株距和葉片溫度對干熱河谷甜玉米光合作用光響應特征的影響

李建查，李義林，潘志賢，李 坤，岳學文，史亮濤，張 雷，孫 毅，和潤蓮，王艷丹，何光熊，段琪彩，方海東*

（1.云南省農業科學院 熱區生態農業研究所，云南 元謀 651300；2.云南省水利水電科學研究院，云南 昆明 650228）

隨著全球人口持續增長，糧食需求量不斷增加。在耕地面積有限的背景下，提高糧食單產是保障糧食安全的重要途徑。合理密植是提高現代作物單產的重要途徑之一［1-3］，但不科學的密植會導致個體間的水分、養分、空間、光照等資源競爭，致使葉片光合速率降低，進而影響作物個體的生長發育和群體經濟產量［4］。合理密植可以實現作物植株個體功能與群體結構協同增益［5］，是玉米增產增效的關鍵農業措施之一［6-7］。研究種植密度對光合作用的影響，是確定玉米合理密植的理論基礎。有研究表明，種植密度對高產玉米穗位葉片的Pn影響不明顯［3］。但也有研究表明，中等密度處理（9.75萬株/hm2）的玉米全生育期凈光合速率較高［8］；高密度下（13.50萬株/hm2）玉米穗位葉片的光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率均降低［9］。還有研究表明，玉米的凈光合速率隨著種植密度的增加，呈現先增加后減少或持續增加的變化趨勢［10-11］，且隨著氣候變暖趨勢加劇，溫度變化影響著作物增產潛力的提升。葉片溫度反映了作物對氣溫的響應，是影響作物光合作用的重要因素。植物光合作用對葉片溫度的響應已得到了廣泛研究［12］，其最適葉片溫度為30～40 ℃［13］，但是作物光合作用最適宜葉片溫度還受到作物、氣候、土壤、區域、農藝措施等因素的影響。

隨著我國居民飲食多樣性的提高，甜玉米作為糧菜兩用的新型作物，需求量逐漸提高，種植面積逐年增加。甜玉米是我國南方重要優勢高效作物之一［14］，其在干熱河谷農業產業結構調整優化和農業增產增效方面發揮著重要作用。甜玉米是典型的C4作物，是一種高光效高產量作物［10］，光合作用是其產量形成的重要生理過程［15-16］。干熱河谷區光熱資源充足，是我國南方甜玉米高產高效種植的重要生產基地，但是從葉片光合作用水平研究該區域甜玉米合理密植措施的報道較少。同時，在全球氣候變暖的背景下，生態環境較脆弱的干熱河谷區的農業增產增效受到溫度變化的嚴重沖擊［17-18］，而研究葉片溫度對合理密植甜玉米葉片光合作用的影響，明確區域應對氣候變暖的農業模式的報道較少。研究干熱河谷甜玉米光合特性對種植株距和葉片溫度的響應，對維持區域甜玉米產量穩定、進一步提高產量潛力以及甜玉米生產應對氣候變化具有重要意義。因此，本研究在大田條件下選擇正常生長的甜玉米作為研究對象，通過葉片局部控溫試驗［19-20］，利用Li-6400光合儀測定并分析了3個株距水平（20、30、40 cm）的甜玉米穗位葉片光合作用在3個葉片溫度梯度下（20、30、40 ℃）的光響應特征。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗在位于元謀干熱河谷的云南省農業科學院熱區生態農業研究所灌溉試驗基地進行。元謀干熱河谷地處滇中高原北部，位于25°23′~26°06′N，101°35′~102°06′ E，平均海拔為1350 m。年平均氣溫為21.9 ℃，無霜期為305~331 d，年降雨量為611.3 mm，蒸發量是降雨量的5~6倍。光熱資源充足，平均日照時數為7.3 h/d。試驗區土壤為砂壤土，土壤容重為1.44 g/cm3，田間持水量為19.42%，pH值為6.4，有機質含量為6.10 g/kg，全氮含量為0.50 g/kg，堿解氮含量為39 mg/kg，全磷含量為0.188 g/kg，有效磷含量為30.38 mg/kg，全鉀含量為7.44 g/kg，速效鉀含量為129 mg/kg。

