虧祖山秋季不同海拔土壤纖毛蟲優勢種生態位及其與環境因子的關系

王壯壯,朱時應,張秋涵,何夢薩,普 布

西藏大學理學院生命科學系高原動物學實驗室,拉薩 850000

土壤原生動物具有豐富的物種多樣性及巨大的生物量,在土壤生態系統的物質循環和能量流動中扮演著重要角色[1—2]。土壤纖毛蟲是土壤原生動物三大類群之一,是單細胞真核生物中特化強度高,結構功能最復雜的類群,具有個體小、種類和數量繁多、繁殖速度較快、比表面積大、對環境反映靈敏,環境適應性強等特點[3—5]。土壤纖毛蟲直接或間接參與土壤有機物的分解和轉化,在土壤生態系統的能量流動與物質循環中發揮著十分重要作用。土壤纖毛蟲被作為一種良好的環境指示生物,其環境效應參數(多樣性特征和群落結構的變化等)可作為評價、監測以及預報土壤環境變化的指標[6—8]。目前國內草甸土壤纖毛蟲的研究區域主要集中在沼澤化草甸、甘南亞高寒草甸和青藏高原東緣高寒草甸等地,研究內容以土壤纖毛蟲的群落結構特征和多樣性為主[9—11],缺乏對土壤纖毛蟲資源利用情況和種間關系的系統研究。西藏高寒草甸土壤纖毛蟲相關研究報道較少,對土壤纖毛蟲生態位的研究尚未見報道。

西藏位于青藏高原西南部,海拔高、氣候多樣、生態系統脆弱,環境遭到破壞后較難恢復。由于其獨特的地理環境,研究土壤動物類群多樣性、種間關系及其與環境的關系尤為重要。本文以秋季拉薩河流域林周縣白朗村虧祖山高寒草甸土壤纖毛蟲為研究對象,旨在深入了解虧祖山高寒草甸生態系統中土壤纖毛蟲優勢種生態位寬度、生態位重疊值、可利用資源的變化以及與環境因子之間的關系,探討土壤纖毛蟲優勢種空間資源利用情況和種間關系,為拉薩河流域虧祖山高寒草甸的土壤生物多樣性保護和生態環境改善、退化生態系統的恢復提供基礎數據,為虧祖山建立高寒草甸退化的預警指示系統和高寒草甸生態系統的可持續發展提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域基本概況

西藏拉薩市林周縣卡孜鄉白朗村虧祖山位于東經91°07′33″—91°07′19″E,北緯29°52′23″—29°49′50″N,屬于拉薩河支流澎波河谷西南部,距林周縣15 km左右,山體海拔跨度在3900—5100 m之間,年日照時大于3000 h,年均氣溫在7.6℃,降水主要集中于每年的6—9 月,降水量在440 mm左右[12—14]。山體分布有高寒草甸草場、高寒矮灌叢到高寒草甸及部分裸露巖石,常見的植物主要有高山嵩草(Kobresiapygmaea)、釘柱委陵菜(Potentillasaundersiana)、青藏苔草(Carexmoorcroftii)、雪層杜鵑(Rhododendronnivale)、櫻草杜鵑(Rhododendronprimuliflorum)、金露梅(Potentillafruticosa)、肉果草(Lanceatibetica)、青海刺參(Morinakokonorica)、墊狀點地梅(Androsacetapete)和瑞香狼毒(Stellerachamaejasme)等；常見動物有蕁麻蛺蝶(Aglaisurticae)、西藏飛蝗(Locustamigratoriatibetensis)、高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)、高原兔(Lepusoiostolus)、地山雀(Pseudopodoceshumilis)、棕頸雪雀(Pyrgilaudaruficollis)、藏雪雞(Tetraogallustibetanus)和高原山鶉(Perdixhodgsoniae)等。

1.2 樣點設置和取樣方法

2015年10月,在林周縣白朗村虧祖山高寒草甸海拔4000—5000 m 之間,大約每100 m海拔梯度設置為一個樣地,共設置11個不同海拔梯度的樣地(圖1),土壤理化因子隨海拔的增加出現不同層次的差異,其中pH隨海拔的增加呈現先增加后減少的趨勢,溫度隨海拔的增加呈現減小的趨勢,樣點1總氮(TN)和全磷(TP)含量最高(樣點位于山腳下、受放牧等人類活動干擾),而樣點10總氮(TN)含量最少,樣點5全磷(TP)含量最少,有機質含量百分比各樣點間差異不明顯；虧祖山植物物種豐富度隨海拔呈中間高、兩邊低的單峰變化格局(表1)。

