基于熵權(quán)法構(gòu)建真菌對(duì)木質(zhì)纖維降解速率模型

黃怡嘉 呂祥旭 林佳偉

（江南大學(xué)物聯(lián)網(wǎng)工程學(xué)院，江蘇 無錫 214122）

0 引言

森林在調(diào)節(jié)氣候、維持生態(tài)平衡和地球物質(zhì)循環(huán)中的作用至關(guān)重要。森林凋落物的分解是驅(qū)動(dòng)生物地球化學(xué)循環(huán)的重要過程，真菌是森林凋落物分解中最主要的微生物。在凋落物分解的不同階段，參與的真菌種類也有不同；不同真菌對(duì)凋落物的分解速率受環(huán)境溫濕度、土壤基質(zhì)和養(yǎng)分等多種因素的影響。真菌群落還受氣候、土壤、樹種等因素影響。因此，森林凋落物分解是一個(gè)涉及多種因素的復(fù)雜問題。

鑒于碳、氮等物質(zhì)循環(huán)在地球生物化學(xué)循環(huán)中的重要性，準(zhǔn)確估算凋落物分解速率對(duì)于地球物質(zhì)循環(huán)研究有重要意義。然而，凋落物分解試驗(yàn)受時(shí)間和環(huán)境條件等多因素的限制，一般都以小規(guī)模試驗(yàn)為主。早期研究者以凋落物的失重率來描述，后來開始用數(shù)學(xué)建模的方式進(jìn)行研究，從簡單的線性模型發(fā)展到后來的單指數(shù)模型、 雙指數(shù)或三指數(shù)模型等。Lustenhouwer 等在PNAS 上發(fā)表了對(duì)34 種腐生真菌降解木質(zhì)纖維做的長達(dá)五年的研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)真菌生長速率、耐濕性等特性對(duì)木質(zhì)纖維分解速率有著極為重要的影響。2021 年2 月美國大學(xué)生數(shù)學(xué)建模競賽（Mathematical Contest In Modeling，MCM）A 題基于此研究成果建模，筆者有幸參加并獲得了Honorable Mention 獎(jiǎng)（二等獎(jiǎng)），現(xiàn)將建模思路和過程報(bào)道如下，以供參考。

1 真菌群落分解水平評(píng)價(jià)模型的建立

基于Lustenhouwer 等的成果，選取真菌生長速率、 耐濕性兩個(gè)重要特性作為參考因素，用熵權(quán)法（Entropy weight method，EWM）建立總歸因指標(biāo)（Total attribution index，）來衡量真菌群落的分解水平，再用分位圖法檢驗(yàn)與參考因素之間的相關(guān)性，最終通過Sobol 法檢驗(yàn)?zāi)Ｐ偷目煽啃浴?/p>

在信息論中，熵可以用來度量某一狀態(tài)數(shù)據(jù)的有效信息量，熵權(quán)表示項(xiàng)目因素在系統(tǒng)中的權(quán)重。影響森林凋落物分解的因素有很多，以凋落物的分解速率為總歸因指標(biāo)，采用熵權(quán)法對(duì)影響因素分別賦權(quán)，來衡量真菌對(duì)纖維木質(zhì)的分解水平。由于不同真菌種類對(duì)木質(zhì)纖維的分解能力有差異，用目標(biāo)差異（Goal difference，）來描述真菌種類的分解效果差異，用目標(biāo)方差來衡量真菌種類的實(shí)際分解效果。最后，分析總歸因指標(biāo)與實(shí)際分解效果之間的相關(guān)性。基于文獻(xiàn)[1]的真菌分解木質(zhì)纖維的研究報(bào)告及數(shù)據(jù)，選擇了濕度生態(tài)位寬度（以下簡稱耐濕性）、群落間競爭、真菌生長速率和木塊腐朽時(shí)間共4 個(gè)因素來評(píng)價(jià)木質(zhì)纖維的分解速率。先分別將以上4 個(gè)因子定義為、、和，使用熵權(quán)法，經(jīng)數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化、求熵值，計(jì)算4個(gè)因素的權(quán)重，再對(duì)這些因素進(jìn)行加權(quán)，得到總歸因指標(biāo)計(jì)算公式：

2 真菌特性相關(guān)性與模型的求解

為了了解群落實(shí)際分解目標(biāo)差異（）與得到的總歸因指標(biāo)（）之間是否存在相關(guān)關(guān)系，使用分位圖（Quantile-Quantile）對(duì)它們進(jìn)行分析，結(jié)果如圖1 所示。

圖1 目標(biāo)差異（GD）與總歸因指標(biāo)（TAI）的分位圖

從圖可知，二者呈顯著的正相關(guān)（=0.927），擬合方程為=2.059+0.659。說明獲得的總歸因指標(biāo)能夠反映木質(zhì)纖維凋落物的分解速率，分解速率與菌絲延伸率和耐濕性這兩個(gè)性狀高度相關(guān)。