1.2 試驗材料與試驗設計

供試甜玉米品種為正甜68，于2020年1月6日移栽，4月27日收獲。采用大壟雙行種植方式，壟寬為100 cm，行距為60 cm。試驗設3個株距：20、30、40 cm；3個葉片溫度：20、30、40 ℃。采用完全區組設計，每個處理3個重復，共9個小區，小區面積為14.4 m2（12 m×1.2 m）。在甜玉米灌漿期，每個小區選擇3株長勢一致的植株測定穗位葉片，在不同葉溫下測定光合作用光響應參數。在生育期間甜玉米的純氮施用量為232 kg/hm2，以純氮60%、P2O5128 kg/hm2和K2O 128 kg/hm2為底肥（復合肥，其N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15）；在拔節期和抽穗期均隨水滴施純氮20%為追肥（尿素N 46%）。各小區的化肥管理、農藥管理等其他田間管理措施均一致。

1.3 實驗測定項目與方法

在甜玉米灌漿期，選擇晴朗無風的上午9:00~11:00，利用Li-6400光合測定儀進行穗位葉的光合特征值測定，采用2 cm×3 cm標準葉室，利用LED光源將光合有效輻射（PAR）分別設定為1800、1500、1200、1000、800、600、400、300、200、100、50、0 μmol/（m2·s），葉片光誘導后測定每個光合有效輻射下的葉光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、光補償點（LCP）、光飽和點（LSP）、最大凈光合速率（Pnmax）、最大蒸騰速率（Trmax）、最大水分利用效率（WUEmax）等光合指標。葉片水分利用效率WUE= Pn/Tr［21］；氣孔限制值 Ls=1-Ci/Ca，其中Ci/Ca［22］為胞間CO2濃度與環境CO2濃度的比值，由光合儀直接獲取。

1.4 試驗數據統計分析

應用SPSS 19.0軟件對試驗數據進行方差分析、回歸分析和主成分分析。采用雙曲線修正模型［23］擬合不同土壤含水量下甜玉米光合速率的光響應曲線，并計算其光響應特征參數。

2 結果與分析

2.1 種植株距對甜玉米穗位葉光合作用光響應特征的影響

通過多元方差分析（表1）發現：種植株距對甜玉米穗位葉的Pn有極顯著影響，對Gs、Tr 和WUE有顯著影響；葉片溫度對甜玉米穗位葉的Pn、Gs、Tr和WUE有極顯著影響，對Ci和Ls有顯著影響；光照強度對甜玉米穗位葉的Pn、Gs、Tr、WUE、Ci和Ls均有極顯著影響。可見，光照強度對甜玉米葉片光合特征發揮主導作用，葉片溫度次之，株距對甜玉米葉片光合特征影響相對較弱。株距與葉片溫度的交互作用對甜玉米穗位葉的Pn、Gs、Tr和WUE有極顯著影響；葉片溫度與光照強度的交互作用對甜玉米穗位葉的Pn有極顯著影響，對Ci、Ls、Tr和WUE有顯著影響。

表1 甜玉米穗位葉片光合作用對種植株距、葉片溫度及光照的響應特征的方差分析結果（F值）

由表2可知：當種植株距為40 cm時，甜玉米穗位葉的Pn最高，Gs顯著高于20 cm的，WUE顯著高于30 cm的；Tr在種植株距為30 cm時最高。當種植株距為40 cm時，甜玉米穗位葉的Pn提高，Tr降低，從而提高了葉片水分利用效率；當種植株距為30 cm時，穗位葉的Tr較高，從而降低了葉片水分利用效率。

表2 種植株距對甜玉米穗位葉光合特征的影響

由表3可知，在不同種植株距條件下，WUE、Pn和Tr均隨著光照強度的增加先迅速增大，之后趨于穩定，且WUE均最先達到最大值，隨后Pn達到最大值，Tr最后達到最大值。隨著種植株距增大，甜玉米穗位葉LCP、LSP、Pnmax、Trmax均呈現增大趨勢，WUEmax呈現降低趨勢。與種植株距為20 cm相比，株距40 cm的穗位葉Pnmax的增加幅度（12.55%）小于Trmax的增加幅度（23.03%），導致其WUEmax較低，即水分利用效率的潛力較低。可見，合理增加甜玉米種植株距提高了葉片Pn和WUE，降低了水分利用效率的潛力。

