雜交稻對產量和氮素利用率影響的薈萃分析

廖萍，孟軼，翁文安，黃山，曾勇軍，張洪程

雜交稻對產量和氮素利用率影響的薈萃分析

廖萍1，孟軼1，翁文安1，黃山2*，曾勇軍2，張洪程1

1江蘇省作物栽培生理重點實驗室/江蘇省糧食作物現代產業技術協同創新中心/江蘇省優質粳稻產業工程研究中心/揚州大學，江蘇揚州 225009；2作物生理生態與遺傳育種教育部重點實驗室/江西農業大學，南昌 330045

【目的】與常規稻相比，雜交稻具有更高的產量潛力。但是，對雜交稻和常規稻在氮素利用率上的差異尚存爭議。本研究采用Meta分析以明確雜交稻對產量和氮素利用率的影響。【方法】以常規稻為對照，雜交稻為處理，篩選出56篇文獻，建立了包含367對觀測值的數據庫。利用Meta分析方法，針對不同雜交稻類型、氮肥施用量及施用次數、土壤全氮、土壤碳氮比和土壤質地，探究了雜交稻對產量和氮素利用率的影響。【結果】與常規稻相比，雜交稻顯著提高了產量（+11%）和生物量（+14%），而對收獲指數無顯著性影響。在各氮肥施用水平下，與常規稻相比，雜交稻均顯著提高了產量；然而，隨著氮肥施用量的增加，雜交稻的增產優勢顯著降低。另外，與常規稻相比，雜交稻顯著提高了氮素吸收（+8.1%）、氮素生理利用率（+2.9%）和氮素回收率（+3.6個單位）。【結論】與常規稻相比，雜交稻能夠提高產量和氮素利用率。本研究為評估雜交稻的推廣應用對我國水稻產量和氮素利用率的影響提供了數據支撐。

雜交稻；常規稻；產量；氮素利用率；薈萃分析

0 引言

【研究意義】全球近一半的人口以稻米為主食。到2050年，為滿足人口增長對糧食的需求，稻米產量需要增加28%[1]。與常規稻相比，雜交稻能夠提升10%—20%的產量潛力[2-3]。因此，推廣種植雜交稻是保障糧食安全的有效措施。例如，從1970年起，我國雜交稻種植面積占水稻總種植面積的50%以上[4-6]。但是，在實際生產上，農戶種植雜交稻往往會通過施用大量的氮肥以獲得高產[7]。最新的數據顯示，我國農業氮肥施用量占全球氮肥施用總量的29%（http://www.fao.org/faostat/zh/#data/RA）。過量氮肥投入稻田可能導致氮素以氨揮發、地表徑流或下滲等形式損失[8-9]。然而，與常規稻相比，雜交稻具有根系發達、分蘗能力強等特點，能夠提高對氮素的吸收能力[10-11]。因此，探究雜交稻和常規稻對產量和氮素利用率的綜合差異，構建合理的氮肥管理措施對實現水稻高產和提升氮肥利用率具有重要意義。【前人研究進展】與常規稻相比，雜交稻如何影響產量和氮素利用率，國內學者已開展了大量的田間試驗。Huang等[12]研究發現，秈粳雜交稻甬優4949比秈型常規稻黃華占在產量和氮素生理利用率上分別增加了1.3—2.2 t·hm-2和16%—21%。高帥等[13]設置了5個氮肥施用水平試驗，結果表明雜交稻和常規稻均在氮肥施用量為180 kg·hm-2水平下產量最高；但是，在同一氮肥施用水平下，雜交稻比常規稻增產16%—45%。呂茹潔等[14]研究發現，當氮肥施用量為160 kg·hm-2時，常規稻能夠獲得最高產；然而，當雜交稻獲得最高產時，氮肥施用量為200 kg·hm-2。Zhang等[15]通過2年的田間試驗，研究發現與常規粳稻相比，秈粳雜交稻顯著提高了2年的產量；但是，秈粳雜交稻在第1年降低了氮素生理利用率，而在第2年卻提高了氮素生理利用率。【本研究切入點】與常規稻相比，雜交稻有明顯的增產優勢，但發揮雜交稻和常規稻的高產潛力所需要的施氮量差異結論不一，并且雜交稻能否提高氮素利用率還存在爭議。此外，前人有關雜交稻對產量和氮素利用率影響的研究僅限定于某些特定的生態區，試驗結果受雜交稻類型、施肥措施和土壤性狀等因素的影響較大。同時，試驗結果也缺乏在大尺度上的綜合分析。【擬解決的關鍵問題】本研究通過檢索經同行評議的文獻，利用Meta分析方法[16-18]，以常規稻為對照，定量分析我國不同的雜交稻類型以及雜交稻在不同的施肥措施（氮肥施用量和施用次數）和土壤性狀（土壤全氮、土壤碳氮比和土壤質地）條件下對產量和氮素利用率的影響，旨在量化雜交稻和常規稻對產量和氮素利用率的差異，明確影響雜交稻對產量和氮素利用效率的環境因子，為評估我國雜交稻種植對產量和氮素利用率的影響提供數據支撐。

