葉林為主,低于海拔1400 m地區為針闊混交林。鄭世群等[22]研究表明戴云山溫性針葉林樹種豐富度和多樣性高于針闊混交林,灌木與草本資源豐富,林分凋落物層組成多樣。森林凋落物分解將養分歸還給土壤,增加了土壤碳庫儲量,促進了森林土壤碳循環[10],從而提高了土壤微生物群落碳源利用能力。戴云山海拔900 m地區受不同程度人為干擾,而高海拔地區受人為干擾較小[33],維持土壤微生物活性旺盛,一定程度上提高了土壤微生物碳源利用率。冬季針闊混交林土壤微生物碳源利用的AWCD值在海拔900 m處最大,可能是土壤溫度隨海拔升高逐漸降低,冬季低溫抑制了土壤酶活性,降低了土壤微生物代謝活性,從而影響土壤微生物群落碳源利用能力[20]。土壤微生物群落對6類碳源利用特征表明,夏季和冬季不同海拔土壤微生物群落主要利用碳源為氨基酸類和羧酸類,且在海拔1400 m區域達最大值。氨基酸類碳源可合成植物生長所需有機氮,有效促進森林植物快速生長[34]；羧酸類碳源受植物根系分泌物以及底物偏好性影響[35],為土壤微生物生長與繁殖提供養分。海拔1400 m處高氨基酸類和羧酸類碳源利用特征表明土壤微生物與地上植物種類和生長發育顯著相關,也證實了林分樹種類型可顯著影響林內土壤微生物群落功能多樣性和代謝能力[11]。

海拔梯度引起植被類型、土壤理化性質和酶活性等環境因子變化[11],從而影響土壤微生物群落功能多樣性。戴云山夏季土壤微生物Shannon-Wiener指數、Pielou指數和Brillouin指數在海拔1400 m處最大,冬季海拔1300 m處土壤微生物Shannon-Wiener指數、Pielou指數和Brillouin指數高于其它海拔,造成差異原因可能是夏季土壤高溫抑制森林土壤微生物活性,降低土壤微生物群落多樣性,在一定程度上降低森林土壤微生物群落的均勻度和優勢度,與奚晶陽等[36]結果一致。土壤溫度過高導致土壤水分蒸發速率快,間接降低土壤酶活性,制約了土壤微生物生長和繁殖,導致土壤微生物群落功能多樣性下降。土壤微生物群落功能多樣性變化與不同海拔森林土壤碳、氮和磷含量輸入有關。Zhalnina等研究表明碳輸入促進土壤呼吸和土壤碳循環,提高了森林土壤微生物代謝能力[35]。全碳含量對微生物多樣性指數和均勻度指數具有顯著正效應,也證實了碳輸入增加直接改善了土壤理化性質,間接促進了土壤微生物群落均勻分布和物種多樣性。全氮含量增加通過改變植物根系動態[37],影響植物地下對土壤養分資源的獲取,從而改變了土壤微生物功能多樣性。Jiang等研究表明戴云山南坡高海拔(1300—1500 m)地區土壤碳氮含量高于低海拔[38],也證實了土壤全碳含量和全氮含量對土壤微生物功能多樣性的影響。綜上,土壤理化性質是驅動不同海拔土壤微生物群落功能多樣性變化的主要因子。

4.2 不同季節對海拔梯度下土壤微生物碳源利用能力和群落功能多樣性的影響

戴云山夏季土壤微生物碳源利用率高于冬季,這可能與植被覆蓋和森林微環境條件有關。夏季植物生長旺盛,加快根系向土壤中釋放或分泌有利物質,促進土壤微生物生長與繁殖；冬季植物生長速度變緩或枯萎,根系分泌有機物質速率降低,導致供給微生物代謝的土壤養分不足,具有分解和利用腐殖質能力的微生物含量減少[29],影響土壤微生物群落結構功能多樣性。季節更替會改變森林光照條件,夏季光照條件的改善加快植物新陳代謝速率,為土壤微生物生長與繁殖提供充足營養物質和養分來源[20—21],調節土壤微生物代謝和養分有效性,影響土壤生態系統碳循環,從而改變土壤微生物群落結構[30]。研究表明全磷含量對夏季和冬季土壤微生物群落功能多樣性具有顯著負效應,冬季有效磷含量對土壤微生物群落多樣性指數具有顯著正效應,這可能是全磷含量增加抑制土壤微生物生長與繁殖,降低土壤微生物群落功能多樣性；而土壤有效磷含量增加,在一定程度上提高了土壤微生物群落功能多樣性。土壤全磷含量進一步釋放并轉變為植物可吸收的有效磷[39],影響植物光合作用、呼吸作用和同化產物分配等過程[40],從而影響土壤生態系統碳循環過程,增加了土壤微生物代謝活性與功能多樣性。全鉀含量對植物生長發育和養分吸收及轉運具有顯著作用,全鉀含量增加會促進植物根系吸收和代謝過程,影響土壤微生物功能多樣性變化[41]。研究表明夏季全鉀含量對土壤微生物多樣性有促進作用,與韓小美等結果一致,即全鉀含量與土壤微生物代謝活性和功能多樣性具有正相關關系[9]。季節變化引起土壤酶活性差異也會影響土壤微生物功能多樣性[20]。戴云山夏季土壤微生物功能多樣性高于冬季,可能是土壤酶活性的高低影響著土壤有機物質的分解與轉化過程,對土壤腐殖質形成有著重要作用[42]。土壤蔗糖酶可水解蔗糖為土壤微生物吸收利用,提高土壤易溶物質含量,促進有機質積累和轉化,從而影響土壤微生物活性與功能多樣性[43]。夏季土壤蔗糖酶對土壤微生物群落功能多樣性的促進作用,也證實了這一觀點。劉旻霞等[42]研究表明土壤脲酶活性與土壤微生物群落功能多樣性具有顯著相關性,脲酶能催化土壤中尿素分解成氨和二氧化碳,促進土壤微生物碳循環過程[44]。冬季土壤脲酶活性對土壤微生物群落功能多樣性的正效應也證實了土壤脲酶活性增加促進了土壤微生物功能多樣性。綜上,土壤理化性質和土壤酶活性是驅動土壤微生物代謝與功能多樣性季節變化的主要因子。

5 結論

戴云山南坡不同海拔與季節變化通過改變土壤理化性質與酶活性等,影響土壤微生物物質循環,間接影響土壤微生物群落結構和功能多樣性。地形因子與土壤環境因子共同驅動土壤微生物群落功能多樣性,且土壤環境因子是主要影響因子。土壤溫度和全鉀含量是影響夏季土壤微生物群落功能多樣性變化的主要因子,而全磷、有效磷含量和坡向是影響冬季土壤微生物群落功能多樣性變化的主要因子。因此,探討海拔梯度下土壤微生物群落結構和功能多樣性的季節變化及其驅動因子,對全球氣候變暖背景下維持戴云山土壤生態平衡和土壤生態系統保護具有重要意義。