表1 樣點的基本情況Table 1 Basic information of the research sites

圖1 拉薩河流域虧祖山樣點示意圖Fig.1 Schematic diagram sample points on Kuizu Mountain in the Lhasa River Basin

1.3 取樣方法

每個樣地(20 m×20 m)用圓筒式環刀(高30 cm,直徑5 cm)土壤采樣器取樣,采用梅花五點式采集25個0—15 cm小土樣,混合后裝入透氣布袋,在實驗室室溫下自然風干,土樣風干時在牛皮紙上均勻攤開,使用透氣草紙覆蓋自然風干。

1.4 土壤纖毛蟲的培養和鑒定

自然風干的土壤樣品采用定量和定性的方法進行培養和鑒定,定性研究采用“非淹沒培養法”,每份取風干土樣50 g,分別置于直徑為15 cm 的培養皿中,將土壤浸出液加入到培養皿中,土壤完全濕潤而不淹沒,在25℃的恒溫下培養土壤纖毛蟲,培養后的第2、4、7、11、14、21、30天放置于光學顯微鏡下進行形態學鑒定,并記錄每個物種的個體數,直到未檢出新見物種為止[15—19]。定量研究采用直接計數法,其中每個樣點做3次重復,并將數據整合。通過活體觀察法對土壤纖毛蟲進行了形態學鑒定,相關鑒定資料依據[20—26]。

1.5 理化因子的測定

土溫利用曲管地溫計(溫度范圍為-10—60℃)測定；土壤pH值采用電位測定法,用TSS-851土壤濕度酸度計測定；其它土壤理化因子委托西藏博源環境檢測有限公司進行測定,土壤含氮量用凱氏法進行硝化處理后,在自動離子分析儀上測定；土壤含磷量用氫氧化鈉堿熔-鉬銻抗比色法測定；有機質含量采用硫酸、重鉻酸鉀氧化-容量法測定。

1.6 數據處理和分析

用Excel 2010對數據進行整理,并計算McNaughton優勢度指數(Y)[27—28],利用R 4.0.5(Spaa)計算Levins生態位寬度指數(Bi)[29]和Pinaka生態位重疊值(Oik)[30],用Canoco 4.5對物種和環境因子進行去趨勢對應分析(DCA)和典范對應分析(CCA),為降低各變量之間的異質性,對環境因子進行標準化處理(Z-score),采用Origin 2019b作圖。公式如下：

(1)

(2)

(3)

(4)

(5)

(6)

2 結果與分析

2.1 拉薩河流域虧祖山秋季土壤纖毛蟲優勢種

拉薩河流域林周縣白朗村虧祖山高寒草甸11個樣點中,共鑒定到土壤纖毛蟲132種,隸屬于3綱14目48科66屬。其中優勢種共14個,閃瞬目蟲(Glaucomascintillans)和龍骨漫游蟲(Litonotuscarinatus)為絕對優勢種(Y>0.1),分別占所有優勢種個體數的22.76%和11.38%(表2)。閃瞬目蟲(Glaucomascintillans)和明顯長頸蟲(Dileptusconspicuus)在11個樣點中均有分布(fi=1)。虧祖山土壤纖毛蟲優勢種豐度百分比圖結果顯示,閃瞬目蟲(Glaucomascintillans)在樣點4、5、6、7、8中所占比例較大,龍骨漫游蟲 (Litonotuscarinatus)在樣點6和樣點11樣點中所占比例較大,似腎形蟲(Colpodasimulans)和多足尾枝蟲(Urostylamullipes)在樣點1樣點所占比例最大,卵圓前管蟲(Prorodonovum)在樣點3樣點所占比例較大(圖2)。對虧祖山土壤纖毛蟲優勢種豐度聚類結果顯示,總體上共分為兩類聚集,在距離最近處樣點4、5和樣點7樣點相似性較高聚為一類,而樣點9和樣點10樣點相似性程度高,聚為一類(圖2 )。

表2 拉薩河流域虧祖山土壤纖毛蟲優勢種出現頻率(fi)和優勢度(Y)Table 2 The occurrence frequency (fi)and dominance degree (Y)of the dominant species of soil ciliates on Kuizu Mountain in the Lhasa River Basin