1 材料與方法

1.1 數據收集

筆者于2020年4月在“中國知網（CNKI）”和“Web of Science”上檢索經同行評議的文獻。檢索關鍵詞為“雜交稻（hybrid rice）”和“氮（nitrogen）”。文獻篩選的標準為：（1）試驗為中國大陸的田間試驗，盆栽試驗被剔除；（2）試驗必須包含以雜交稻為處理和以常規稻（常規秈稻或常規粳稻）為對照，其他管理措施相同；（3）試驗必須報道實際產量和氮肥施用量；（4）試驗至少設置3次重復；（5）刪去野生型的表型和突變體的水稻數據。筆者利用GetData Graph Digitizer 2.24 軟件（version 2.24, http://getdata-graph-digitizer.com）提取圖形數據。經篩選，如表1所示，總共有56篇文獻包含367對觀測值符合上述標準；其中，中文文獻有21篇，英文文獻有35篇。筆者在收集水稻產量數據的同時，還收集了水稻地上部生物量、氮素吸收、收獲指數、氮素生理利用率和氮素回收率。在本數據庫中，魏穎娟等[19]同時報道了以15N同位素示蹤法和差減法來計算氮素回收率，而其他作者均采用差減法計算氮素回收率。為此，在該文獻中筆者僅提取了差減法計算氮素回收率的觀測值。另外，為了豐富數據庫，筆者運用了以下公式進行推導：

收獲指數（harvest index）=產量（yield，t·hm-2）/生物量（biomass，t·hm-2） （1）

氮素生理利用率（N physiological efficiency，kg·kg-1）=產量（yield，t·hm-2）/氮素吸收（N uptake，kg·hm-2）×1000 （2）

表1 本研究中的雜交稻試驗文獻概況

續表1 Continued table 1

1文獻和數據庫可在附件中查看。2I、J和IJ分別表示秈型雜交稻、粳型雜交稻和秈粳雜交稻。3L和H分別表示輕壤土和重壤土。NA和●分別表示文獻中的數據缺失和已報道

1The references and dataset details were indicated in supplementary materials.2I, J, and IJ indictedhybrid rice,hybrid rice, andhybrid rice, respectively.3L and H indicated light soil and heavy soil, respectively.NA and ● indicated the data were not available and reported in each study, respectively

氮素回收率（N recovery efficiency，%）= [施氮區氮素吸收（N uptake in N application plots，kg·hm-2）-不施氮區氮素吸收（N uptake in zero-N plots，kg·hm-2）]/氮肥施用量（N application rate，kg·hm-2）×100 （3）

