去雄攜帶頂葉對(duì)玉米光合特性、干物質(zhì)積累及產(chǎn)量的影響

楊德光，陳 庚，吳寶欣，金新月，宋翔雨，郝天樂(lè)，李 威

(東北農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，哈爾濱 150030)

玉米是中國(guó)第一大糧食作物，也是優(yōu)質(zhì)的飼料和重要的工業(yè)原料[1-2]，隨著玉米消耗量的增加以及耕地面積的逐年減少，提高玉米的產(chǎn)量顯得極為重要[2]。玉米增產(chǎn)的措施包括合理的耕作與施肥、適當(dāng)增加種植密度及去除冗余器官等[3-5]。其中，去除冗余器官簡(jiǎn)單有效，冗余部分的去除能減少其對(duì)養(yǎng)分的無(wú)效消耗，提高養(yǎng)分的利用效率[5-6]。在玉米栽培過(guò)程中，隔行去雄攜帶頂葉是一種提高產(chǎn)量的重要措施，這一措施是在玉米剛抽雄未散粉時(shí)，隔行去掉雄穗和一定數(shù)量的頂葉，此方法既能保證花粉量又能改善玉米冠層太陽(yáng)能有效輻射，進(jìn)而提高葉片對(duì)碳的同化速率[7-9]。以往研究表明，去雄攜帶頂葉能改善玉米冠層內(nèi)的通風(fēng)透光條件[5,10-11]，促進(jìn)玉米的生長(zhǎng)發(fā)育[12-14]。目前，對(duì)于玉米去雄機(jī)器制作、改造等方面的研究報(bào)道較多，但去雄機(jī)并不能完全精準(zhǔn)地摘除雄穗，通常情況下會(huì)攜帶頂端1～2片葉[13,15]；同時(shí)，前人對(duì)于玉米隔行去雄的研究更多的是關(guān)注其最終的產(chǎn)量，卻很少研究隔行去雄條件下被去雄與未去雄玉米間共同作用的結(jié)果及增產(chǎn)機(jī)理[16-17]。在此基礎(chǔ)上，本試驗(yàn)對(duì)玉米進(jìn)行隔行去雄并攜帶頂葉，比較研究不同處理?xiàng)l件對(duì)被去雄與未去雄玉米光合特性、葉面積指數(shù)、干物質(zhì)積累、產(chǎn)量及其構(gòu)成因素等指標(biāo)的影響，為玉米的高產(chǎn)栽培提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)于2020年4月至10月在黑龍江省八五二農(nóng)場(chǎng)(46°15′N(xiāo)，132°43′E)進(jìn)行。該地屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，土壤類(lèi)型為黑土，0～20 cm耕層土壤的基礎(chǔ)養(yǎng)分含量為：有機(jī)質(zhì)29.1 g/kg，堿解氮249.5 mg/kg，速效磷35.2 mg/kg，速效鉀125.3 mg/kg。玉米生長(zhǎng)期間降雨充沛，排灌條件良好。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)共設(shè)4個(gè)處理，分別為：不去雄(CK，不做任何處理)，去雄攜帶0片頂葉(S0)，去雄攜帶頂端第1片葉(S1)，去雄攜帶頂端第1和第2片葉(S2)。每個(gè)處理重復(fù)3次，隨機(jī)區(qū)組排列。供試玉米品種為‘星單4’，種植密度為75 000 株/hm2，每個(gè)小區(qū)共8條壟，壟距為60 cm，采用等株距種植，小區(qū)面積為33.6 m2，在玉米剛抽雄未散粉時(shí)進(jìn)行隔行去雄處理。其他田間管理與當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)田保持一致。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 凈光合速率 分別于吐絲期、灌漿期和成熟期(晴天)上午10:00—11:00，使用德國(guó)WALZ公司生產(chǎn)的便攜式光合作用測(cè)量系統(tǒng)GFS-3000，測(cè)定各小區(qū)被去雄與未去雄玉米穗位葉凈光合速率(Pn)，重復(fù)測(cè)定5次，分別計(jì)算平均值，下同。