為了模擬真菌生長速率、菌絲耐濕性與木質(zhì)降解速率之間的數(shù)學(xué)關(guān)系，從參考文獻(xiàn)[1]中的Figure1 和Figure2 中提取出與菌絲延伸速率有關(guān)的降解速率（Decomposition Rate Relating to hyphae extension rate）和菌絲延伸率（Hyphal Extension Rate）、與菌絲濕度耐受有關(guān)的降解速率（Decomposition Rate Relating to moisture tolerance） 和耐濕性（Moisture Tolerance）的數(shù)據(jù)用于建模。然后，利用k-最近鄰算法（K-Nearest Neighbor，KNN）計(jì)算（設(shè)為）和（設(shè)為）之間的曼哈頓距離（Manhattan Distance）（，）。當(dāng)（，）取得最小值時(shí)：

由于不同溫度下（10℃、16℃、22℃）真菌對(duì)木質(zhì)纖維的降解速率不同，基于熵權(quán)法使用MATLAB 計(jì)算了在不同溫度下和的權(quán)重：

=10℃∶=0.409 2∶0.590 8

=16℃∶=0.278 7∶0.721 3

=22℃∶=0.407 0∶0.593 0

由于溫度不是與關(guān)系中的變量，所以分別求和在3 個(gè)不同溫度下的算術(shù)平均值來代表一般溫度情況下和的平均權(quán)重：

則總分解速率（Total decomposition rate，TDR）為：

為了進(jìn)一步獲得與真菌生長速率、 耐濕性的數(shù)據(jù)關(guān)系，進(jìn)一步求出了和與、的數(shù)據(jù)關(guān)系。即根據(jù)參考文獻(xiàn)[1]中Figure 1 的數(shù)據(jù)，利用MATLAB 繪制出與的關(guān)系圖，如圖2 所示，獲得的擬合曲線方程如式（5）所示：

同樣，利用MATLAB 對(duì)和繪制散點(diǎn)圖和擬合曲線（見圖2）：

圖2 總分解速率（TDR）與菌絲濕度耐受性（R1）和真菌生長速率（R3）的擬合曲線

將模型中和兩個(gè)因素結(jié)合后，最終獲得以真菌生長速率、 耐濕性為主要因子的木質(zhì)纖維分解模型：

3 模型的靈敏度檢驗(yàn)

由于真菌生長速率和競爭能力受環(huán)境條件的影響，基于種群競爭模型中建立的真菌生長速率和耐濕性對(duì)總分解速率的敏感性，計(jì)算出不同種類真菌的平均耐濕性為0.103 5±0.480 5（均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差），真菌生長速率的平均值為1.758 4±1.618 8（mm·day）。接著，利用Sobol 法檢驗(yàn)的靈敏度。首先，將耐濕性（）設(shè)定在平均值上，對(duì)菌絲延伸率進(jìn)行波動(dòng)，經(jīng)過數(shù)據(jù)處理，得到的取值范圍：[4.696 9，21.192 3]，90%和95%的置信區(qū)間如圖3 所示；同法，菌絲伸長率（R3）在90%和95%的置信區(qū)間分別為[8.386 7，11.152 2]和[8.308 2，11.227 3]，無論是菌絲伸長率還是耐濕性的波動(dòng)區(qū)間均在合理范圍內(nèi)，與Lustenhouwer 等的實(shí)測數(shù)據(jù)區(qū)間相符，模型行為模式?jīng)]有因參數(shù)的微小變動(dòng)而出現(xiàn)異動(dòng)，表明模型可信。

圖3 耐濕性（R1）和真菌生長速率（R3）波動(dòng)時(shí)總分解速率（TDR）的置信區(qū)間

4 結(jié)語

碳循環(huán)作為生態(tài)系統(tǒng)不可或缺的重要組成部分，植物材料和木質(zhì)纖維的分解在其中有舉足輕重的貢獻(xiàn)，而這些材料的分解主要依靠著真菌。本文通過對(duì)文獻(xiàn)[1]數(shù)據(jù)的分析，采用數(shù)學(xué)建模的方法模擬了真菌對(duì)木質(zhì)纖維分解速率，并結(jié)合熵權(quán)法進(jìn)行求解，得到了耐濕性與真菌生長速率的定量關(guān)系模型，具有較高的可靠性，是用熵權(quán)法建模以評(píng)估真菌群落分解木質(zhì)纖維速率的一個(gè)有意義的嘗試。從建模角度而言，一方面要盡可能覆蓋不同環(huán)境，包含所有的主要影響因素，才可能使模型更具有普適性；另一方面又要防止因素過多使模型過于復(fù)雜而降低外推的實(shí)用性。當(dāng)然，真實(shí)的木質(zhì)分解過程受到氣候環(huán)境、土壤環(huán)境、真菌群落等多種因素的影響，是一個(gè)相當(dāng)復(fù)雜的過程。該模型的推廣與延伸還需要獲取其他森林環(huán)境下更多數(shù)據(jù)進(jìn)行測試和改進(jìn)優(yōu)化，才能更好適用性的模型。