夏大豆干物質生產、光合生理特性對群體調控的反應

涂心海,牛 超

(1.正陽縣農業技術推廣站，河南 正陽 463600;2.正陽縣正美農業科技有限公司，河南 正陽 463600)

大豆是河南省五大作物之一，是黃淮海夏大豆的主要產區，居全國夏大豆種植面積第2位[1]。大豆個體與群體共同決定其產量的構建，在挖掘大豆單株生產潛力的前提下也要充分發揮其群體優勢[2]。不同群體密度對大豆產量及其個體生育產生一定影響，田間適宜的群體結構是實現大豆提升環境資源轉換、利用效率及產量增加的重要途徑[3～4]。干物質積累是大豆形成產量重要的物質基礎，干物質積累與分配又直接影響到其產量[5]。蔡柏巖等[6]研究表明大豆干物質的分配開花前主要為葉，開花期主要為莖，開花后轉移至豆莢。何天祥等[7]對攀西地區秋大豆研究顯示鼓粒期干物質積累最多超過50%，莢果分配的有機物質也是鼓粒期最多，生育前期生長量低將使干物質積累量少，進而對灌漿期物質來源產生影響，生育前期生長量高時則單株茂盛，導致干物質生育后期向籽粒轉移，反而不利產量的建成。唐江華等[8]研究認為干物質向大豆籽粒轉運的分配比例對大豆產量起決定作用。光合作用對大豆產量起決定作用的關鍵因素，密度影響到大豆的光合特性[4]。朱洪德等[9]研究得出葉面積與光合勢隨種植密度增加而增加，葉綠素含量隨種植密度的增加反而降低。前人多集中在播期、收獲、肥料、遺傳改良等[10～13]方面進行研究，本文研究了河南省夏大豆干物質生產、光合生理特性對群體調控的反應，探討不同群體調控下干物質積累與分累、光合生理特性的變化，旨在為河南省大豆生產提供理論依據與參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗安排在正陽縣農業技術推廣站試驗地，前茬作物小麥，地勢平坦，旱可澆澇能排，土壤質地粘壤，0～20 cm土壤營養成分：有機質14.52 g/kg，全氮6.84 g/kg，堿解氮64.46 mg/kg，有效磷33.19 mg/kg，有效鉀85.65 mg/kg。

1.2 試驗材料

供試大豆品種為鄭1311，由河南省農業科學院經濟作物研究所、河南生物育種中心有限公司選育；供試肥料為黑龍江倍豐農資集團生產首富牌大豆專用復合肥(N:P2O5:K2O = 12:20:13)，總養分≥45%。

1.3 試驗設計

試驗于2020年6月5日播種，播前施復合肥450 kg/hm2。試驗采用隨機區組排列，3次重復，行長6 m，行距0.4 m，8行區，小區面積19.2 m2。群體密度設置5個處理：12.75萬株/hm2(D12.75)、15.75萬株/hm2(D15.75)、18.75萬株/hm2(D18.75)、21.75萬株/hm2(D21.75)、24.75萬株/hm2(D24.75)，以12.75萬株/hm2(D12.75)為對照。管理技術措施同大田生產。

1.4 測定項目與方法

各處理分別于苗期、開花期、結莢期、鼓粒期、成熟期選取有代表性植株10株進行大豆植株干物質質量測定：采用張曉艷法[5]把植株從子葉節向上部分按照莖、葉、葉柄及莢不同器官分開，放入羊皮紙袋105℃殺青0.5h，在鼓風干燥箱內65℃烘干到恒重再稱取各器官干物質質量。苗期、開花期、結莢期、鼓粒期、初熟期進行葉面積指數測定，葉面積指數(LAI)=(平均單株葉面積×單位土地面積內大豆株數)/單位土地面積,打孔稱重法測定大豆葉面積，用打孔器把所有大豆葉片打成圓形小葉，然后將圓形葉片與打孔后余葉分別殺青后烘干至恒重稱取葉片干物質質量，計算大豆葉面積，葉面積=(葉片總干物質質量/圓形葉片平均干物質質量)×圓形葉片面積。用SPAD-502葉綠素儀分別于苗期、開花期、結莢期、鼓粒期即時測定葉綠素相對含量(SPAD值)。成熟時選取有代表的植株10株進行室內考種，各處理收獲小區中間4行，脫粒晾干后測產。