1.3.2 葉綠素含量(SPAD值) 利用SPAD-502手持式葉綠素儀測(cè)量穗位葉SPAD值。

1.3.3 透光率 在玉米去雄后第7天晴朗上午10:30—11:00，采用LP-80冠層儀按對(duì)角線(xiàn)方式測(cè)定各小區(qū)行間5個(gè)不同高度光合有效輻射(PAR)，分別為：H1(離地10 cm)，H2(離地50 cm，大約在地面至雌穗中部)，H3(離地100 cm，大約在穗位)，H4(離地200 cm，大約在雌穗至頂部中部)，H5(離地330 cm，冠層頂部)。每個(gè)小區(qū)重復(fù)測(cè)定5次，并利用下面公式計(jì)算不同冠層高度的透光率。

透光率=測(cè)定高度的PAR(H1、H2、H3、H4高度的光合有效輻射)/冠層頂部的PAR(H5高度的光合有效輻射)。

1.3.4 冠層光合能力 利用穗位葉凈光合速率與葉面積指數(shù)計(jì)算冠層光合能力，冠層光合能 力=Pn×LAI[18-19]。

1.3.5 葉面積指數(shù)與干物質(zhì)質(zhì)量 每個(gè)小區(qū)選擇具有代表性的3株被去雄與3株未去雄玉米，先測(cè)定植株的株高及穗位高，再測(cè)量每片葉的葉長(zhǎng)和最大寬度，計(jì)算單株總?cè)~面積與葉面積指數(shù)(LAI)。單株葉面積=葉長(zhǎng)×葉寬×0.75，葉面積指數(shù)(LAI)=單株葉面積×單位土地面積內(nèi)總株數(shù)/單位土地面積。隨后將各株玉米拆分為莖鞘、葉片、穗軸、苞葉及籽粒5部分，待完全烘干后稱(chēng)量各部分的干物質(zhì)質(zhì)量。

1.3.6 產(chǎn)量及穗部性狀 在玉米成熟后，每個(gè)小區(qū)選擇中間4條壟(其中被去雄和未去雄玉米各2條壟)為測(cè)產(chǎn)區(qū)，收獲后待玉米自然風(fēng)干，并分別取被去雄和未去雄玉米各10穗考種，調(diào)查穗部性狀，最后計(jì)算單位面積玉米產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

使用SPSS 25.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(Duncan’s法，P=0.05)，并利用Microsoft Excel 2019作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 去雄攜帶頂葉對(duì)玉米穗部性狀的影響

由表1可知，在被去雄玉米中，去雄攜帶頂葉均能提高單株玉米產(chǎn)量，S1處理單株產(chǎn)量顯著高于對(duì)照，而S0和S2處理與對(duì)照差異不顯著；未去雄玉米單株產(chǎn)量則表現(xiàn)為S2>S1>S0>CK，但各處理與對(duì)照差異不顯著。去雄攜帶頂葉對(duì)被去雄和未去雄玉米的穗長(zhǎng)、穗粗及穗粒數(shù)的影響差異不顯著，但顯著降低被去雄玉米的禿尖長(zhǎng)，同時(shí)提高被去雄與未去雄玉米的千粒質(zhì)量，在被去雄玉米中以S1處理千粒質(zhì)量最高，較對(duì)照顯著增加16.1%。以上結(jié)果表明，在被去雄玉米中，去雄攜帶頂葉能顯著提高S1處理的單株籽粒產(chǎn)量，主要是由于玉米禿尖降低，千粒質(zhì)量增加所致。

表1 去雄攜帶頂葉處理下玉米的穗部性狀Table 1 Ear traits of maize under different treatments of detasseling with top leaf

2.2 去雄攜帶頂葉對(duì)單位面積玉米產(chǎn)量的影響

由圖1可以看出，S0、S1和S2處理單位面積玉米產(chǎn)量較對(duì)照分別提高2.6%、9.6%和 1.5%，其中S1處理顯著高于對(duì)照，S0和S2處理較對(duì)照無(wú)顯著性差異。單位面積玉米產(chǎn)量與被去雄玉米單株籽粒產(chǎn)量(表1)均表現(xiàn)為S1>S0>S2>CK。

圖上不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同

2.3 去雄攜帶頂葉對(duì)玉米不同冠層高度透光率的影響

去雄攜帶頂葉增加了玉米不同冠層高度的透光率，且透光率隨去雄攜帶頂葉數(shù)的增加而增加(圖2)。與對(duì)照相比，去雄攜帶頂葉對(duì)H1高度透光率無(wú)顯著影響；在H2和H3高度下，S1和S2處理透光率均顯著高于對(duì)照，H2高度透光率分別提高21.9%和44.3%，H3高度透光率分別提高20.2%和25.1%；在H4高度，S0、S1和S2處理的透光率較對(duì)照分別顯著提高10.6%、17.7%和21.4%。可見(jiàn)，去雄攜帶頂葉能改善玉米冠層內(nèi)光照條件，增加葉片對(duì)光能的截獲。