圖2 拉薩河流域虧祖山土壤纖毛蟲優勢種豐度百分比和聚類Fig.2 Abundance percentage and clustering of the dominant species of soil ciliates on Kuizu Mountain in the Lhasa River BasinHpec：點滴半眉蟲 Hemiophrys pectinata；Umul：多足尾枝蟲 Urostyla mullipes；Hple：肋狀半眉蟲 Hemiophrys pleurosigma；Tpyr：梨形四膜蟲 Tetrahymena pyrifomis；Lcar：龍骨漫游蟲 Litonotus carinatus；Povu：卵圓前管蟲 Prorodon ovum；Frub：美麗圓紋蟲 Furgasonia rubens；Dcon：明顯長頸蟲 Dileptus conspicuus；Kmon：念珠角毛蟲 Keronopsis monilata；Cinf：膨脹腎形蟲 Colpoda inflata；Gfro：前口瞬目蟲 Glaucoma frontata；Gsci：閃瞬目蟲 Glaucoma scintillans；Csim：似腎形蟲 Colpoda simulans；Mros：突額扭頭蟲 Metopus rostratus

2.2 拉薩河流域虧祖山土壤纖毛蟲優勢種生態位

2.2.1土壤纖毛蟲優勢種生態位寬度

圖3 拉薩河流域虧祖山土壤纖毛蟲優勢種生態位寬度Fig.3 Niche breadth of dominant species of soil ciliates on Kuizu Mountain in the Lhasa River Basin

在空間維度上,拉薩河流域虧祖山土壤纖毛蟲優勢種生態位寬度位于1.64—11之間(圖3),生態位變化幅度較大,其中生態位寬度最大的是明顯長頸蟲(Dileptusconspicuus),生態位寬度為11；其次為點滴半眉蟲(Hemiophryspectinata)和前口瞬目蟲(Glaucomafrontata),生態位寬度為10,這類物種對環境適應能力較強,有著較廣的生態位適應幅度。而生態位寬度最小的是卵圓前管蟲(Prorodonovum)和似腎形蟲(Colpodasimulans),生態位寬度為1.64,這類物種對生境有嚴格的要求,對環境具有極強的選擇性,需在適宜的條件下才能利用資源。

2.2.2土壤纖毛蟲優勢種生態位重疊值

在空間維度上,拉薩河流域虧祖山土壤纖毛蟲優勢種生態位重疊值位于0.02—0.99之間(圖4),生態位重疊值最低的是似腎形蟲(Colpodasimulans)和卵圓前管蟲(Prorodonovum),而生態位重疊值最高的是念珠角毛蟲(Keronopsismonilata)和膨脹腎形蟲(Colpodainflata)。土壤纖毛蟲14個優勢種的91對生態位重疊值中,有11對生態位重疊值較高(Oik>0.6),占總對數的12.09%,有38對生態位重疊值低(0.3

圖4 拉薩河流域虧祖山土壤纖毛蟲優勢種生態位重疊值Fig.4 Niche overlap value of the dominant species of soil ciliates on Kuizu Mountain in the Lhasa River Basin

2.2.3土壤纖毛蟲優勢種生態響應速率

分析拉薩河流域虧祖山土壤纖毛蟲優勢種相對資源占用量(ΔOik)和響應速率(R)結果顯示(表3),卵圓前管蟲(Prorodonovum)的相對資源占用量(Oik)的變化幅度(絕對值)最大,而美麗圓紋蟲(Furgasoniarubens)相對資源占用量變化幅度(絕對值)最小。卵圓前管蟲(Prorodonovum)有最大的負△Oik,生長空間縮小,呈衰退狀態,美麗圓紋蟲(Furgasoniarubens)呈衰退狀態。明顯長頸蟲(Dileptusconspicuus)有最大的正△Oik,表明其發展的空間較大,與其他優勢種空間資源利用競爭較強烈,在競爭中處于優勢位置,而閃瞬目蟲(Glaucomascintillans)發展的空間略小于其他優勢種。生態響應速率結果可反映空間維度上優勢種對生境環境的生態響應狀況,其中美麗圓紋蟲(Furgasoniarubens)的衰退趨勢較強烈(R=-3.102),卵圓前管蟲(Prorodonovum)的衰退的趨勢較弱(R=-0.019),閃瞬目蟲(GlaucomaScintillans)的發展的趨勢較為強烈(R=2.184),前口瞬目蟲(Glaucomafrontata)發展的趨勢較弱(R=0.070)。從總體上來看,拉薩河流域虧祖山土壤纖毛蟲優勢種在空間維度上生態響應速率之和為負數(-1.57),說明土壤纖毛蟲優勢種處于衰退階段。