1.5 數據處理

試驗數據采用Excel 2003進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 夏大豆干物質積累對群體調控的反應

由圖1可知：不同生育時期夏大豆干物質積累量對群體調控的變化趨勢基本一致，各處理干物質積累量均隨著生育進程的推進呈現逐漸增加趨勢，鼓粒期達到最大值，后又逐漸下降，此可能與葉柄、葉片鼓粒后期逐漸脫落密切相關。不同群體密度調控的干物質積累量苗期差異不明顯，D12.75-D24.75群體調控范圍內單株干物質積累量變幅為0.89～1.25 g/株，結莢-鼓粒期差異漸漸增大，鼓粒期達到最高峰，處理D12.75、D15.75、D18.75、D21.75、D24.75單株干物質質量鼓粒期比苗期分別增加76.10、74.69、70.72、64.04、55.77 g/株，而成熟期比苗期分別增加48.23、47.33、43.10、38.28、29.03 g/株，說明夏大豆生育前期由于植株個體較小，單株干物質質量對群體密度的調控差異較小，生育中后期隨著植株生長量的增加，差異明顯增大。同一生育時期干物質積累量均隨群體密度的增加而降低，處理D15.75、D18.75、D21.75、D24.75單株干物質質量比D12.75分別降低了17.60%、22.40%、34.40%、28.80%，鼓粒期達到高峰時處理D15.75、D18.75、D21.75、D24.75單株干物質質量比D12.75分別降低了2.11%、7.32%、16.15%、26.75%，群體密度每增加3.00萬株/hm2，單株干物質質量平均降低了6.69%，成熟期處理D15.75、D18.75、D21.75、D24.75單株干物質質量比D12.75分別降低了2.26%、10.93%、20.98%、39.53%，群體密度每增加3.00萬株/hm2，單株干物質質量平均降低了9.88%，說明群體調控對夏大豆干物質積累產生較大影響。

圖1 夏大豆干物質積累對群體調控的反應

2.2 夏大豆干物質分配對群體調控的反應

由表1可知：夏大豆生育不同時期各器官干物質分配均隨著群體密度調控的增加呈現逐漸降低趨勢。苗期處理D12.75、D15.75、D18.75、D21.75、D24.75莖占單株干物質比重分別為25.60%、28.16%、28.87%、31.71%、31.46%；葉占單株干物質比重分別為65.60%、64.08%、62.89%、59.76%、59.55%；葉柄占單株干物質比重分別為8.80%、7.77%、9.28%、8.54%、8.99%，莖、葉干物質分配比重隨著調控密度的增加有降低趨勢，而葉柄干物質分配比重差異不明顯。開花期低密度群體范圍內(D12.75-D18.75)干物質分配所占比重葉片>莖>葉柄，而高密度范圍內(D21.75-D24.75)干物質分配所占比重莖>葉片>葉柄，結莢期莢出現后干物質分配比重莖>葉片>葉柄>莢，葉片及柄干物質比重比開花期降低，夏大豆干物質生產由葉片向莖、葉柄過渡并開始向莢轉移。鼓粒期莖、葉、柄干物質比重均有所降低，莢干物質比重升高，干物質分配中心主要供應莢的生長發育，隨著群體密度調控的增加，處理D15.75、D18.75、D21.75、D24.75比處理D12.75莖干物質分別降低了0.49%、4.01%、8.14%、15.78%；葉干物質分別降低了5.16%、13.60%、26.93%、38.81%；莢干物質分別降低了2.92%、9.12%、18.78%、30.37%。成熟期葉及葉柄變黃脫落，莖與莢干物質比重均有所升高，莢所占比重達到最大，說明干物質積累主要供應莢粒生長，D2.75-D24.75群體密度調控下莢干物質變幅為18.82～32.73 g/株，群體密度每增加3.00萬株/hm2，莢干物質下降3.48 g。