圖2 去雄攜帶頂葉處理下玉米的冠層透光率Fig.2 PAR transmission of maize under different treatments of detasseling with top leaf

2.4 去雄攜帶頂葉對(duì)玉米葉綠素含量(SPAD值)的影響

SPAD值與葉片葉綠素含量呈正相關(guān)關(guān)系[20]，且能反映葉片葉綠素的相對(duì)含量。隨生育時(shí)期的推進(jìn)，被去雄與未去雄玉米SPAD值的變化見(jiàn)圖3。與對(duì)照相比，在被去雄玉米中，S0、S1和S2處理下玉米吐絲期SPAD值增加幅度較小，而灌漿期、成熟期SPAD值顯著提高，灌漿期SPAD值分別提高8.1%、10.8%和10.4%，成熟期分別提高6.0%、20.1%和14.8%。在未去雄玉米中，S0、S1和S2處理SPAD值與CK差異不顯著，且表現(xiàn)為S2>S1>S0。說(shuō)明去雄攜帶頂葉能顯著提高被去雄玉米灌漿期和成熟期的葉綠素含量，而S1處理的作用效果更好。

2.5 去雄攜帶頂葉對(duì)玉米凈光合速率(Pn)的 影響

圖4表明，Pn隨生育時(shí)期的動(dòng)態(tài)變化而降低。在被去雄玉米中，S0、S1和S2處理在玉米吐絲期、灌漿期和成熟期Pn顯著高于對(duì)照，吐絲期Pn分別提高了10.1%、11.8%和16.0%，灌漿期分別提高了33.4%、44.2%和50.3%，成熟期依次提高了40.9%、72.4%和37.9%；在吐絲期與灌漿期，S0、S1和S2處理間表現(xiàn)為S2>S1>S0，成熟期則表現(xiàn)為S1>S0>S2。在未去雄玉米中，Pn隨去雄攜帶葉片數(shù)的增多而增加，但與對(duì)照差異不顯著。表明去雄攜帶頂葉能顯著提高被去雄玉米葉片的Pn，增加光合產(chǎn)物的生產(chǎn)。

2.6 去雄攜帶頂葉對(duì)玉米葉面積指數(shù)(LAI)的影響

葉片是玉米進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所，中后期維持較高的LAI對(duì)于干物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成具有重要意義。圖5表明，LAI隨著玉米生育時(shí)期的推進(jìn)呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)。與對(duì)照相比，在被去雄玉米中，去雄攜帶頂葉顯著降低吐絲期S2處理的LAI，這可能是去雄攜帶葉片過(guò)多所致；S0和S1處理在灌漿期LAI顯著高于對(duì)照，分別高出5.7%和8.1%，同時(shí)S0、S1和S2處理在成熟期LAI均顯著高于對(duì)照，與對(duì)照相比分別提高 14.1%、22.1%和11.6%。在未去雄玉米中，與對(duì)照相比，各處理LAI隨去雄攜帶頂葉數(shù)的增加呈現(xiàn)小幅度的增加，各處理間無(wú)顯著差異。說(shuō)明去雄攜帶頂葉能保持被去雄玉米在灌漿期和成熟期較高的LAI，延緩葉片的衰老。

2.7 去雄攜帶頂葉對(duì)玉米冠層光合能力的影響

圖6表明，冠層光合能力隨生育進(jìn)程的推進(jìn)逐漸降低。在被去雄玉米中，S0、S1和S2處理冠層光合能力顯著高于對(duì)照，吐絲期冠層光合能力較對(duì)照提高8.0%～12.1%，灌漿期提高41%～55.9%，成熟期提高54.2%～110.3%；在灌漿期與成熟期，S1處理冠層光合能力最高，S0和S2處理間無(wú)顯著差異。在未去雄玉米中，冠層光合能力隨去雄攜帶頂葉數(shù)的增加而增大，但各處理間無(wú)顯著差異。可見(jiàn)，去雄攜帶頂葉可以顯著提高被去雄玉米的冠層光合能力，同樣灌漿期和成熟期S1處理作用效果最佳。

圖6 去雄攜帶頂葉處理下玉米的冠層光合能力Fig.6 Canopy photosynthesis ability of maize under different treatments of detasseling with top leaf