表3 不同種植株距下甜玉米穗位葉光合作用光響應特征

2.2 葉片溫度對甜玉米穗位葉片光合作用光響應特征的影響

由表4可知，隨著葉片溫度增加，甜玉米穗位葉Pn、Gs和Tr均明顯增加，WUE明顯降低。葉片溫度為40 ℃的甜玉米穗位葉Pn、Gs和Tr均最高，葉片溫度為20 ℃的甜玉米穗位葉Ls和WUE最高，這體現了甜玉米葉片Pn的高溫效應和WUE的低溫效應。

表4 葉片溫度對甜玉米穗位葉光合特征的影響

由表5可知，在不同葉片溫度下，甜玉米穗位葉WUE、Pn和Tr均隨著光照強度的增加先迅速增大，之后趨于穩定，且WUE均最先達到最大值，Pn隨后達到最大值，Tr最后。隨著葉片溫度增加，甜玉米穗位葉LCP、LSP、Pnmax、Trmax均呈現增大趨勢，WUEmax呈現降低趨勢。與葉片溫度為20 ℃相比，葉片溫度40 ℃的甜玉米穗位葉Pnmax略高，增幅為32.84%，Trmax顯著增大，增幅為84.55%。因此，葉片溫度40 ℃的WUEmax最低，即水分利用效率的潛力最低。可見，葉片溫度升高提高了甜玉米葉片Pn和Tr，降低了葉片水分利用效率及其潛力。

表5 不同葉片溫度下甜玉米穗位葉光合作用光響應特征

2.3 種植株距與葉片溫度對甜玉米光合作用光響應特征的交互作用

由表6可知，株距與葉片溫度對甜玉米穗位葉的Pn、Gs、Tr和WUE有顯著互作效應，對Ls互作效應不顯著。30 cm×40 ℃互作的甜玉米穗位葉Pn、Gs和Tr顯著最高，而WUE較低；40 cm×20 ℃互作的甜玉米穗位葉WUE最高，但是其Pn、Gs和Tr明顯較低。

表6 種植株距與葉片溫度交互作用對甜玉米穗位葉光合特征的影響

根據特征根大于1的原則，提取得到 2個主成分，主成分1和主成分2的方差貢獻率分別為71.23%、25.11%（表7），2個主成分的累計方差貢獻率達到 96.33%，即提取的2個主成分可以解釋全部指標96.33%的信息，可認為2個主成分基本反映了 6個指標所涵蓋的大部分信息，可以用來反映甜玉米植株光合特征的變異性。從各主成分中的因子負荷量（表8）可以看出，2個主成分可以解釋＞ 90%的指標有Ci和Ls；＞80%的指標有Pn、Gs和WUE；＞ 70%的指標有Tr。指標Ci、Ls、Pn、Gs和WUE在第一成分上有較高載荷，相關性較強，第一成分集中反映了光合作用氣體交換情況；指標Tr在第二成分上有較高載荷，相關性較強，第二成分集中反映了光合作用水分交換情況。各主成分的得分及綜合得分（表9）顯示，30 cm×40 ℃綜合得分最高，20 cm×40 ℃綜合得分次之，表明30 cm×40 ℃的甜玉米穗位葉可以獲得較好光合特征，20 cm×40 ℃次之。根據主成分1和主成分2的得分計算各組試驗光合特征的綜合得分Fi，計算公式為：Fi=（0.71×F1+0.25×F2）/0.96（式中F1和F2分別為主成分1和主成分2的得分）［24］。

