鼠茅草套種對不同林齡油茶根際土真菌群落的影響

王曉艷

摘 要：為探究林下套種鼠茅草對不同林齡油茶根際土真菌群落的影響，在覆蓋鼠茅草條件和無鼠茅草覆蓋條件下分別取3～5年生、10～15年生、50年生及以上的油茶根際土進行高通量測序。結果發現：覆草條件下的根際土微生物多樣性更豐富，且50年生及以上林齡的根際土真菌群落多樣性指數更高。在科水平上優勢菌三形菌Trimorphomycetaceae在10～15年林齡的相對豐度最高;在屬水平上優勢菌三形菌屬Saitozyma在10～15年林齡的相對豐度最高。在油茶根際土真菌群落及林齡相關性分析中陸生壺菌科Terramycetaceae相對豐度與3～5年林齡階段正相關性最強;錐梗菌科Dissoconiaceae相對豐度與

10～15年林齡階段正相關性最強、黑球腔菌科Melanommataceae相對豐度與50年及以上林齡階段正相關性最強。腐生菌的功能作用在覆草條件下更強，表明種植鼠茅草能更好地促進土壤養分的轉化，從而為油茶的生長提供營養。總而言之，本研究證明了鼠茅草的種植能增加油茶根際土真菌微生物多樣性、改善真菌群落的功能、促進油茶的生長發育，且在10～15年生階段油茶效益最高，為油茶產業的發展提供參考。

關鍵詞：油茶;鼠茅草;林齡;真菌;高通量測序

中圖分類號：S 154.3?? 文獻標志碼：A?? 文章編號：0253-2301（2022）03-0032-08

DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2022.03.006

Effects of Interplanting with Vulpia myuros on the Fungal Community in Rhizosphere Soilof Camellia oleifera at Different Stand Ages

WANG Xiao-yan

（Fujian Sanming Bureau of Forestry， Sanming， Fujian 365000， China）

Abstract： In order to investigate the effects of interplanting with Vulpia myuros on the fungal community in rhizosphere soil of Camellia oleifera at different stand ages， the rhizosphere soils of Camellia oleifera aged 3-5 years， 10-15 years and 50 years or more were sequenced by using the high-throughput sequencing under or without the condition of covering with Vulpia myuros. The results showed that the microbial diversity of rhizosphere soil was more abundant under the condition of straw mulching， and the diversity index of the fungal community in rhizosphere soil with the stand age of 50 years or more was higher. At the family level， the relative abundance of dominant bacteria Trimorphomycetaceae was the highest at the stand age of 10 to 15 years， while at the genus level， the relative abundance of dominant bacteria Saitozyma was the highest at the stand age of 10 to 15 years. In the correlation analysis of the fungi community in rhizosphere soil of Camellia oleifera and the stand age， the relative abundance of Terramycetaceae had the strongest positive correlation with the stand age of 3 to 5 years. The relative abundance of Dissoconiaceae had the strongest positive correlation with the stand age of 10 to 15 years， while the relative abundance of Melanommataceae had the strongest positive correlation with the stand age of 50 years or more. The functional effect of saprophytic bacteria was stronger under the condition of straw mulching， which indicated that the cultivation of Vulpia myuros could better promote the transformation of soil nutrients， thus to provide the nutrition for the growth of Camellia oleifera. In conclusion， this study proved that the cultivation of Vulpia myuros could increase the microbial diversity of fungi in the rhizosphere soil of Camellia oleifera， improve the function of fungal community， and promote the growth and development of Camellia oleifera， and the benefit of Camellia oleifera was the highest when planted for 10 to 15 years， which would provide reference for the development of Camellia oleifera industry.