2.8 去雄攜帶頂葉對(duì)玉米地上部干物質(zhì)積累量的影響

如圖7所示，地上部干物質(zhì)積累量隨生育時(shí)期的推進(jìn)呈不斷增加趨勢(shì)。在被去雄玉米中，去雄攜帶頂葉提高了玉米灌漿期與成熟期地上部干物質(zhì)積累量，兩生育時(shí)期S0、S1和S2處理干物質(zhì)積累量均表現(xiàn)為S1>S0>S2，其中S1處理對(duì)干物質(zhì)積累量的促進(jìn)效果最明顯，S1處理在灌漿期和成熟期干物質(zhì)積累量較對(duì)照分別顯著提高了18.1%和14.3%。未去雄玉米地上部干物質(zhì)積累量總體表現(xiàn)為S2>S1>S0>CK，但各處理較對(duì)照差異不顯著。

圖7 去雄攜帶頂葉處理下玉米的地上部干物質(zhì)積累Fig.7 Above-ground dry matter accumulation of maize under different treatments of detasseling with top leaf

2.9 去雄攜帶頂葉對(duì)玉米干物質(zhì)分配的影響

如圖8所示，去雄攜帶頂葉對(duì)干物質(zhì)分配率的影響無(wú)顯著差異。在被去雄與未去雄玉米中，成熟期籽粒干物質(zhì)分配率最高，達(dá)到50.2%～51.9%，其次為莖鞘和葉片，莖鞘干物質(zhì)分配率達(dá)到20.3%～22.7%，葉片達(dá)到11.8%～13.5%，而穗軸和苞葉干物質(zhì)分配率最低，分別為7.6%和5.9%以上。

圖8 去雄攜帶頂葉處理下玉米的干物質(zhì)分配Fig.8 Dry matter distribution of maize under different treatments of detasseling with top leaf

2.10 去雄攜帶頂葉對(duì)玉米株高和穗位高的影響

由圖9可見(jiàn)，與對(duì)照相比，S0、S1和S2處理下被去雄玉米的株高顯著降低，較對(duì)照分別降低11.1%、18.6%和22.4%，而未去雄玉米株高與對(duì)照無(wú)顯著性差異。S0、S1和S2處理對(duì)被去雄與未去雄玉米穗位高的影響較對(duì)照差異不顯著。

圖9 去雄攜帶頂葉處理下玉米的株高和穗位高Fig.9 Plant height and ear height of maize under different treatments of detasseling with top leaf

3 討論與結(jié)論

玉米是雌雄同株異花授粉的植物，雄穗大且具有頂端優(yōu)勢(shì)，在生長(zhǎng)過(guò)程中會(huì)消耗大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[20-21]。有研究發(fā)現(xiàn)，雄穗的生物量比重與籽粒產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)，且雄穗轉(zhuǎn)移的干物質(zhì)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率較小[22]，適時(shí)合理去除雄穗可以削弱玉米的頂端優(yōu)勢(shì)，使更多的養(yǎng)分向雌穗轉(zhuǎn)運(yùn)，促進(jìn)籽粒產(chǎn)量的增加[14]。前人研究發(fā)現(xiàn)，頂端第1片葉產(chǎn)生的光合產(chǎn)物主要運(yùn)輸?shù)叫鬯牍┢浒l(fā)育，在玉米生長(zhǎng)的后期，頂端第1片葉會(huì)提前衰老并喪失光合作用的能力，同時(shí)還會(huì)消耗植株的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[13]。對(duì)玉米進(jìn)行隔行去雄去葉，一方面不會(huì)影響玉米的正常授粉量，另一方面減少了頂端葉片和雄穗對(duì)光的遮擋，從而提高冠層內(nèi)的光合有效輻射及減少了養(yǎng)分的無(wú)效消耗，進(jìn)而增加籽粒干物質(zhì)積累[5,9,14,23]。本研究結(jié)果顯示，去雄攜帶頂葉能提高被去雄和未去雄玉米的單株產(chǎn)量。在被去雄玉米中，S1處理單株產(chǎn)量顯著高于對(duì)照，增產(chǎn)率為11.84%，其單株產(chǎn)量的增加主要是由于千粒質(zhì)量的增加和禿尖長(zhǎng)度的降低。S0、S1和S2處理下未去雄玉米單株產(chǎn)量隨去雄攜帶頂葉數(shù)的增加而略有增加，但較對(duì)照差異不顯著。去雄攜帶頂葉增加被去雄玉米單株產(chǎn)量是因?yàn)樾鬯牒晚斎~的去除，增加了冠層內(nèi)的透光性及光合產(chǎn)物的有效性，是環(huán)境與植株自身共同作用的結(jié)果；而對(duì)于未去雄玉米單株產(chǎn)量的增加是由于生長(zhǎng)環(huán)境改變即通風(fēng)透光條件改善，使產(chǎn)量較對(duì)照有一定量的增加。本研究發(fā)現(xiàn)，去雄攜帶頂葉可以提高單位面積玉米產(chǎn)量，同樣是S1處理顯著高于對(duì)照，這與黃錄煥等[13]的研究結(jié)果一致。