表3 土壤纖毛蟲優勢種相對資源占用量(ΔOik)和響應速率(R)Table 3 Relative Resource Occupation(ΔOik) and Response Rate (R) of the dominant Species of soil ciliates

2.3 拉薩河流域虧祖山土壤纖毛蟲優勢種與環境因子的關系

土壤纖毛蟲在不同環境因子的影響下發生生態位分化,通過排序的手段來解釋物種-環境因子間的關系,從而對生態位測度計算得到的結果進行補充說明。首先對拉薩河流域虧祖山土壤纖毛蟲優勢種DCA 分析,優勢種的分布可使用單峰模型,共篩選6 個環境因子海拔(Alt)、土壤溫度(ST)、pH、總氮(TP)、全磷(TP)和有機質含量百分比(SOM)進行CCA 分析,應用蒙特卡擬合方法對環境因子進行顯著性檢驗。結果顯示(圖5),總氮(TN)(F=1.9,P=0.034)是顯著解釋變量,對優勢種變異的解釋率為17.6%,是影響拉薩河流域虧祖山土壤纖毛蟲優勢種分布及生態位的主要環境因子,影響不顯著的環境因子用虛線表示,結果如圖5所示。第1 排序軸和第2 排序軸均與總氮(TN)呈正相關。TN與Frub、Mros、Umul、Csim、Tpyr和Hple呈正相關,而與Gsci、Povu、Kmon、Cinf、Dcon、Hpec、Gfro及Lcar及呈負相關。軸1和軸2對優勢種方差的解釋率分別為21.81%和16.02%,兩軸累計解釋物種變異的37.83%,表明軸1和軸2能較好地反映優勢種與環境因子的關系。TP聚集在軸1的正軸,與軸1呈最大正相關；Hple、Umul、Lcar和Csim等與TP呈正相關,說明TP是影響其分布的因素；Alt、SOM和pH聚集在軸2的負軸,與軸2呈最大負相關。ST聚集在軸2的正軸,與軸2呈最大正相關,Tpyr、Frub和Mros等與ST呈正相關,說明ST是影響其分布的因素。

圖5 虧祖山土壤纖毛蟲優勢種與環境因子的典范對應分析(CCA)Fig.5 The Canonical correspondence analysis (CCA) of dominant species soil ciliates and environmental factors on Kuizu Mountain Alt：海拔 Altitude；ST：土壤溫度 Soil temperature；TN：總氮 Total nitrogen；TP：全磷 Total phosphorus；SOM：有機質 Soil organic matter

3 討論

3.1 拉薩河流域虧祖山土壤纖毛蟲優勢種生態位

生態位寬度反映物種占有空間資源的多少、空間分布范圍和狀況以及均勻程度,是衡量物種對其所在環境的利用程度[31—32]。土壤纖毛蟲群落組成出現差異,生態位寬度使土壤纖毛蟲出現可利用資源譜的變化[33]。拉薩河流域虧祖山為自然放牧地,每個區域的放牧強度也有所差異,海拔較小的區域,距離村民居住地較近,牲畜及人為活動較為頻繁,鼠兔的分布也明顯比海拔大的區域多,水源的分布主要集中在低中 (3900—4500 m)海拔段,飲水點附近是高寒草地牲畜干擾較強的區域,因此導致各樣點存在不同的小生境,空間資源分布不均勻,土壤纖毛蟲優勢種的生態位寬度不同。生態位寬度最大的是明顯長頸蟲(Dileptusconspicuus)、點滴半眉蟲(Hemiophryspectinata)和前口瞬目蟲(Glaucomafrontata),表明其數量較多,且在各樣點中出現的頻率高,表明其利用空間資源能力強,對環境適應能力強,有較強的生態適應能力。生態位寬度最小的是卵圓前管蟲(Prorodonovum)和似腎形蟲(Colpodasimulans),其數量相對較少,分布范圍較小,占用空間資源較少,對環境的選擇具有一定依賴性,空間資源利用能力較差。虧祖山土壤纖毛蟲生態位寬度較寬的種間相互競爭激烈且更趨向于生境特化,可以作為土壤的指示物種,利用同一物種在不同營養狀態下生態位寬度變化的特性,將物種作為土壤的指示種具有一定的意義。

生態位重疊值反映了物種之間利用資源或對環境適應能力的相似程度及種間競爭關系,體現了物種對資源的利用狀況和物種間分布地段的交錯程度[34—36],在生物群落中,生態位通常表現為傾向于分享其他物種的基礎生態位部分,結果導致兩個或者更多的物種對資源有共同需求,這些有著相似的生態特性的物種會共同利用同樣的生境資源,土壤纖毛蟲群落會發生顯著的生態位重疊特征[37—38]。拉薩河流域虧祖山土壤纖毛蟲生態位重疊值低(0.3