Key words： Camellia oleifera; Vulpia myuros; Stand age; Fungi; High-throughput sequencing

油茶Camellia oleifera Abel.，俗稱大果油茶，山茶科山茶屬。在中國主要分布于黃河以南，海拔150～2 050 m的山坡灌叢、常綠林區。油茶其種子可榨油，其葉可作肥料，此外還具有一定的藥用價值和工業用途[1]。為了追求高產，油茶林的施肥過量導致土壤板結等問題;有研究證明生態栽培可減少水土流失，保持土壤養分和生物多樣性[2-4]，因此生態栽培成為目前解決油茶林地土壤問題的主要方法。鼠茅草Vulpia myuros為禾本科植物，具有易種植、耐陰性強、分檗能力強等優點[5]，有研究表明套種鼠茅草可以有效抑制雜草、提高土壤孔隙度、降低土壤容重、減輕水土流失等[6-7]，因此可選用油茶林套種鼠茅草來實現生態栽培。

根際微生物群落在植物的生長發育方面起著關鍵作用，有益微生物可通過各種直接和間接的方式促進生長，包括增加養分供應、預防疾病、誘導抗性等作用[8-9];反之，有害微生物中的致病菌累積到一定程度會致使植物死亡[10]。如何合理調節根際微生物菌落，增加有益微生物的多樣性，達到高產和穩產的效果，是高效生態栽培的核心。

真菌群落可促進植物對氮、磷、鉀等元素的吸收，提高鐵元素的有效性[11]。其群落的組成與功能受植物年齡的影響較大，有研究發現，在粗枝云杉人工林土壤中，真菌的相對豐度隨著林齡的增加而增加

[12];不同林齡條件下，銀杏內生真菌群落的結構有顯著性差異[13];肖龍敏等[14]發現寧夏枸杞根際土中真菌群落的多樣性與林齡呈負相關。高通量測序微生物技術已在其他植物研究中有效成熟的運用：有研究通過高通量測序結果發現不同的耕作方式對水稻根際土真菌群落的多樣性和真菌群落的結構組成有影響[15];高通量測序結果表明患病的三七中，球囊菌門的豐度高于健康三七[16];在青稞中，不同種植模式下真菌的優勢種群具有顯著差異[17];而在油茶的研究中，測序主要集中在對不同油茶品種[18]或病毒的轉錄組測序[19-20]方面，對不同林齡油茶根際土真菌群落的探究尚不明確，因此本研究利用高通量測序分析方法來探究油茶根際土真菌群落與覆草條件和年齡條件之間的關系及差異變化，以期填補油茶根際土真菌群落研究的空白，為油茶的種植及產業發展提供相關參考數據。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

試驗樣地位于福建省三明市清流縣賴坊鎮山珍源油茶開發有限公司山場（25°56′13″N，116°53′23″E），氣候溫暖濕潤，四季分明，平均溫度15.6～19.6℃;年平均降水量1 510～1 840 mm，年均降雨日174 d，年日照時數1 878 h，無霜期303 d;樣地土壤為山地紅壤，其中種植有鼠茅草，覆蓋度為83%。

1.2 采集油茶根際土樣品

于試驗樣地分別采集3～5年生、10～15年生、50年及以上3個年齡段有鼠茅草覆蓋和無鼠茅草覆蓋條件下的油茶根際土，每個樣品3個重復;樣品編號見表1。采樣時取油茶30 cm深處的根際土壤于50 mL無菌離心管，立即放入干冰儲存，運輸至實驗室后放置于-80℃冰箱保存。

1.3 處理油茶根際土樣品

在超凈臺內抖落附著在根系的非根際土，鑷子置于酒精燈上消毒，并用無菌水冷卻鑷子至常溫后，用鑷子將根系樣品轉移至新的50 mL離心管并加入20 mL 1×PBS，于28℃搖床振蕩20 min。用無菌鑷子去除離心管中的根系，離心（4 000 r·min-1、 4℃、 20 min）， 棄上清， 儲存于-80℃。

1.4 油茶根際土ITS區測序及數據處理

1.4.1 基因組提取 用DNA Kit（Omega Bio-tek，Norcross，GA，U.S.）試劑盒提取基因組DNA，利用1%瓊脂糖凝膠電泳檢測抽提的基因組DNA。

1.4.2 樣品質量檢測與擴增 Nanodrop檢測樣品質量，取30 ng進行PCR擴增。按MiSeqPE300測序區域，合成帶有barcode的特異引物，F′引物：CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA，R′引物：TGCGTTCTTCATCGATGC。PCR反應體系為：2×Taq Plus Master Mix 12.5 μL，F′引物1 μL，R′引物1 μL，DNA 1 μL，BSA（2 ng·μL-1） 3 μL，ddH2O 6.5 μL，共25 μL。PCR擴增程序：預熱94℃ 5 min，94℃變性30 s，55℃退火30 s，72℃延伸1 min，變性-退火-延伸設置34個循環，72°保持7 min，4℃保存。PCR 產物使用 1%瓊脂糖凝膠電泳檢測擴增目的條帶大小，并用AgencourtAMPure XP 核酸純化試劑盒[貝克曼庫爾特商貿（中國）有限公司]純化。

