貴州特有極小種群乳紋方竹野外資源現狀與分析

伍明理，韋堂靈，劉艷江，朱 瀟，代朝霞

(1.貴州大學 生命科學學院/農業生物工程研究院，山地植物資源保護與保護種質創新教育部重點實驗室，山地生態與農業生物工程協同創新中心，貴州 貴陽 550025；2.貴州大學 竹類研究所，貴州 貴陽 550025；3.貴州省望謨縣林業局，貴州 望謨 522326)

隨著人類社會和工業化的不斷發展，人為因素對自然的破壞越來越嚴重，全球氣候持續發生變化，森林面積在銳減，動植物的生存環境也在不斷退化，許多物種處于瀕危狀態，生物多樣性加速喪失。2005年云南省首次在國內提出了“極小種群植物”的概念，極小種群植物(plant species with extremely small population,PSESP)是指分布地域狹小或間斷分布，受到外界環境因素的嚴重干擾，致使種群個體和數量不斷衰減，種群不斷地退化，種群數量已低于物種穩定的最小生存種群，難以維持正常的繁衍，面臨著瀕臨滅絕危險的野生植物。野生植物是生物多樣性的重要組成成分，保護好野生植物對生物多樣性的延續和促進生態可持續發展具有重要意義。云南省是中國植物種類最豐富的省份，是全國首個建立極小種群建設試點，云南在極小種群保護方面走在前列，為全國極小種群保護起示范作用，對中國的生物多樣性保護具有重要意義，同時為世界的物種資源多樣性保護作貢獻。有了云南的經驗，國家林業局等部門編制《全國極小種群野生植物拯救保護工程規劃(2011—2015)》，確定了首批120種重點保護的極小種群野生植物，包含國家I級II級以及省級重點保護植物。

乳紋方竹()是王正平等于1985年在《竹子研究匯刊》發表的新竹種，屬禾本科(Gramineae)寒竹屬()植物，生于常綠闊葉林下，竿高4～5 m，粗2～4 cm，節間長11～13 cm，籜鞘脫落，籜耳不發達，籜舌極矮小，筍期10月。幼筍時呈暗紫色，后呈黃褐色，有淡綠色或乳白色的縱條紋，節間有鈍四棱，略呈方形，因此得名乳紋方竹。乳紋方竹模式標本采集于冊亨縣，海拔約500 m的林中。2006年馬乃訓等建議將其納入漸危竹種；在2013年環境保護部和中國科學院發布的《中國生物多樣性紅色名錄——高等植物卷》中被列為數據缺乏(DD)，屬于特有種；在 IUCN紅色物種名錄中，該物種未被收錄。目前，對于乳紋方竹的研究報道極為稀少。為了進一步掌握乳紋方竹野外資源狀況，本研究通過對乳紋方竹種群現狀進行野外調查統計，了解該物質種質資源現狀和今后可能發展趨勢，從而為保護乳紋方竹提供材料數據支持。

1 分布區域概況與研究方法

1.1 分布區域概況

此次調查地位于貴州省西南部的望謨縣大觀鎮大塘村，地理坐標為E106°8′ 44″，N25°10′55″，海拔804 m，天然分布總面積約為600 m，屬亞熱帶季風濕潤氣候。具有明顯的春早、夏長、秋晚、冬短的特點，年均氣溫19.5 ℃、降雨量1236.8 mm、日照時數1401.6 h、無霜期341 d，有“貴州天然溫室”之稱。

調查樣地位于公路旁，除乳紋方竹之外，主要的伴生植物主要有喬木羊蹄甲()、石巖楓()、吳茱萸()、紅淡比()等；灌木及藤本植物有香葉樹、崖豆藤()、葛藤()等；草本植物有藎草()、千里光()、貫眾()、金星蕨()、江南星蕨()、蜈蚣鳳尾蕨()等。