群落呈現發展或者衰退趨勢是由于不同物種間競爭的直接結果,它是生物或者非生物因子(環境因子)相互作用的生態響應[42]。拉薩河流域虧祖山土壤纖毛蟲生態位寬度大的物種,其相對資源占用量(Oik)越大,往往具有較廣闊的生態資源幅度,具有較大的發展空間,大多數情況下處于發展的趨勢,如明顯長頸蟲(Dileptusconspicuus)、點滴半眉蟲(Hemiophryspectinata)和前口瞬目蟲(Glaucomafrontata)屬于發展型類群。而生態位寬度較小的物種,其對土壤環境適應能力較差,空間資源利用能力不強,往往屬于衰退型種群,這與安瑞志等研究結果一致[43],如卵圓前管蟲(Prorodonovum)和似腎形蟲(Colpodasimulans)屬于衰退型物種。從生態響應速率來看,發展趨勢較強的優勢種為了獲得更多的生境資源,通過增大生態位寬度來加強自身的生態適應能力,會逐漸代替其他衰退型的土壤纖毛蟲,如閃瞬目蟲(Glaucomascintillans)；而衰退趨勢較強的土壤纖毛蟲,如美麗圓紋蟲(Furgasoniarubens)等將會逐漸消亡。拉薩河流域土壤纖毛蟲優勢種之間以及優勢種和環境之間未達到相對的動態平衡,其優勢種正處衰退階段。

3.2 拉薩河流域虧祖山土壤纖毛蟲優勢種環境因子的關系

土壤動物與其生存的環境之間有著相互關系,生理活動促進營養元素在凋落物和土壤系統中的循環影響土壤理化性質,而理化性質變化會影響土壤動物的分布、數量等特征[44—45]。拉薩河流域虧祖山土壤纖毛蟲優勢種與環境因子的典范對應分析(CCA)結果顯示,軸1和軸2能較好地反映優勢種與環境因子的關系。排序軸1反映了全磷的變化；排序軸2反映了pH、土壤溫度、總氮、海拔和土壤有機質含量的變化,對土壤纖毛蟲產生直接影響。因此,排序軸2是影響土壤纖毛蟲的空間生態位分化的主要因子,而排序軸1是影響其空間生態位分化的次要因子。TN為顯著解釋性變量,對優勢種變異的解釋率為17.6%,本研究發現,土壤中總氮的含量能夠保證土壤纖毛蟲生存所需的營養,多數土壤纖毛蟲對土壤總氮表現出明顯的負向響應,這一結果與楊大星等研究一致[46],一定量的土壤養分物質是土壤纖毛蟲生存所必須的,而含量過高則會產生負面的效應[47—49]。由于土壤纖毛蟲遷移能力不強,過多的氮含量對部分土壤纖毛蟲的群落數量特征產生明顯的抑制作用。總氮是影響土壤纖毛蟲優勢種變異的主要驅動因子,其他理化因子不是主要影響因素。CCA結果顯示拉薩河流域虧祖山土壤纖毛蟲優勢種受到多種環境因子的共同作用,土壤纖毛蟲優勢種與其生存的特殊生境環境之間形成了適應性機制,每種因子對纖毛蟲種產生不同的效應,其綜合影響導致不同海拔土壤纖毛蟲優勢種分布具有一定差異。

4 結論

虧祖山不同海拔高寒草甸閃瞬目蟲(Glaucomascintillans)和龍骨漫游蟲(Litonotuscarinatus)為絕對優勢種。明顯長頸蟲(Dileptusconspicuus)、點滴半眉蟲(Hemiophryspectinata)以及前口瞬目蟲(Glaucomafrontata)三個優勢種對土壤環境適應能力較強,有較廣的生態適應幅度；卵圓前管蟲(Prorodonovum)和似腎形蟲(Colpodasimulans)對土壤環境變化適應較為敏感,其適應能力較弱。土壤纖毛蟲優勢種生態位重疊值低,種間競爭弱。生態響應速率之和為負值,表明土壤纖毛蟲優勢種之間以及優勢種和環境之間未達到相對的動態平衡,優勢種正處衰退階段；總氮是影響拉薩河流域土壤纖毛蟲優勢種分布與生態位的主要環境因子。