玉米產(chǎn)量的形成主要來(lái)自光合同化產(chǎn)物，而葉片是玉米光合作用的主要器官，提高玉米花后光合能力以及保持較高的綠葉面積對(duì)于干物質(zhì)積累和產(chǎn)量的增加尤為重要，衡量光合作用和葉面積高低的指標(biāo)有SPAD值、Pn、LAI等[24-25]。本研究結(jié)果表明，去雄攜帶頂葉能有效增加玉米冠層內(nèi)的透光率，維持被去雄玉米較高的葉綠素含量(SPAD值)和LAI(吐絲期除外)，顯著提高被去雄玉米穗位葉Pn。而去雄攜帶頂葉對(duì)未去雄玉米葉綠素含量、LAI及Pn的影響差異不顯著。由此可見(jiàn)，去雄攜帶頂葉改善了冠層內(nèi)光能分布，使葉片延緩衰老，進(jìn)而保持葉片較高的光合速率。有較多研究發(fā)現(xiàn)，穗位葉Pn并不能完全準(zhǔn)確地反映玉米群體的光合能力[26]，而冠層光合能力能夠很好地解釋玉米群體光合速率對(duì)干物質(zhì)和產(chǎn)量增加的貢獻(xiàn)，冠層光合能力是穗位葉Pn和群體LAI的綜合反映[18-19]。本研究中，去雄攜帶頂葉使被去雄玉米冠層光合能力顯著高于對(duì)照。吐絲期S0、S1和S2處理間無(wú)顯著性差異，但在灌漿期與成熟期，S1冠層光合能力均高于S0和S2，可見(jiàn)，S1在玉米生長(zhǎng)后期積累了更多的光合產(chǎn)物，為干物質(zhì)的積累和產(chǎn)量的增加奠定基礎(chǔ)。在未去雄玉米中，冠層光合能力隨去雄攜帶頂葉數(shù)增加而增加，但各處理間無(wú)顯著性差異。

干物質(zhì)積累和分配是玉米高產(chǎn)的重要基礎(chǔ)[19,27]。有研究發(fā)現(xiàn)，玉米群體較強(qiáng)的光合能力有助于干物質(zhì)的積累，而干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)量的多少在不同程度上影響著玉米的產(chǎn)量[28]。本研究發(fā)現(xiàn)，去雄攜帶頂葉增加了被去雄玉米灌漿期和成熟期地上部干物質(zhì)積累量，而吐絲期S0、S1和S2處理干物質(zhì)積累量略有下降，這可能與玉米前期去雄攜帶頂葉有關(guān)。未去雄玉米干物質(zhì)積累量隨去雄攜帶頂葉數(shù)的增加而有小幅度增加，這表明隔行去雄改善了冠層內(nèi)光照條件，對(duì)未去雄玉米干物質(zhì)積累起到促進(jìn)作用。本研究顯示，去雄攜帶頂葉對(duì)玉米地上部干物質(zhì)分配規(guī)律影響差異不顯著，成熟期籽粒占全株干物質(zhì)比最大，說(shuō)明到成熟期干物質(zhì)主要向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)。株高和穗位高是評(píng)價(jià)玉米抗倒伏能力強(qiáng)弱的重要指標(biāo)，鄭迎霞等[29]研究發(fā)現(xiàn)玉米的株高、穗位高和倒伏率顯著正相關(guān)。本研究結(jié)果表明，去雄攜帶頂葉顯著降低了被去雄玉米的株高，未去雄玉米株高、穗位高及被去雄玉米穗位高不受影響，由此可知，去雄攜帶頂葉提升了被去雄玉米的穗位系數(shù)。