揭秘“瓢葉目”植物的前世今生

何琦

翻開地球46億年的歷史畫卷，生命進化中從不缺乏波瀾壯闊、精彩紛呈的故事情節。蕓蕓眾生之中，植物的進化則顯得平淡無奇，數次跌宕起伏的大滅絕事件中，植物似乎一直扮演著配角，曾經的輝煌鮮為人知，卻見證了地球歷史的滄桑巨變。始于早石炭世、盛于早二疊世、衰于晚二疊世的瓢葉目正是這樣一類植物，它們雖然沒有逃脫滅絕的厄運，卻為人類留下探索生命從興盛到衰亡的寶貴線索。

2021年早春的一天，當王軍研究員面對媒體和公眾，試圖用一段做學術報告的時間解說瓢葉目植物的一生，但最終發現是徒勞的。他能做的只是公布一個階段性的研究結論，盡管如此，這個結論已經突破了人類對這類植物的已有認知，讓人類在植物進化史研究上邁進了一大步。從此，瓢葉目植物正式結束了它的流浪歷程，在植物大家族中擁有了一席之地。

自1870 年德國人李希霍芬（V. Richthofen）發現華夏植物群的首要代表類群——大羽羊齒植物起，對這一植物群的研究已有150年的歷史。在東亞晚古生代石炭紀和二疊紀時期，主要由石松、有節、真蕨、種子蕨及裸子植物等組成的華夏植物群生長于炎熱、潮濕多雨的環境中，在不同發展階段的屬種及其繁盛程度，與當時所處的地理、氣候環境密切相關。二疊紀末，華夏植物群可能因不適應干旱的生態環境而滅絕。

植物是形成煤的重要物質基礎。作為中國晚古生代的主要造煤植物，華夏植物群功不可沒，中國現階段的煤炭資源，包括華南、華北的晚古生代煤系，均由華夏植物群形成。位于賀蘭山北段，黃河之濱的“植物龐貝城”即為這一時期華夏植物群的代表。

“植物龐貝城”坐落于烏海市境內的烏達煤田，面積30余千米2，保存在太原組頂部從7號煤層底板到6號煤層頂板的一段地層內，植被由石松類、有節類、瓢葉類、蕨類及種子蕨類、原始松柏類、蘇鐵類等植物類群組成。距今約3億年前，這片成煤沼澤森林被火山噴發落下的火山灰封存，此埋藏方式避免了個體的腐爛或被其他生物體吞噬，在經歷了數億年后，形成今天保存完好的植物化石。在這些精美的植物化石中，包括神秘的瓢葉目植物，它們甚至在局部占據了主導地位，后來的調查證明瓢葉目在中國華北二疊紀成煤作用中起到了重大作用。

瓢葉目植物“認祖歸宗”

在生物分類學中，按照不同類群間的親緣關系和進化關系，把生物的各種類群劃分為界、門、綱、目、科、屬、種。瓢葉是生長于石炭—二疊紀時期的一類植物，在古植物學分類中被歸為“目”一級，屬華夏植物群的一個分支，也是石炭—二疊紀古植物研究中最薄弱的一類植物，其系統分類位置長期不能確定，曾被認為是蕨類、有節類、裸子植物、甚至棕櫚植物，或者是其他獨立的分類單元。研究瓢葉目的起源演化對于了解華夏植物群的興衰，探索植物的系統演化和發展規律都具有重大意義。目前瓢葉目已記錄20余屬50余種。

早在1821年，瓢葉目植物就被歐洲人發現并命名，盡管此后幾十年間陸續發現了營養葉和生殖球果部分，但總體來說由于化石材料和技術手段的限制，導致對這一類植物的研究長期停滯不前。直到1920年代，瑞典古植物學家哈勒（T. G. Halle）在研究產自中國二疊紀植物化石材料時，發現了瓢葉目的蹤跡，至此華夏植物群中這一類重要植物進入人們的視野。

瓢葉目植物在華夏植物群中分布廣泛，據統計，在中國晚古生代70多個華夏植物群化石點中幾乎都有報道。1997年，王軍開始以瓢葉目植物作為重點研究方向。此前，前輩科學家已對瓢葉目植物研究多年，他的導師李星學院士甚至將瓢葉目中的齒葉（Tingia）、擬齒葉（Paratingia）和貝葉（Conchophyllum） 等屬，視為華夏植物群的特色類群，此舉足以體現出瓢葉目在華夏植物群中的研究地位。