1.2 研究方法

群落調查

本研究于2020年10月采取線路法進行野外調查，此次野外資源調查對貴州南部冊亨縣、貞豐縣、紫云縣、長順縣、平塘縣、獨山縣、三都縣以及荔波縣等進行調查。根據中國植物志記載，乳紋方竹在貴州省南部的冊亨縣和荔波縣有分布，但此次對模式產地以及荔波縣進行調查，均未發現蹤跡，而在望謨縣大觀鎮大塘村發現分布，其種群數量也極為稀少。

種群調查

在乳紋方竹分布點進行樣方調查，其天然面積約為600 m，選取2 m×2 m規格的樣地。用卷尺對每株的竿高和枝下高進行測量，游標卡尺測量地徑，根據竿顏色以及分枝狀況判斷年齡。竿高(L)以0.5 m為1個竿高級，枝下高(L)以0.5 m為分類級，地徑(D)以0.5 cm作為1個徑級，年齡級劃分以1周年作為一個年齡級(1 a、2 a、3 a、4 a)。竿高級劃分為Ⅰ級(L≤2.0 m)、Ⅱ級(2.0 m3.0 m)；枝下高級劃分為Ⅰ級(L≤0.5 m)、Ⅱ級(0.5 m1.5 m)；地徑級劃分為Ⅰ級(D≤0.5 cm)、Ⅱ級(0.5 cm

樣方數據

在調查的樣方中乳紋方竹共有21株。竿高在1.6～4.0 m之間，其中有6株竿高超過3.0 m，平均值為2.48 m；枝下高在0.2～1.7 m，其中有4株枝下高高于1.0 m，平均高為0.72 m；地徑在0.5～2.0 cm之間，平均地徑為1.2 cm；年齡最小的只有6個月(0.5 a)，最老竹齡是4 a，平均年齡為2.73 a。

2 結果與分析

2.1 竿高級、枝下高級和徑級分析

竿高級反映植株的高度形象，枝下高級反映植株在多高處開始分支，徑級反映植株的粗細，竿高、枝下高和地徑直觀反映樹木的外部形態，地徑是反映植株生長狀況的重要指標。對樣方內的植株進行結構分析，結果如表1所示。

表1 乳紋方竹竿高、枝下高和地徑結構分布Tab.1 Distribution of pole height,height under branches and ground diameter structure of C.lactistriata

圖1 調查區域及乳紋方竹分布點Fig.1 Survey area and distribution points of C.lactistriata

乳紋方竹徑級第Ⅱ級(0.5 cm

竿高第Ⅰ級(L≤2.0 m)植株最多，為12株，占總植株的57.1%；其次是第Ⅳ級(L>3.0m)植株，為6株，占總數的28.6%；平均值為2.45 m，竿高主要集中在2.0 m以下，呈不均勻分布。

枝下高級第Ⅰ級(L≤0.5 m)植株最多，為12株，占60%；最少的是Ⅳ(L>1.5 m)，為1株，占總數的5%；枝下高平均值為0.72 m，枝下高主要集中在0.5 m以下。

2.2 年齡結構分析

年齡結構是不同年齡段在種群中所占的比例或配置狀況，即是種群內各個年齡級的個體數目與種群個體總體的比例，可直接反映種群未來的發展趨勢。對樣方內的21株乳紋方竹進行分析，結果如表2所示。在調查中發現有植株開始枯枝現象，說明植株進入4齡后枯萎死亡。3 a生植株數最多，為13株，占總數的61.9%；沒有1 a生植株；而3 a生和4 a生植株占總數的71.4%。從年齡結構分析，該種群具有大小年現象，1 a生竹應具有一定數量。

表2 乳紋方竹年齡結構分析Tab.2 Analysis of age structure of C.lactistriata

2.3 乳紋方竹的瀕危等級評估

2006年馬乃訓等建議將其納入漸危竹種，他們進行評估時，大多依據文獻資料，并未進行大面積的實地調查。經過此次野外資源調查，乳紋方竹分布面積約600 m，且分布點只有一個，依據IUCN物種紅色名錄瀕危等級和標準(3.0版)，乳紋方竹應評估為極危物種(CR，B1a+B2a)。