1.4.3 文庫構建與測序 構建Miseq文庫并上機測序，為使分析結果更加準確、可靠，測序原始數據下機后，首先進行數據質控，通過序列拼接、過濾和去嵌合體后得到優化序列，然后進行OTU聚類。為了得到每個OTU對應的物種分類信息，采用blast或RDP Classifier、uclust consensus taxonomy assigner等方法對OTU代表序列進行比對分析，并在各個水平（門、綱、目、科屬、種）注釋其群落的物種信息。用uparse算法進行OTUs聚類分析，R語言工具統計做veen圖以分析樣品相似性、物種稀釋曲線及物種組成分析。利用qiime軟件運算Chao1、observed_species、PD_whole_tree、Shannon等alpha多樣性指數，用SPSS軟件進行顯著性差異分析（P<0.05）。功能基因使用Blast 在NCBI NT 數據庫（https：//ftp.ncbi.nih.gov/blast/db）進行比對。本試驗樣品送至奧維森基因科技有限公司測序分析。2 結果與分析

2.1 不同種植條件下油茶根際土壤真菌OTUs聚類分析

圖1a顯示，隨著樣品數量的增加，物種稀釋曲線趨向平坦，說明本次測序數據量合理，可以反映樣本中絕大多數的微生物信息。Miseq測序得到Pair-End（PE）雙端序列數據在去除barcode和primer并拼接后得到raw_tags，raw_tags經進一步去除嵌合體、短序列后得到優質序列clean_tags。將clean tags用uparse聚類法進行聚類，共產生4 699個OTUs，經過抽平處理后剩余4 621個OTUs。其中覆草條件的樣品有1 386個特有的OUTs，無草條件的樣品有1 210個特有的OTUs，兩類樣品共有OTUs數量為2 025個（圖1b）。

2.2 不同種植條件下油茶根際土真菌多樣性分析

將樣品多樣性指數的重復值取平均值后進行顯著性差異比較（表2），Chao1指數在無草條件的3組樣品中由高到低分別為UO（1500.887）、UM（1349.830）、UY（542.270），在覆草條件的3組樣品中由高到低分別為CM（1611.170）、CO（1363.637）、CY（792.457）。UY、CY與其他4組樣品有顯著性差異（P<0.05）。observed_species指數中UY與其他4組樣品有顯著性差異（P<0.05），CM為最高值1295.633，UY為最低值434.667。UY、CY的PD_whole_tree指數與UM、UO、CM、CO有顯著性差異（P<0.05），無草條件的樣品中UO（230.937）>UM（200.113）>UY（114.073），覆草條件的樣品中CM（223.327）>CO（191.077）>CY（140.530）。整體來看無草條件組的Shannon指數高于覆草條件的Shannon指數，其中最高值為CO（6.840），最低值為CM（5.167），CM和CY與其他4組樣品有顯著差異（P<0.05）。CM的Simpson指數為最低值（0.843）顯著低于其他樣品;其次為CY（0.900）顯著低于UY、UM、UO和CO，CO為最高值（0.973）。