1.2 數據分類和預處理

前人的研究表明，產量和氮素利用率對雜交稻的響應受雜交稻類型、稻田管理措施和土壤性狀等因素的影響[20]。為此，筆者在每篇文獻中還收集了以下解釋變量并對其進行區組分類：雜交稻類型（秈型雜交稻、粳型雜交稻、秈粳雜交稻），氮肥施用量（0、＜140 kg·hm-2、140—220 kg·hm-2、220—300 kg·hm-2、≥300 kg·hm-2），氮肥施用次數（1—2次、3—4次），土壤全氮（＜1.5 g·kg-1、1.5—2.0 g·kg-1、≥2.0 g·kg-1），土壤碳氮比（C﹕N）（＜8、8—10、10—12、≥12），土壤質地（重壤土、輕壤土）。重壤土包括黏土、砂質黏土、粉砂質黏土、砂質黏壤土、黏壤土、粉砂質黏壤土和黏粒含量大于25%的土壤；輕壤土包括砂土、砂質壤土、壤土、粉砂質壤土和黏粒含量小于25%的土壤[21-22]。筆者對解釋變量進行分組的原則是：對氮肥施用量、土壤全氮和土壤C﹕N，各個子集內盡可能保證觀測值數大于10，文獻數大于5，同時觀測值在各個子集中均勻分配[23]。對氮肥施用次數，根據農戶氮肥施用次數和傳統高產栽培氮肥施用次數進行分組。對雜交稻類型和土壤質地，各個子集內的觀測值數是由數據庫本身所決定，筆者未對兩者分組進行干預。

筆者在國家水稻數據中心查詢水稻品種類型（https://www.ricedata.cn/variety/）。如果一篇文獻中的常規稻或雜交稻類型報道了多個水稻品種的產量，筆者將每個品種產量的算術平均值作為該類型水稻平均產量。同時，根據每個品種產量的變異系數的平均值和該類型水稻平均產量計算該類型水稻標準差。筆者在收集水稻生物量、收獲指數、氮素吸收、氮素生理利用率和氮素回收率的數據時，對各個變量的數據庫也分別做了類似的預處理。此外，當計算水稻產量、生物量、收獲指數、氮素吸收和氮素生理利用率對雜交稻的響應受氮肥施用次數的影響時，筆者在數據庫中刪除了氮肥施用次數為0次的數據。

1.3 Meta分析

由于氮素回收率的單位是“%”，為此，筆者采用算術平均值表示雜交稻對氮素回收率影響的效應值[18]。而對水稻產量、生物量、收獲指數、氮素吸收和氮素生理利用率，筆者采用自然對數的響應比（ln）表示變量的效應值[24]。計算公式如下：

式中，表示變量的算術平均值，表示雜交稻，表示常規稻。另外，在不同的數據庫中，各個變量的標準差均有缺失。為此，筆者在每個數據庫內分別用已知變量的平均變異系數乘以缺失變量的算術平均值來計算缺失變量的標準差[18,25]。變量方差（）的計算公式如下[16]：

式中，SD和SD分別表示雜交稻和常規稻的標準差。N和N分別表示雜交稻和常規稻的重復數。以上數據處理方法均可在附件中查看。

筆者利用R軟件中的“meta-for”安裝包，運行程序進行混合效應分析。在數據庫中，由于每篇文獻能夠提取多對觀測值，因此在運行程序時，筆者將每篇文獻作為隨機因子（random factors）。另外，筆者用（R-1）×100來反向計算水稻產量、生物量、收獲指數、氮素吸收和氮素生理利用率的效應值。不同變量區組間的差異采用Wald-type檢驗。變量區組的95%置信區間未與“0”線相交，則表示在＜0.05水平下差異顯著。

2 結果

2.1 雜交稻對產量、生物量和收獲指數的影響

總體上，與常規稻相比，雜交稻顯著提高了產量（+11%，圖1-a）和生物量（+14%，圖1-b），而對收獲指數（圖1-c）無顯著性影響。秈粳雜交稻對產量的增幅顯著大于粳型雜交稻和秈型雜交稻（表2，圖1-a）。在各氮肥施用水平下，與常規稻相比，雜交稻均顯著提高了產量；然而，隨著氮肥施用量的增加，雜交稻的增產優勢顯著降低。當土壤C﹕N＜8時，雜交稻的增產優勢顯著大于土壤C﹕N≥8。與產量結果相似，秈粳雜交稻對生物量的增幅顯著大于粳型雜交稻和秈型雜交稻（表2，圖1-b）。另外，雜交稻對收獲指數的影響不受分類變量的影響（表2，圖1-c）。

表2 雜交稻對產量、生物量、收獲指數、氮素吸收、氮素生理利用率和氮素回收率的影響（p值）

不同區組間的差異采用Wald-type檢驗，用P值表示 P-values indicated the results of a Wald-type test for differences between experimental categories