3 結論與討論

種群結構是種群基本特征，是反映種群生長狀況的重要指標，也是植物種群生態學的重要研究內容，它能直接反映種群與環境的關系以及種群在空間上分布的動態規律。樣方調查發現種群年齡結構極不合理，這與其他漸危物種結構不同。其植株當年生只有1株，無1 a生，且2 a生植株也只占少體部分，而3 a和4 a生成年植株占主體部分，對種群年齡結構分析表明，種群呈衰退趨勢，人為干擾是種群退化的主要因素。在種群分布地，調查發現直線距離小于150 m處由于修建公路，嚴重威脅乳紋方竹的自然分布面積，此外，還發現種群內的成年植株遭到砍伐，通過走訪得知當地居民會將其用作柵欄木材和其他用途，極大地減少了植株數量；發筍后，附近居民大量采集新筍，幼竹數量極少，使得種群無法進行齡級更新，導致其呈現衰退趨勢，這是樣方內植株無1 a生的主要原因。除此之外，在種群上方，有上層植物遮擋住部分陽光，種群與上層植物爭奪陽光。而在地面上，周圍著生許多伴生植物，種群與伴生植物競爭營養成分。因為生境退化，乳紋方竹植株數量不斷減少，且少有新生竹，這使得種群逐步退化。本次野外調查，僅在望謨縣大塘村發現有分布，分布面積較少，且生存環境受到嚴重的破壞，仍受到許多威脅因素。而在模式產地冊亨縣和原始分布地荔波縣未發現其蹤跡，其分布點受到人為因素干擾，生存環境遭受破壞。

注：a為乳紋方竹生境，b為乳紋方竹竹籜。圖2 乳紋方竹生境與竹籜Fig.2 Habitat and bamboo sheath of C.lactistriata

近年來，我國在極小種群保護方面取得積極成效，云南省在極小種群保護工作取得卓越成效，其《云南省極小種群物種拯救保護規劃綱要》《云南省極小種群物種拯救保護緊急行動計劃》在保護方面為其他省份提供經驗。蘇凱文等在極小種群大樹杜鵑保護中，分析了其瀕危原因是分布地域局限性強、拓展生殖途徑狹窄和群落更新困難，提出就地保護、人為干擾促進群落更新以及異地保護。唐真郎等在對極小種群膝柄木保護措施探討中，認為膝柄木居群天然更新困難，應采取人為干預進行種群擴繁。楊蕾蕾等對極小種群廣東含笑保護中發現，廣東含笑遷地保護不理想，應采取就地保護和近地保護為主的保護措施。鐘洪明等對極危種爬竹調查發現，人為破壞、攀援植物和自然滑坡是威脅爬竹生存的主要因素，建議恢復和優化爬竹生存環境。

乳紋方竹作為貴州省特有種群植物，目前對乳紋方竹的研究報道極少，人們對其認知有所欠缺，加之分布地域范圍狹小，不為人們所重視。為了避免造成種群滅絕，并充分保護生物多樣性，對其加強野外種群保護是極其必要和刻不容緩的。(1)禁采禁伐。乳紋方竹遭到人為破環嚴重，種群數量不斷減少。要增補為省級重點野生保護植物，得到政府管理部門的重視，應設專門的組織機構對其管理，可在當地建設小范圍的保護區，定期監測種群數量，同時加大所在地的宣傳教育工作，增強附近居民的保護意識。(2)移植異地保護。1998年2月至2007年4月福建省永安市大湖竹種園對一些珍稀竹種進行引種試驗，試驗結果表明，乳紋方竹異地種植的存活率較高。因此，可采取就地保護與近地保護相結合為主，異地移栽保護為輔，擴大其種群數量。(3)加強全面科學研究。至今為止，關于乳紋方竹研究報道極為欠缺，許多基礎研究與應用方面尚屬空白。接下來，應在基礎研究和應用方面加大研究，從理論上揭示種群分布狹小的機制，同時挖掘其潛在的物種資源價值。

致謝：感謝貴州竹產業發展專項資金項目“貴州竹資源調查及經濟竹種的挖掘”對本論文的支持。