根錨地力在小麥根系研究中的應用

高 艷，唐建衛，張根源，胡潤雨，殷貴鴻

(河南農業大學農學院/省部共建小麥玉米作物學國家重點實驗室/河南糧食作物協同創新中心，河南鄭州 450046)

根系作為植物最為重要的地下器官，不僅起著吸收水分、養分和固定植株的作用，也參與體內多種生理活性物質的合成和轉化過程，其生長發育狀況直接影響著小麥產量和品質的形成。良好的根系狀況對提高植株抗倒伏性、延長灌漿持續期、減輕后期干熱風等非生物脅迫的危害發揮著重要作用。因此，分析小麥根系性狀在品種間的差異及與農藝性狀間的關系，對培育優良品種和指導生產顯得尤為重要。

根大、根深、根密是優良小麥品種的一般特性。根系長度的增加有利于植株吸收土壤更深層的水肥。提高小麥根系表面積可以增強根系活力，促進籽粒灌漿。增加小麥開花期根長密度有利于提高抗旱性和產量。強大的根系是植物正常生長和抵御外部不良環境的基礎。為了提高產量，現代小麥品種收獲指數不斷被提高，根/冠比有所降低，導致小麥根系的錨定強度明顯下降，使根系很難承受地上部分的重量，容易引起根倒伏。植株的錨定強度取決于根系基部冠狀根的抗彎強度和擴展角，具有更強、更廣泛的冠狀根的植物在錨定過程中產生更大的土壤錐，并能抵抗更大的破壞力量。研究發現，在乳熟期，耕層中次生根數量較多的小麥品種的抗倒伏能力較強。

影響植物根系抗拉力的因素主要有根系直徑、根系長度、根系含水量、根系內部化學成分和微觀結構等。研究表明，不同徑級沙柳直根抗拉力差異達顯著水平；5種草本植物平均單根抗拉力大小表現為賴草(3.34 N)>垂穗披堿草(2.38 N)>扁穗冰草(2.68 N)>早熟禾(1.99 N)>紫花針茅(1.59 N)。根系直徑越大，抗拉力越大，根徑與根系抗拉力成冪函數或指函數關系。在濕潤條件下多年生鷹嘴豆根系的抗剪力與抗剪強度要高于在干燥條件下根系的抗剪力與抗剪強度。隨著根系深度的增加，根-土復合體粘聚力呈逐漸減小趨勢。在含根量為12%～15%時，根-土復合體內摩擦角達最大值；當根-土復合體中含根量小于9%時，根長越長，根系增強土體黏聚力的效應越強。此外，根系的分布形態也直接影響根系的垂直抗拉效果。杜鵑水平根系發達，拉拔過程中根系整體被拉出；而冬瓜楊由于垂直根系較發達，拉拔過程持續時間較長；冷杉具有垂直和側向主根，荷載-位移曲線表現出多峰的特征。

研究發現，小麥根最大直徑主要位于0～10 cm土層，隨土壤深度增加，根徑逐漸減小。小麥根系的錨定強度應主要由10 cm土層內小麥根系與土壤形成的根-土復合體決定。前人研究根的抗拉性能主要集中在防護林木或護坡植物領域，在小麥根系中的相關研究尚未見報道。本試驗以黃淮麥區24個品種(系)為研究對象，采用測定小麥根系錨地力方法測定根的錨定強度，探索小麥根系錨定強度與產量相關農藝性狀的關系和根系形態分布，以期為指導小麥生產和選育錨地力強、抗倒、活稈成熟的高產新品種提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為24個黃淮麥區選育的小麥品種(系)，于2015―2016和2016―2017年在河南周口按照隨機區組設計方案進行田間種植，3次重復，6行區，行長9 m，行距0.2 m，小區面積10.8 m，小區間隔0.4 m，管理標準同當地大田。