表1 夏大豆干物質分配對群體調控的反應 (g/株)

2.3 夏大豆葉面積指數對群體調控的反應

葉面積指數(LAI)是夏大豆群體結構主要量化指標，能夠衡量群體郁閉程度及冠層大小，適宜LAI是個體對光能充盈利用，實現高產穩產的重要生理基礎[14]。由圖2可知：不同群體密度調控下夏大豆葉面積指數(LAI)隨著生育進程的推進呈現先增加后降低的單峰拋物線變化態勢，開花期至成熟期增加速度較快，鼓粒期達到最大值，鼓粒至成熟期由于葉片緩慢衰老、不斷枯黃脫落，葉面積指數又不斷降低。苗期至結莢期隨著群體調控密度的增加葉面積指數也增加，結莢期處理D15.75、D18.75、D21.75、D24.75比處理D12.75葉面積指數分別增加了8.53%、29.01%、31.06%、45.73%。結莢期至鼓粒期處理D18.75葉面積指數上升最快，均高于低密度群體調控、高密度群體調控，并且至初熟期下降最慢，有利夏大豆葉面積保持，處理D12.75、D15.75、D18.75、D21.75、D24.7鼓粒期比結莢期葉面積指數分別增加了29.69%、33.65%、37.83%、28.13%、25.53%。初熟期處理D18.75下降幅度較小，葉面積指數保持最大，究其原因可能因生育后期群體密度過大時內部透光通風不佳，植株間競爭劇烈，加速群體衰老，而低群體密度過小時葉面積數量偏低對大豆群體生產潛力產生一定影響。協調夏大豆群體與個體之間的矛盾是其產量提高的關鍵，適宜群體密度是大豆高產穩產的保證。

圖2 夏大豆葉面積指數對群體調控的反應

2.4 夏大豆葉綠素相對含量對群體調控的反應

葉綠素含量的多少能夠評價夏大豆光合器官對其籽粒建成及貢獻高低的主要依據[4]。由圖3可知：葉綠素相對含量(SPAD值)隨夏大豆生育進程的發展呈現雙峰變化趨勢，在開花期、鼓粒期分別達到峰值，不同生育階段隨著群體密度調控的增加，葉綠素相對含量(SPAD值)呈現逐漸降低趨勢，但不同生育階段各處理間差異不盡相同。苗期差異不大，隨后差異逐漸加大，鼓粒期差異明顯。葉綠素相對含量(SPAD值)處理D15.75、D18.75、D21.75、D24.7比處理D12.75開花期分別降低了2.14%、5.41%、8.47%、11.74%；鼓粒期分別降低了2.39%、4.56%、9.26%、15.54%。開花期后群體低密度調控葉綠素相對含量(SPAD值)降低幅度小，穩定期較長，群體高密度調控變化幅度顯著高于群體低密度調控。適宜的群體密度可保持夏大豆生育后期葉綠素含量處于較高水平，利于光合作用的進行，促進籽粒干物質的累積。

圖3 夏大豆葉綠素相對含量對群體調控的反應

2.5 夏大豆產量性狀對群體調控的反應

由表2可知：夏大豆產量性狀隨群體密度調控變化均呈現出相對的反應，單株莢數、單株粒數、單株粒重及百粒質量隨群體調控密度的增加呈現降低的趨勢。高密度群體調控夏大豆光照減弱，光合源受到的影響遠大于籽粒容重，庫源比值變大，充實供應鼓粒物質相對減少。不同密度群體調控下產量性狀的變幅范圍分別為單株莢數35.4～51.3個，單株粒數67.7～97.3粒，單株粒重11.11～20.87 g，百粒質量18.95～21.67 g，群體調控處理D15.75、D18.75、D21.75、D24.7比處理D12.75單株莢數分別降低了3.51%、9.94%、20.47%、30.99%，單株粒數分別降低了4.31%、9.97%、20.97%、30.42%，單株粒重分別降低了7.86%、14.80%、31.05%、45.18%，百粒質量分別降低了1.66%、3.83%、11.86%、12.55%，群體密度調控對單株粒重影響明顯大于其它產量性狀，決定了群體產量的形成。