括號內的數字表示區組內觀測值數和文獻數，誤差線表示95%的置信區間。下同

2.2 雜交稻對氮素吸收、氮素生理利用率和氮素回收率的影響

與常規稻相比，雜交稻顯著提高了氮素吸收（+8.1%，圖2-a）、氮素生理利用率（+2.9%，圖2-b）和氮素回收率（+3.6個單位，圖2-c）。秈粳雜交稻對氮素吸收的增幅顯著大于秈型雜交稻和粳型雜交稻；在輕壤土條件下，雜交稻對氮素吸收的增幅顯著大于在重壤土（表2，圖2-a）。當土壤全氮＜2.0 g·kg-1時，雜交稻對氮素生理利用率的增幅隨著土壤全氮含量增加而顯著增加；但是，當土壤全氮≥2.0 g·kg-1時，影響不顯著（表2，圖2-b）。與常規稻相比，當氮肥施用量＜140 kg·hm-2和≥300 kg·hm-2時，雜交稻顯著增加了氮素回收率，而當氮肥施用量為140—300 kg·hm-2時，無顯著性影響；當土壤C﹕N＜8時，雜交稻對氮素回收率的增幅顯著大于土壤C﹕N≥8（表2，圖2-c）。

3 討論

3.1 雜交稻對產量的影響

本研究表明，與常規稻相比，雜交稻顯著提高了產量（11%）。本研究結果與前人的報道相近（10.1%）[20]，也在前人預估的范圍之內（10%—20%）[2-3]。原因主要是：（1）雜交稻和常規稻存在物候學差異[26]。一般情況下，雜交稻具有更長的生育期，能夠獲得更多的有效積溫和太陽輻射，有利于物質積累[20]。本研究也發現，雜交稻顯著提高了生物量。（2）雜交稻顯著提高了氮素吸收和氮素生理利用率（圖2-a，b）。這有利于促進光合作用以及光合產物向籽粒運輸，從而提高了雜交稻產量[12,20,27]。

圖2 雜交稻對氮素吸收（a）、氮素生理利用率（b）和氮素回收率（c）的影響

筆者分析不同的分類變量如何影響產量對雜交稻的響應時發現，秈粳雜交稻的產量顯著大于秈型雜交稻和粳型雜交稻，這主要是因為秈粳雜交稻更能發揮水稻雜種優勢[2]。例如，秈粳雜交稻具有更大的葉面積指數、穗型和更合理的冠層結構，提高了水稻花后的光能利用率和籽粒庫容，有利于物質的轉運和積累[12,28]。本研究也發現，秈粳雜交稻的生物量顯著大于秈型雜交稻和粳型雜交稻。此外，秈粳雜交稻的根系在花后仍然可以保持較高的活力，促進根系對土壤氮素等其他養分的吸收[29]。在本研究中，秈粳雜交稻的氮素吸收顯著大于秈型雜交稻和粳型雜交稻。因此，提高水稻干物質積累和氮素吸收促進了穗部穎花的形成，從而提升了秈粳雜交稻的產量潛力[30]。本研究表明，在各氮肥施用水平下，雜交稻的產量均顯著高于常規稻（圖1-a，95%置信區間均處于“0”線右側）。但是，隨著氮肥施用量的增加，雜交稻相比常規稻的增產優勢顯著降低。主要原因是在低氮肥施用水平下，與常規稻相比，雜交稻能夠發揮其根系發達、氮素吸收能力強的優勢，從而獲得較高的增產率[29]。另外，在本數據庫中，所有試驗均是將超過50%的氮肥在水稻分蘗前期施用（數據未列出），較多的前期氮肥用量在促進水稻分蘗的同時，可能弱化了雜交稻分蘗能力強的特點。隨著施氮量的提高，前期氮肥用量也隨之增加，彌補了常規稻分蘗弱的劣勢，從而縮小了雜交稻和常規稻產量的差距[31]。而且，本研究發現，在低氮肥施用水平下（＜140 kg·hm-2），相比于常規稻，雜交稻顯著提高了氮素回收利用率（圖2-c）。這說明，在低氮肥施用水平下，雜交稻氮素吸收能力更強。但是，在高氮肥施用水平下，雜交稻對氮素存在奢侈吸收的現象[13]。例如，在本研究中，當氮肥施用量為140—220 kg·hm-2時，與常規稻相比，雜交稻顯著提高了氮素生理利用率；而當氮肥施用量≥220 kg·hm-2時，影響不顯著（圖2-b）。綜上，施用過量氮肥對雜交稻產量的貢獻率可能要低于常規稻[20]。但是，也有田間試驗表明[14]，與常規稻相比，雜交稻的增產優勢在高施氮量條件下更為明顯。這可能與品種對氮肥的響應特征、耐肥能力和抗倒伏性等密切相關[32]。有些雜交稻品種對氮肥的響應不敏感、耐肥能力強，因此，需要在較高的施氮量條件下才能獲得高產[33]。另外，雜交稻莖稈粗壯，抗倒伏能力強[34]。因此，在高施氮量下，如果遇到倒伏，雜交稻比常規稻的產量優勢更顯著。在本數據庫中，雜交稻的增產優勢還受稻田土壤屬性的影響。與土壤C﹕N≥8相比，雜交稻在土壤C﹕N＜8的條件下的產量增幅更大。一方面，當土壤C﹕N較低時，土壤微生物會提高有機質的礦化速率，促進土壤氮素釋放[35]。另一方面，本研究表明，當土壤C﹕N＜8時，雜交稻顯著增加了氮素回收率（圖2-c）。為此，與常規稻相比，根系更發達的雜交稻對稻田速效氮吸收能力更強，從而顯著增加了產量[11,29]。最后，筆者還發現，與常規稻相比，雜交稻對收獲指數影響不顯著。這表明，今后我國高產雜交稻育種方向主要是提高水稻生物量，而不是提高收獲指數[36]。