2.3 不同種植條件下油茶根際土真菌物種組成分析

在門水平上（圖2a），所有樣品主要由子囊菌門Ascomycota和擔子菌門Basidiomycota組成（圖2a），覆草條件的3組樣品中子囊菌門Ascomycota的相對豐度CY>CO>CM，無草條件的3組樣品中子囊菌門Ascomycota的相對豐度UY>UM>UO;覆草條件的樣品擔子菌門Basidiomycota的相對豐度由高到低分別為CM、CO、CY，無草條件的樣品中擔子菌門Basidiomycota的相對豐度UO>UM>UY。在綱水平上（圖2b），除CM外其他樣品主要由傘菌綱Agaricomycetes、散囊菌綱Eurotiomycetes、糞殼菌綱Sordariomycetes組成，而CM的優勢菌綱是銀耳綱Tremellomycetes相對豐度最高。在覆草條件的樣品中傘菌綱Agaricomycetes相對豐度由高到低為CO、CY、CM，在無草條件的樣品中傘菌綱Agaricomycetes相對豐度隨著年齡的增加而增加;散囊菌綱Eurotiomycetes在覆草條件的樣品中相對豐度由高到低為CY、CM、CO，在無草條件的樣品中相對豐度隨著年齡的增加而降低;糞殼菌綱Sordariomycetes在覆草條件的樣品中相對豐度由高到低為CO、CY、CM，在無草條件的樣品中相對豐度由高到低為UY、UO、UM。在科水平上（圖2c），覆草條件的樣品中三形菌科Trimorphomycetaceae相對豐度由高到低為CM、CY、CO，無草條件的樣品中由高到低為UM、UY、UO; CO樣品中古根菌科Archaeorhizomycetaceae相對豐度最高，其次為肉座菌科Hypocreaceae;UO主要由紅菇科Russulaceae、雙生擔子科Geminibasidiaceae組成;CY、UY樣品中相對豐度最高的為毛刷囊菌科Trichocomaceae，為優勢菌科。在屬水平上（圖2d），三形菌屬Saitozyma在覆草條件的樣品中相對豐度CM>CY>CO，在無草條件的樣品中相對豐度UM>UY>UO;CO樣品中相對豐度最高的為古根菌屬Archaeorhizomyces;UO樣品中紅菇屬Russula的相對豐度最高，其次為雙生擔子屬Geminibasidium;CY、UY樣品中相對豐度最高的為籃狀菌屬Talaromyces，為優勢菌屬。

2.4 林齡與不同種植條件下油茶根際土真菌的相關性

每個林齡段油茶根際土真菌在科水平上的物種不盡相同，因此將不同林齡與其下科水平真菌相對豐度做差異性分析和相關性分析。數據分析過程中，將3～5年林齡定義為Y，10～15年林齡定義為M，50年以上林齡定義為O。以上不同林齡為變量，科水平真菌群落的相對豐度為因變量，選取P<0.01水平下的相關性系數r做弦圖。結果圖3顯示：在3～5年林齡階段，陸生壺菌科Terramycetaceae、Togniniaceae（Y2）、長喙殼菌科Ophiostomataceae（Y3）相對豐度均與之呈極顯著相關;其中，陸生壺菌科Terramycetaceae（Y1）相對豐度正相關程度最大，長喙殼菌科Ophiostomataceae（Y3）相對豐度負相關程度最大。在10～15年林齡階段，紅菇科Russulaceae（M1）、Sporidiobolaceae（M2）、黏毛菌科Myxotrichaceae（M3）、Bionectriaceae（M4）、Onygenaceae（M5）、三形菌科Trimorphomycetaceae（M6）、Rhynchogastremataceae（M7）、Dothioraceae（M8）、金藻科Chrysozymaceae（M9）、小皰毛殼科Herpotrichiellaceae（M10）、Dissoconiaceae（M11）、Piskurozymaceae（M12）、發菌科Trichocomaceae（M13）、Hygrophoraceae（M14）、小叢赤殼科Nectriaceae（M15）、明盤菌科Hyaloscyphaceae（M16）、Pseudeurotiaceae（M17）、革菌科Thelephoraceae（M18）相對豐度均與該林齡段呈極顯著相關;其中錐梗菌科Dissoconiaceae（M11）相對豐度正相關程度最強，爪甲團囊菌科Onygenaceae（M5）相對豐度負相關程度最強。在50年及以上林齡階段，Lachnocladiceae（O1）、雙生擔子菌科Geminibasidiaceae（O2）、樹花科Ramalinaceae（O3）、發夫酵母菌科Phaffomycetaceae（O4）、黑球腔菌科Melanommataceae（O5）、傘形科Umbelopsidaceae（O6）、Mycosphaerellaceae（O7）、Clavicipitaceae（O8）、Xylariales_fam_Incertae_sedis（O9）、Mucoromycotina_fam_Incertae_sedis（O10）、Venturiaceae（O11）相對豐度均與之呈極顯著相關;其中黑球腔菌科Melanommataceae（O5）相對豐度正相關程度最大，發夫酵母菌科Phaffomycetaceae（O4）、樹花科Ramalinaceae（O3）相對豐度負相關程度最大。