1.2 性狀調查

在小麥乳熟期時，用自制的小麥根系錨地力測試儀(ZL201620195297.6)測定根錨地力強度。每個小區選取3個點進行測量，每個點用小麥根系錨地力測試儀拔起一把小麥(約10～20個單莖)，測試儀自動記錄拔起一把小麥所需力的最大值，拔起的根-土復合體約7～10 cm深。將該把小麥編號后帶回實驗室，用水沖洗凈根部土壤，從根基部把根剪掉，記錄從土壤中帶出的側生根數和拔出的莖稈數，折算成單莖根數、單莖錨地力和單根錨地力；將根在烘箱內烘干至恒重，稱其干重，折算成單莖根干重。根錨地力指標中單莖根數的多少可以反映植株前期根系發達程度，單莖根干重的大小可以反映有效根的數量、長短和粗細；單根錨地力的大小可以反映后期根系抗拉性能、根系活力的強弱及拔出時帶出根的長短；單莖錨地力的大小可以反映根-土復合體黏聚力的程度，是根系考察的綜合指標。從每把莖稈中選一致的3個主莖測量株高、穗長、節間長和節間粗。在小區內選取長度1 m的雙行，數其穗數，折算成單位面積穗數；從小區內隨機選取50穗混合脫粒，數其總粒數，計算平均穗粒數；每小區全部收獲脫粒，自然風干，稱其重量，折算成單位產量；從各小區收獲的籽粒中，隨機取1 000粒籽粒測量千粒重，測量兩次，取其平均值。2016年和2017年拔根時10 cm土層土壤含水量分別為6.49%和13.44%。

1.3 數據統計分析

利用SAS version 9.0軟件對數據進行方差分析和相關性分析。廣義遺傳力()按照遺傳方差占表現型方差的百分數進行計算。使用TBtools v0.669軟件進行可視化聚類分析。采用Excel 2007 對數據進行整理和制圖。

2 結果與分析

2.1 小麥根錨地力、產量和莖稈性狀的變異

從表1可以看出，小麥品種間根錨地力相關性狀變異程度均較大，單莖錨地力、單莖根數、單根錨地力、單莖根干重的均值分別為19.77 N、12.51個、0.17 N和0.13 g，變化范圍分別為 16.07～24.30 N、9.50～14.8個、1.13～1.97 N和0.10～0.18 g，變異系數分別為11.0%、 10.0%、10.9%和15.6%。而產量性狀變異相對較小，莖稈性狀中僅有第一節間長度變異較大，變異系數達12.5%。這表明小麥錨地力相關性狀受遺傳控制的程度均相對較大。

表1 性狀的平均值、變幅和變異系數Table 1 Mean, range and coefficients of variance of traits

2.2 小麥根錨地力參數方差分析

方差分析(表2)表明，年份和基因型對小麥單莖錨地力、單莖根數和單根錨地力的影響均達顯著或極顯著水平，單莖根干重在年份間和重復間均存在顯著或極顯著差異，所有參數在年份與基因型間均不存在顯著互作效應，說明根錨地力參數受基因型和環境分別單獨影響，環境因素主要取決于測量時期、土壤水分和質地等。進一步計算廣義遺傳力顯示，單莖根數的遺傳力最大，單根錨地力的遺傳力較小。

表2 根錨地力性狀方差分析Table 2 Analysis of variance of anchorage force traits

通過對不同品種(系)的根錨地力參數(表3)進行比較，周麥36和周麥22的單莖錨地力較高，濮興5號、平安0658和鄭麥1860的單莖錨地力較低，最高值是最低值的1.5倍。周麥36的單莖錨地力與存麥11、泰禾麥2號、中育1215、圣麥108、中育1220、賽德麥5號、濮興5號、平安0658和鄭麥1860差異均達顯著水平。鄭麥1860的單莖根數最多，達到14.77個；而濮興5號的單莖根數最少，僅為9.53個。鄭麥1860的單莖根數與存麥8號、周麥18、賽德麥1號、存麥16、周麥26、泰禾麥2號、圣麥108、中育1220和濮興5號差異均達顯著水平。存麥8號的單根錨地力最大，為1.97 N；鄭麥1860的單根錨地力最小，僅為 1.13 N。存麥8號的單根錨地力與賽德麥5號、平安0658、鄭麥1860差異均達顯著水平。周麥22和周麥36的單莖根干重較高，而周麥26、賽德麥5號、濮興5號、平安0658的單莖根干重較低，周麥22、周麥36的單莖根干重與周麥26、賽德麥5號、濮興5號、平安0658差異也均達顯著水平。這表明通過育種手段可以提高小麥根錨地力。

表3 品種間根錨地力性狀顯著性比較Table 3 Significant differences among the anchorage force traits

2.3 小麥根錨地力相關性狀間的相關性

相關分析(表4)表明，小麥單根錨地力與單莖錨地力呈極顯著正相關，與單莖根數呈極顯著負相關，相關系數分別為0.65和-0.55。單莖錨地力與單莖根數和單莖根干重呈顯著或極顯著正相關，但相關系數較小，分別為0.23和0.21。單莖根數與單莖根干重也呈極顯著正相關。

表4 根錨地力性狀間相關性分析Table 4 Correlation analysis among characteristics of root anchorage force