3.2 雜交稻對氮素利用率的影響

不同基因型的水稻對氮素吸收和利用存在差異[37]。本研究表明，雜交稻的氮素吸收、氮素生理利用率和氮素回收率均顯著大于常規稻。其原因主要是，與常規稻相比，雜交稻具有發達的根系結構以及更強的氮素吸收和轉運能力，從而提高了氮素利用率[29]。從土壤質地來看，輕壤土具有質地疏松、孔隙度大和緊實度小等特點，更能發揮雜交稻的根系生長優勢[10-11,38]。因此，雜交稻在輕壤土條件下顯著提高了氮素吸收。從土壤全氮含量來看，當土壤全氮＜2.0 g·kg-1時，雜交稻對氮素生理利用率的增幅隨著土壤全氮含量增加而增加；但是當土壤全氮≥2.0 g·kg-1時，影響不顯著。如上所述，這是因為在較高的土壤全氮和過量施用氮肥的條件下，雜交稻對氮素存在奢侈吸收的現象，導致氮素生理利用率降低[13,39]。另外，隨著氮肥施用量的增加，雜交稻對產量的增幅顯著下降，然而，氮素吸收對雜交稻的響應不受施氮量的影響（圖1-a，圖2-a）。這也從側面反映出雜交稻對氮素確實存在奢侈吸收的現象，為此降低了氮素生理利用率。在本研究中，當氮肥施用量＜140 kg·hm-2時，雜交稻顯著增加了氮素回收率，而當氮肥施用量為140—300 kg·hm-2時，影響不顯著。有研究表明，施用氮肥在生物或非生物的作用下，能夠激發土壤活性氮的供應，可能使根系更發達的雜交稻吸收更多的土壤氮，從而降低其對化肥氮的吸收[40-41]。但是，當氮肥施用量≥300 kg·hm-2時，雜交稻顯著增加了氮素回收率。其原因可能是在氮素回收率的數據庫中，當氮肥施用量≥300 kg·hm-2時，秈粳雜交稻占雜交稻觀測值總數的86%。如上所述，秈粳雜交稻能夠發揮其雜種優勢，從而顯著提高了氮素回收率[2]。