表2 夏大豆產量性狀對群體調控的反應

由圖4可知：群體密度12.75萬～24.75萬株/hm2調控范圍內對夏大豆籽粒產量產生明顯影響，隨著群體密度的增加籽粒產量呈現先升高，達到群體密度調控閾值后又逐漸下降趨勢。夏大豆群體密度與籽粒產量回歸模擬而表現出二次拋物線型曲線關系，呈現高相關性R2= 0.949 7，其回歸曲線為y=-131.28x2+831.7x+1631.9。群體密度18.75萬株/hm2夏大豆籽粒產量表現最高為3 029.58 kg/hm2，群體調控密度在12.75萬、24.75萬株/hm2夏大豆籽粒產量較低，比群體密度18.75萬株/hm2分別降低了22.46%、16.83%，因此表明有效群體密度調控能夠平衡夏大豆產量性狀之間的協同關系，也是夏大豆產量提高的最有效措施。

圖4 夏大豆產量性狀對群體調控的反應

3 結論與討論

適宜群體的創建對夏大豆產量的提高具有至關重要作用。干物質生產過程是極其復雜的，積累量及其在籽粒中分配量是夏大豆產量形成的物質基礎，生長發育前期干物質積累不足時將影響到生育后期鼓粒物質來源，而干物質積累過大時又會影響生育后期向籽粒轉移[6]。本研究結果表明不同生育時期夏大豆干物質積累量均隨著生育進程的推進呈現逐漸增加趨勢，鼓粒期達到最大值，后又逐漸下降，此可能與葉柄、葉片鼓粒后期逐漸脫落密切相關。夏大豆生育不同時期干物質積累量及各器官干物質分配均隨著群體密度調控的增加呈現逐漸降低趨勢。開花期低密度群體調控干物質分配所占比重葉片>莖>葉柄，而高密度群體調控干物質分配所占比重莖>葉片>葉柄，結莢期莢出現后干物質分配比重莖>葉片>葉柄>莢，葉片及柄干物質比重比開花期降低，夏大豆干物質生產由葉片向莖、葉柄過渡并開始向莢轉移。鼓粒期莢干物質比重升高，干物質分配中心主要供應莢的生長發育。本研究結果表明不同群體密度調控下夏大豆葉面積指數(LAI)隨著生育進程的推進呈現先增加后降低的單峰拋物線變化態勢，開花期至成熟期增加速度較快，鼓粒期達到最大值，鼓粒至成熟期由于葉片緩慢衰老、不斷枯黃脫落，葉面積指數又不斷降低，結莢期至鼓粒期處理D18.75葉面積指數上升最快，均高于低密度群體調控、高密度群體調控，并且至初熟期下降最慢，有利夏大豆葉面積保持。葉綠素相對含量(SPAD值)隨夏大豆生育進程的發展呈現雙峰變化趨勢，在開花期、鼓粒期分別達到峰值，不同生育階段隨著群體密度調控的增加，葉綠素相對含量(SPAD值)呈現逐漸降低趨勢，但不同生育階段各處理間差異不盡相同。

研究結果表明夏大豆產量性狀隨群體密度隨群體調控密度的增加呈現降低的趨勢，群體密度12.75萬～24.75萬株/hm2調控范圍內對夏大豆籽粒產量產生明顯影響，隨著群體密度的增加籽粒產量呈現先升高，達到群體密度調控閾值后又逐漸下降趨勢。群體密度18.75萬株/hm2夏大豆籽粒產量表現最高為3029.58 kg/hm2，因此表明有效群體密度調控能夠平衡夏大豆產量性狀之間的協同關系，也是夏大豆產量提高的最有效措施。