表7 主成分的特征根及貢獻率

表8 光合參數在各主成分中的因子負荷量

表9 不同處理光合參數指標主成分得分及綜合得分

3 討論

有研究表明，玉米葉片Gs、Tr、Pn和WUE均隨著種植密度的增加而降低，高密度種植（9.75萬株/hm2）明顯降低了葉片的光合能力［25］。雖然有研究發現玉米植株不同葉位葉片的光合速率表現為中位葉＞上位葉＞下位葉［26］，但不同部位葉片光合速率（Pn）均隨著密度增加而降低［27-30］。本研究發現，當株距為40 cm，種植密度最低為3.96萬株/hm2的甜玉米穗位葉Pn、Gs、WUE、LSP、Pnmax均高于株距為30 cm（種植密度5.28萬株/hm2）和20 cm（種植密度7.92萬株/hm2），這表明株距越大，種植密度越低，葉片的Pn較高，WUE越高。

在本研究中，隨著葉片溫度增加，甜玉米穗位葉Pn、Gs和Tr均明顯增加，WUE明顯降低；LCP、LSP、Pnmax、Trmax均呈現增加趨勢，WUEmax呈現降低趨勢；葉片溫度為40 ℃的甜玉米穗位葉光合特征最佳，這與Kattge等［13］的研究結果一致。在全球氣候變化背景下，生態環境極其脆弱的干熱河谷區對氣候變暖響應極其敏感［31］，高溫將有利于提高區域甜玉米葉片的光合生產力，但葉片水分利用效率將呈現降低趨勢，植株耗水量可能會持續增加。同時，氣候變暖還可能加劇干熱河谷的干旱化程度［32］，進一步加劇水資源短缺，干熱河谷甜玉米生產將可能面臨增產潛力逐漸提高與作物水分利用效率逐漸降低的生產矛盾的艱巨挑戰。有研究表明，在氣候變暖條件下，植物生產力提高［33-34］，這與本研究結果一致。有研究表明，水分利用效率高則說明植物對環境有較強的個體競爭能力［35］，可見隨著葉片溫度的升高，水分利用效率降低，降低了個體競爭力，從而提高了作物生產的群體經濟產量［36］。葉片高溫條件有利于提高Pn，葉片低溫條件有利于提高WUE，甜玉米在葉片水平可能會充分利用高溫條件，以降低水分利用效率為代價，提高葉片凈光合速率。

光照對甜玉米葉片的光合特征發揮主導作用，葉片溫度次之，株距對甜玉米葉片光合特征的影響較弱，這與光照和溫度是光合作用所必需的生理條件有關。株距與葉片溫度之間均存在顯著互作效應，30 cm×40 ℃的甜玉米穗位葉Pn、Gs和Tr明顯最高，WUE最低，且主成分綜合得分最高。這表明甜玉米的光合特性具有明顯的密度溫度耦合效應，種植株距30 cm與葉片溫度40 ℃組合處理的甜玉米葉片具有較好的光合特征。綜上，種植株距為30 cm時甜玉米穗位葉片光合特征有較強的高溫適應性，有利于全球氣候變暖背景下干熱河谷及相似地區優化農業模式。

4 結論

種植株距越大，甜玉米葉片Pn、Pnmax和WUE越高，WUEmax越低，種植株距為40 cm時甜玉米具有較好的光合特性，而水分利用效率潛力降低。葉片高溫條件有利于提高甜玉米Pn和Pnmax，葉片低溫條件有利于提高WUE和WUEmax，在葉片水平上甜玉米可能會充分利用高溫條件，以降低水分利用效率及其潛力為代價，提高葉片凈光合速率及其潛力。甜玉米的光合特性具有明顯的密度溫度耦合效應，種植株距30 cm與葉片溫度40 ℃組合處理的甜玉米穗位葉Pn、Gs、Tr均最大，WUE最低。由此可見，在氣候變暖背景下，甜玉米合理密植（種植株距為30 cm，即種植密度5.28萬株/hm2）有利于其適應高溫高光強環境。生態環境極其脆弱的干熱河谷區對氣候變化響應極其敏感，且區域干旱化程度可能進一步加劇，甜玉米生產將面臨增產潛力逐漸提高與水分利用效率逐漸降低的生產矛盾的艱巨挑戰。