3.3 本研究的不足

在本研究中，有3個需要注意的地方。首先，由于區組試驗數據分布不均衡，導致統計結果偏差較大，因此未納入到本研究中[20]。例如，本數據庫中74%的試驗種植方式采用傳統手栽。然而，有研究表明，與直播相比，傳統手栽降低了雜交稻對產量和氮素生理利用率的正效應[42]。其次，本數據庫采用差減法計算氮素回收率，該方法存在一定的缺陷。其假設施氮區水稻對土壤氮的吸收量等同于不施氮區水稻對土壤的吸氮量。但是，施用氮肥能夠激發土壤活性氮的供應，使根系更發達的雜交稻吸收更多的土壤氮[40-41]。因此，后續研究應采用15N同位素示蹤法，以評估當季水稻真實的氮素回收率[19,41]。最后，在本研究中，95%的試驗施用常規氮肥（尿素、復合肥）。有研究表明，施用常規氮肥和高效氮肥（緩控釋氮肥、常規氮肥與脲酶抑制劑或硝化抑制劑配施）會直接影響水稻產量和氮素利用率[17]。李玥等[43]研究表明，施用樹脂包膜的緩控釋氮肥，使得生育期更長的雜交稻對產量、氮素吸收和轉運效率顯著大于常規稻。因此，后續應著重研究施用高效氮肥如何影響產量和氮素利用率對雜交稻的響應。

4 結論

Meta分析表明，與常規稻相比，雜交稻顯著增加了產量和生物量，對收獲指數無顯著性影響。在各氮肥施用水平下，與常規稻相比，雜交稻均顯著提高了產量；然而，隨著氮肥施用量的增加，雜交稻的增產優勢顯著降低。另外，與常規稻相比，雜交稻顯著提高了氮素吸收、氮素生理利用率和氮素回收率。綜上，與常規稻相比，雜交稻能夠獲得高產主要是因為其生物量大，提高了氮素利用率。此外，種植雜交稻時，適當的降低氮肥的投入對降低農業面源污染和保障國家糧食安全具有重要意義。

致謝：本文作者真誠地感謝被納入到數據庫中的文獻作者，特別是那些為數據庫提供了額外數據的作者。

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Effects of Hybrid Rice on Grain Yield and Nitrogen Use Efficiency: A Meta-Analysis

LIAO Ping1, MENG Yi1, WENG WenAn1, HUANG Shan2 *, ZENG YongJun2, ZHANG HongCheng1

1Jiangsu Key Laboratory of Crop Cultivation and Physiology/Jiangsu Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops/Jiangsu Industrial Engineering Research Center of High Quality Japonica Rice/Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu;2Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Genetic Breeding, Ministry of Education/Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045

【Objective】Hybrid rice has a higher yield potential than inbred rice, but the difference in nitrogen (N) use efficiency between hybrid rice and inbred rice remains unclear.The objective of this study was to examine the effects of hybrid rice on yield and N use efficiency through meta-analysis techniques.【Method】The peer-reviewed articles were collected, which included inbred rice as the control in comparison with a hybrid rice treatment.In total, the dataset included 56 studies involving 367 paired observations.Then, the meta-analysis was conducted to identify the response of grain yield and N use efficiency to hybrid rice as affected by hybrid type, N rate, the number of N application, soil total N content, the ratio of soil organic carbon to N, and soil texture.【Result】Overall, the hybrid rice significantly increased rice yield (+11%) and biomass (+14%), but did not affect harvest index compared with inbred rice.Hybrid rice could improve rice yield relative to inbred rice under various N rates.However, the increase in rice yield under hybrid rice reduced with increasing N application rates.Moreover, the hybrid rice significantly increased N uptake, N physiological efficiency, and N recovery efficiency by 8.1%, 2.9%, and 3.6 units, respectively.【Conclusion】Hybrid rice could improve yield and N use efficiency relative to inbred rice, which provided an insight to evaluate the effect of hybrid rice on grain yield and N use efficiency in China.

hybrid rice; inbred rice; yield; N use efficiency; meta-analysis

2021-06-28；

2021-10-08

國家自然科學基金（31960397）、江西省水稻產業技術體系專項（JXARS-02-03）、中青年科技創新領軍人才專項（贛科計字[2018]175號）

廖萍，E-mail：p.liao@yzu.edu.cn。通信作者黃山，E-mail：ecohs@126.com

（責任編輯 楊鑫浩）