2.5不同種植條件下油茶根際土真菌功能預測分析

本試驗中，在有鼠茅草覆蓋的樣品中腐生菌saprotroph、腐生菌-共生菌saprotroph-symbiotroph和腐生菌-共生菌-病原菌saprotroph-symbiotroph-pathotroph的功能作用高于無草條件的樣品（圖4a），病原菌-腐生菌pathotroph-saprotroph的功能低于無草覆蓋的樣品;4種功能中，腐生菌saprotroph的作用顯著強于其他3種作用。從年齡層面來看，覆草條件下（圖4b），3～5年生組（CY）腐生菌saprotroph、腐生菌-共生菌-病原菌saprotroph-symbiotroph-pathotroph相對豐度顯著高于50年生及以上的樣品（CO），10～15年生（CM）豐度最低。在無草條件下（圖4c）腐生菌saprotroph在UY樣品中的相對豐度最高，其次是UO，UM最低，而腐生菌-共生菌-病原菌saprotroph-symbiotroph-pathotroph在UO中的功能作用顯著高于UY、UM。

3 結論與討論

覆草條件的根際土樣品內檢測出的真菌OTUs數量和特有的OTUs數量均大于無草條件的根際土樣品（圖1b），表明在地表非裸露的情況下，根際土中的真菌群落更豐富。覆草條件樣品的Alpha多樣性指數高于無草條件的根際土樣品（表1），說明覆草條件的土壤中由于生物多樣性相較于裸露的地表更豐富，使得根際土內真菌多樣性更高。從年齡層面來看，無草條件的樣品中，50年以上林齡（UO）的油茶根際土內真菌的多樣性指數最高，說明在土壤裸露的條件下，隨著時間的增長，根際土內微生物的多樣性隨著年齡的增長而增長，這可能與林齡越長，土壤分解了更多的凋落物有關[21];而覆草條件的樣品中，10～15年生（CM）的油茶根際土內真菌的豐富度顯著高于其他兩個年齡組，但50年以上林齡（CO）根際土壤內真菌的多樣性顯著高于另外兩組，這表示植物年齡是根際土微生物生長、發育過程中的重要影響因子。

本研究表明油茶根際土真菌群落在門水平上主要由子囊菌門Ascomycota和擔子菌門Basidiomycota組成（圖2a），其中3～5年生樣品（CY、UY）的相對豐度高于另外兩個年齡組。擔子菌門可以與植物形成共生關系，促進菌根的生長，油茶生長早期需要大量的根來吸收養分，所以擔子菌門相對豐度較高。在科水平上（圖2c），優勢菌三形菌科Trimorphomycetaceae在3個年齡段中呈現先增長后減少的趨勢;在屬水平上（圖2d），優勢菌屬三形菌屬Saitozyma也呈現先增長后下降的趨勢。有研究證明三形菌屬Saitozyma是一種耐重金屬的真菌[22]，此類菌可通過減少重金屬對植物生長的抑制作用，從而促進植物修復。屬水平上，3～5年生樣品的優勢菌為籃狀菌屬Talaromyces;有研究表明籃狀菌屬Talaromyces具有抑菌、抗蟲等作用[23-24]。在50年生及以上樣品中，古根菌屬Archaeorhizomyces為有鼠茅草覆蓋條件下的優勢菌，它會響應空氣中CO2的變化[25];無草覆蓋的條件下，紅菇屬Russula為優勢菌屬，對植物養分的吸收有積極作用[26]。

不同林齡階段油茶根際土真菌微生物的種類及其相關性均有不同，分析發現，陸生壺菌科Terramycetaceae相對豐度與3～5年林齡正相關性最強，陸生壺菌科微生物主要為根瘤菌，在油茶生長初期根瘤菌通過促進根系的生長來幫助油茶吸收養分;錐梗菌科Dissoconiaceae相對豐度與10～15年林齡正相關強度最大，該菌會引發煤污病，降低樹木果實的品質[27-28];有研究表明爪甲團囊菌科Onygenaceae相對豐度與植物根系的生長呈正相關[29]，而本研究中爪甲團囊菌科Onygenaceae相對豐度與10～15年林齡負相關性最強，這可能是由于這個生長階段植物發育成熟，根系生長速度開始減緩;黑球腔菌科Melanommataceae相對豐度和50年及以上林齡正相關程度最大，黑球腔菌科Melanommataceae屬于格孢腔菌目Pleosporales，該目水平下的菌通常會引起植物葉子變黑、果實腐爛[30-31];相對豐度呈顯著負相關的法夫酵母菌科Phaffomycetaceae、樹花科Ramalinaceae目前在土壤中的作用尚未明確。