經對根錨地力性狀與農藝性狀間進行相關性分析，除穗粒數外，單莖錨地力和單根錨地力與農藝性狀間呈正相關，而單莖根數和單莖根干重與農藝性狀間均呈負相關，但相關系數普遍偏低(表5)。單莖根干重與產量、穗數、株高、第二節間長度和穗長均呈極顯著負相關，相關系數分別為 -0.37、-0.45、-0.45、-0.44和-0.33；與穗粒數、千粒重、倒二節長度、第二節間長度/株高也均呈極顯著負相關，但相關系數較低。單莖根數與穗數、穗長呈極顯著負相關，與株高、第二節間長度均呈顯著負相關。單莖錨地力與第一節間直徑、第二節間直徑、穗長均呈極顯著正相關，與產量呈顯著正相關。單根錨地力與產量、株高、第二節間直徑、穗長均呈極顯著正相關，與穗數、第一節間直徑、第二節間長度呈顯著正相關。這說明根錨地力可以反映小麥農藝性狀的優劣。

表5 根錨地力性狀與農藝性狀間相關性分析Table 5 Correlation analysis of root anchorage force and agronomic properties

2.4 根錨地力參數品種(系)間聚類分析

將兩年數據均值進行線性函數歸一化處理，得到0～1范圍數據。對品種(系)根錨地力參數間的差異進行可視化聚類分析(圖1左)，最終將品種(系)根據單莖根數被分成2個大類，進而根據單莖錨地力分為4個亞類(I、II、III和IV)，再根據單莖根干重和單根錨地力被細分成7個小類。其中，第IV亞類是4個亞類里表現最好的類群，包含10個品種(系)，分別為周麥36、周麥22、存麥13、泉麥29、新麥35、周麥28、高麥6號、新麥36、存麥11、新麥32，具有較好的根系活力、較多的根數、優良的綜合性狀；周麥22和周麥36因4個參數均較大而與其他8個品種分開聚為一小類，這2個品種分別具有最好的單莖根干重和單莖錨地力，后期根系活力強、根系發達且分屬于水平根系為主型和水平根系與垂直根系兼有型，根系綜合性狀好，抗倒性好，后期落黃好，成為大面積推廣品種。第I亞類包含5個品種(系)，分別為賽德麥1號、存麥16、周麥18、周麥26、存麥8號，具有較強的根系活力、較少的根數、良好的綜合性狀；周麥26與存麥8號因具有非常好的單根錨地力、中等水平的單莖錨地力和較少的單莖根數、單莖根干重而與其他3個品種分開聚為一小類，該類品種后期根系活力強、根數偏少，屬于垂直根系為主型的耐旱品種。第II亞類包含8個品種(系)，分別為濮興5號、平安0658、中育1220、中育1215、泰禾麥2號、圣麥108、沃德麥365、賽德麥5號，因根系活力一般、根數中等、綜合性狀較差被聚為一亞類；濮興5號屬于根數極少但后期根系活力強且以垂直根系為主型品種。鄭麥1860單獨聚為一類(III)，屬于前期根系發達但后期根系活力弱且以水平根系為主型品種。

AFR、AFS、NRS和RDWS分別代表單根錨地力、單莖錨地力、單莖根數和單莖根干重。

3 討 論

根系作為小麥生命活動中最重要的活躍部分，一直備受關注，研究根系的指標和方法也在不斷更新。從表型性狀如根長、根表面積、根體積、根平均直徑、根干質量，根系總吸收面積、根系活躍吸收面積、根冠比，最大根深、深層根干重，根系生理活性，總根長密度，延伸到根中酶系統關鍵酶活性，以及在分子水平上進行全基因組關聯分析。通過上述這些指標來反映根系活力的高低，判斷對小麥籽粒灌漿的影響程度，進而尋找提高小麥產量的突破口。而本研究采用力學的方法對小麥單根錨地力、單莖錨地力、單莖根數和單莖根干重進行分析，結果表明，根錨地力指標能夠較好地反映根的耐拔力(抗拉力)、根-土復合體的緊密狀況，通過拔根時帶出的根的數量、長度及根干重能夠較好地判斷根系的活力、有效根的數量、根構狀況，特別是生育后期反映小麥的抗倒性、根系活力能否支持持續灌漿，實現落黃好、籽粒飽滿的高產目標。育種家認為根系錨地力能夠較直接反映品種(系)根系的活力，但限于先前沒有對小麥根系錨地力特性進行專門測試的儀器，育種家只能采用簡單的人工手拔單株來感受小麥根系錨地力的大小，借此來判斷品種(系)根系的好壞。這就容易受育種家的體力、饑餓狀態及對力大小的不同感受等影響，不同育種家之間結果不易比較，無法進行科學記錄，同時對體能要求也較高，不適宜進行大量測試。小麥根系錨地力測試儀有效地解決了這一難題，且根錨地力參數在不同品種(系)間存在顯著差異，這與前人研究根系性狀和根抗拉力等結果類似，可以作為考察品種(系)根錨地力大小的科學指標。