腐生菌saprotroph從宿主中通過降解土壤中的有機物來獲取能量。功能預測結果顯示，腐生菌saprotroph的功能作用最為顯著，且覆草條件下功能作用強于無草條件。在年齡變化條件中，3～5年林齡的油茶林土壤中腐生菌saprotroph功能作用最強，其次為50年生及以上林齡，最后為10～15年林齡，說明在初期腐生菌saprotroph通過大量降解周圍生物為油茶根提供營養物質，在生長后期通過降解凋落物來提供養分。

本研究探討了覆草、無草條件下3個不同林齡的油茶根際土中真菌的變化，覆草條件的根際土真菌相對豐度大于裸露地表的根際土，在油茶種植中可考慮覆草、埋草種植模式，提高微生物種類，豐富微生物群落功能，促進土壤元素的轉化，改善土壤肥力[32]，促進油茶長勢。與張雅倩[33]的研究結果有所不同，本試驗中10～15年生油茶根際土的真菌相對豐度最高，但多樣性低于50年生及以上林齡的根際土，這可能是由于50年及以上林齡的油茶林分密度大，人為干擾較低，使得微生物群落多樣性回升[34];此外生長后期凋落物增多，真菌微生物在轉化土壤元素的過程中多樣性有所增加[35]。在科水平和屬水平上，年齡間的變化呈現先增長后下降的趨勢，優勢菌在有草的樣品中占比更多，且腐生菌的功能顯著高于無草條件的樣品，說明有鼠茅草覆蓋的條件下真菌群落能更好地促進油茶林的生長。綜上所述，在種植鼠茅草的條件下，10～15年生油茶根際土真菌微生物豐富度最高，且優勢菌在該年齡段占主導地位，在一定程度上促進油茶的生長發育，為油茶林的高收益提供一定的支持。

參考文獻：

[1]肖凱英，劉娟.普通油茶育種研究進展[J].生物災害科學，2021，44（2）：114-118.

[2]傅聿青，李江，李建安，等.生草栽培對油茶林地土壤養分特征和微生物及酶活性的影響[J].經濟林研究，2018，36（3）：82-88.

[3]牛清清，張琳，陳云峰，等.生態栽培對果園水土及養分流失影響的Meta分析[J].生態學雜志，2021，40（10）：3175-3183.

[4]鄭梅霞，陳宏，蘇海蘭，等.多花黃精林下仿生態栽培關鍵技術[J].福建農業科技，2021，52（6）：36-39.

[5]黃梅玲.火龍果套種鼠茅草優質高效栽培技術[J].青海農林科技，2019（3）：108-109.

[6]李元雪，張廣娜，苗悅，等.鼠茅草生草對蘋果園土壤理化性質的影響[J].中國果菜，2019，39（10）：86-89.

[7]陳汝頂，黃梅玲，劉春冬，黃戰友，王志明.鼠茅草的特征特性及高產栽培技術[J].青海農林科技，2019（4）：97-99.

[8]BAKKER PETER A H M，DOORNBOS ROGIER F，ZAMIOUDIS CHRISTOS，et al.Induced systemic resistance and the rhizosphere microbiome[J].The plant pathology journal，2013，29（2）：DOI：10.5423/PPJ.SI.07.2012.0111.

[9]SANTHANAM RAKESH，LUU VAN THI，WEINHOLD ARNE，et al.Native root-associated bacteria rescue a plant from a sudden-wilt disease that emerged during continuous cropping[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2015，112（36）：DOI：10.1073/pnas.1505765112.

[10]周文杰，呂德國，秦嗣軍.植物與根際微生物相互作用關系研究進展[J].吉林農業大學學報，2016，38（3）：253-260.

[11]沈仁芳，趙學強.土壤微生物在植物獲得養分中的作用[J].生態學報，2015，35（20）：6584-6591.

[12]羅明霞，胡宗達，劉興良，等.川西亞高山不同林齡粗枝云杉人工林土壤微生物生物量及酶活性[J].生態學報，2021，41（14）：5632-5642.

[13]楊琴，鄒凱，陳愛佳，等.不同樹齡銀杏葉內生真菌的多樣性及群落結構分析[J].湖南農業大學學報（自然科學版），2019，45（1）：42-49.

[14]肖龍敏，唐明，張好強.不同種植年限寧夏枸杞根際微生物的群落多樣性[J].西北林學院學報，2018，33（6）：31-39+163.

[15]勞承英，申章佑，李艷英，等.基于高通量測序技術分析不同耕作方式下水稻根際土壤真菌多樣性[J].熱帶作物學報，2021，42（9）：2717-2726.

[16]文永均，黃璜，馬中剛，等.Illumina高通量測序分析健康三七與患根腐病三七根際土和根內生真菌多樣性[J].食品與發酵科技，2020，56（6）：22-30.

[17]姚有華，王玉林，姚曉華，等.不同種植模式對青稞根際土壤微生物群落結構的影響[J].西北農業學報，2021，30（04）：545-554.

[18]陳凱.小果油茶與普通油茶系統發育關系及果實大小分化的轉錄組分析[D].南昌：南昌大學，2020.

[19]李河.油茶炭疽病菌群體遺傳及MAPK基因CfPMK1功能研究[D].長沙：中南林業科技大學，2018.

[20]彭梁.油茶中兩種新病毒的基因克隆及分子特性分析[D].南昌：南昌大學，2019.

[21]宋影，辜夕容，嚴海元，等.中亞熱帶馬尾松林凋落物分解過程中的微生物與酶活性動態[J].環境科學，2014，35（3）：1151-1158.

[22]TERRY J T C，CEDAR H，CHERYL R K，et al.Presence and distribution of heavy metal tolerant fungi in surface soils of a temperate pine forest[J].Applied Soil Ecology，2018，131：66-74.

[23]柴曉蕾，宋希強，朱婕.華石斛內生真菌組織分布特點及其抑菌活性[J].熱帶作物學報，2018，39（1）：137-144.

[24]何軍偉，高昊，劉杏忠，等.濕地真菌Talaromyces flavus中2個新的聚酯類化合物[J].中國中藥雜志，2015，40（17）：3347-3351.

[25]賈夏，KHADKHUREL L，趙永華，等.連續4個生長季大氣CO2升高與土壤鉛（Pb）污染耦合下刺槐幼苗根際土壤微生物特征[J].環境科學，2021，42（6）：3046-3055.

[26]李國杰，李賽飛，趙東，等.紅菇屬研究進展[J].菌物學報，2015，34（5）：821-848.

[27]李煥宇.煤污病相關真菌屬分類及中國種類多樣性研究[D].咸陽：西北農林科技大學，2012.

[28]楊迪，杜嬋娟，葉云峰，等.廣西香蕉煤污病病原菌的分離鑒定及其生物學特性[J].植物病理學報，2021，51（4）：507-514.

[29]李發虎，李明，劉金泉，等.生物炭對溫室黃瓜根際土壤真菌豐度和根系生長的影響[J].農業機械學報，2017，48（4）：265-270，341.

[30]王艷，晉玲，申培增，等.基于形態學及多基因位點的枸杞褐斑病病原鑒定[J].植物保護，2020，46（5）：122-127.

[31]馮雅蓉.預冷方式對紅瑪瑙櫻桃果實冷藏期間真菌多樣性的影響[J].食品科學，2020，41（11）：214-221.

[32]魏倩倩，楊文權，韓明玉，等.白三葉返園對蘋果園土壤微生物群落的影響[J].草業科學，2016，33（3）：385-392.

[33]張雅倩，黃蕊，左林芝，等.海南島不同林齡木麻黃凋落物內外細菌多樣性及其化感潛力[J].應用生態學報，2020，31（7）：2185-2194.

[34]王超群，焦如珍，董玉紅，等.不同林齡杉木人工林土壤微生物群落代謝功能差異[J].林業科學，2019，55（5）：36-45.

[35]趙輝，周運超，任啟飛.不同林齡馬尾松人工林土壤微生物群落結構和功能多樣性演變[J].土壤學報，2020，57（1）：227-238.

（責任編輯：柯文輝）