本研究結果顯示，小麥產量與莖稈性狀呈極顯著正相關，表明在適宜的株高范圍內生物量的增加具有提高產量的潛力。蔣進等在研究四川省近年育成小麥品種農藝性狀時，發現審定品種的產量與株高也有共同上升趨勢。本研究中單莖根干重與產量等多數農藝性狀間呈顯著負相關，而單莖根數、根長和根粗增加都會引起單莖根干重的提高，這是根系發達的表現。但太發達的根系可能會消耗過多的養分，造成地上部與地下部能量分配不平衡，最終導致減產。呂麗華等發現，適度的根修剪(小切剪)后小麥耗水量、產量和水分利用效率均提高。因此，應合理降低根/冠比才能促進小麥地上地下的協調發展。這在小麥新品種選育時已經引起育種家的注意，根系總長、總表面積、總體積和平均直徑在小麥孕穗期和成熟期均隨著育成品種年代的推移和品種改良呈顯著下降趨勢，根系生物量和根冠比亦顯著降低，而比根長則呈顯著遞增趨勢。在耐旱品種選育時，不選擇根系粗壯的品系。本研究結果還顯示單莖錨地力和單根錨地力與產量等多數農藝性狀間呈正相關，表明良好的錨地力可以提供較好的抗倒性，反映出較強的根系活力。因此，可以考慮將根錨地力作為反映農藝性狀優劣的一個重要參數，為今后小麥栽培及新品種選育過程中合理利用與親本選配提供理論依據。

根據根錨地力參數和根拔出土時的根-土復合物狀態，結合聚類分析結果，我們整理出了根錨地力反映出的根系分布形態圖(圖1右)。根據小麥根系生長方向分為三種類型：水平根系為主型(圖1右A、D、G、J)、垂直根系為主型(圖1右B、E、H、K)和水平與垂直根系兼有型(圖1右C、F、I、L)；按照根拔出時帶出根的長度和側生根數多少劃分4個水平：長多、長少、短多和短少，分別具有根系發達、抗拉力強、活力強，根系欠發達、抗拉力強、活力強，根系發達、抗拉力弱、早衰，根系欠發達、抗拉力弱、早衰的特性；兩者相交共劃分出12種根系分布形態。Crook等從機械的角度觀察，認為，冬小麥發生錨固失敗的原因主要是從莖基部出現的冠狀根錐圍繞其迎風邊緣旋轉造成的，錨定強度應取決于錐(根-土復合體)的大小，以及冠狀根和土壤的強度。同時，風通過使植物不斷搖擺，逐漸削弱錨定力使其發生倒伏。按照上述理論，水平根系應好于垂直根系，即A、J類型要好于B、K類型，周麥22就是優良水平根系為主型的代表。然而，在土壤水分適宜時，表層根量會增加，雨水較多的情況下，會因根系分布變淺、基部節間變長而增加小麥倒伏風險。要想取得高產，對抗旱性及干旱敏感性冬小麥品種需增加拔節期深層根生物量，應選擇生育后期根系發達、根長度長、根系分布廣而密、根多的品系。因此，A、J類型需要兼顧B、K類型的特性。而L類型水平與垂直根系兼有，且根系發達、抗拉力強、根系活力強，是最理想根分布形態，周麥36就屬于L類型，抗倒性好，后期落黃好，成為大面積推廣品種。G、H、I類型雖然前期根系發達，但后期抗拉力弱，有早衰的可能性，在品種選育和推廣時應避之或改良栽培方式。D、E、F類型綜合性狀較差，在品種選育和推廣時應淘汰，但有大量品種存在，可能存在其他影響因素，還需進行更深入研究。

4 結 論

根錨地力參數與產量等主要農藝性狀存在顯著相關性，能夠較好地反映根的錨固力、抗倒性、根-土復合體的緊密狀況，可以考慮將根錨地力作為一個重要的參數，為今后小麥栽培及新品種選育過程中合理利用與親本選配提供理論依據。L類型是最理想根系分布形態，周麥36就屬于該類型典型代表。