艱苦的研究歷程

古生物學研究光靠決心和熱情是不夠的，有時運氣也必不可少，王軍有幸從同研究室前輩吳秀元教授那里得到一塊瓢葉目植物化石，從此開啟了他的瓢葉目植物研究生涯。

機會青睞有心人

吳秀元1960年代初來到中國科學院南京地質古生物研究所，一直跟隨李星學院士從事地層古植物學研究，對祁連山納繆爾期植物群、賀蘭山華夏植物群等非常熟悉，尤其擅長石炭紀植物和地層的研究。1980年代他在賀蘭山野外考察期間，偶然發現一塊已礦化的瓢葉目植物化石，雖然體積比一顆彈珠大不了多少，但結構保存完整，十分罕見。他把這塊標本送給了王軍。王軍如獲至寶，立即進行了仔細的修理和技術分析。經鑒定確認這是瓢葉目中的一個新種，后來在他的博士后出站報告《瓢葉目一種孢子葉球盤穗（Discinites Feistmantel， 1880）的形態及解剖學研究》中，這一新種被命名為“中華盤穗”（Discinites sinensis Wang）。這是當時發現的第一塊保存了內部解剖結構的瓢葉目植物化石，它為解決此類植物的系統歸屬提供了重要線索 [1，2]。這塊標本承載的信息十分豐富，進一步研究可能徹底解決瓢葉目的分類問題，但它的體積太小，當時的實驗條件根本無法展開更深入研究。王軍意識到，有必要重返賀蘭山，去找更多化石材料，提供更多證據。后來的研究證明這不是一塊普通標本，王軍團隊持續十余年對其深入研究：發現昆蟲對“中華盤穗”孢子的咬食證據，揭示了兩億多年前昆蟲與這類植物的生態依存關系[3]；其孢子囊的立體重建第一次明確瓢葉目植物孢子囊的結構組成，以及孢子發育時由外而內的成熟順序[4]；但是其中軸的維管束結構，由于材料所限，一直沒有研究清楚。

初步踏勘

2002年盛夏，由吳秀元引路，王軍和他的博士生導師沈光隆教授一行人來到賀蘭山腳下，進行了為期三周的野外踏勘，繼續追蹤瓢葉植物。

王軍一行由南向北沿著寧夏石炭井—內蒙古呼魯斯太—內蒙古烏達一線，仔細考察沿途煤田的石炭—二疊系剖面，直至進入內蒙古境內的烏達礦區。七月的大西北，天干地燥，白晃晃的太陽下，在眾多已經挖開的煤山斷面上，能看到黑色煤夾在粗細、軟硬不等的灰白色巖石中間，層次分明，這些正是出露良好的石炭—二疊系地質剖面！成堆的碎石散落在地上，不經意間就會看到有些碎石上依然保留著清晰的植物痕跡。正午的烈日，毫不留情地照在人們的背脊上，一種遲緩的刺痛感逐漸滲透入全身，在驕陽下長時間作業，甚至會有幾分被凌遲的痛苦感覺。大家把自己包裹在長袖長褲里或者涂上厚厚一層防曬霜，即便如此，手背、手臂、脖子等易裸露的部位還是被曬得發紅，甚至脫皮，傍晚收工后才感覺到皮膚的痛灼感，填滿煤灰的毛孔像被針扎過一般火辣辣的，顯然是曬傷了。

年過六旬的沈光隆和吳秀元拿著堅硬的地質錘，脖子上掛著放大鏡，敲打、觀察著滿地的碎石，他們正馳騁在外人難以想象的古植物世界里自得其樂。多年以后，當王軍步入不惑之年，他相信只有“知之者不如好之者，好之者不如樂之者”才是持久的學習內驅力。

連續幾天，他們完成了對烏達煤田石炭—二疊系化石層位的踏勘，并在煤田南部發現大量瓢葉目化石，包括齒葉（Tingia）、擬齒葉（Paratingia）等，同時還有大量櫛羊齒（Pecopteris）。遺憾的是，瓢葉目屬種眾多，所發現材料中并沒有盤穗。不過，大家都認為在這里找到盤穗是遲早的事。王軍本想回到所里好好利用這些材料，多寫幾篇好文章，可是后來的情況令人有些失望，這批標本中大部分營養葉保存完整，繁殖器官卻鮮有發現或已破損嚴重，難以探查其內部解剖結構。

揭開“植物龐貝城”的面紗

2003年夏天，王軍再次來到烏達，尋找“盤穗”，相約同行的是普費弗科恩（H. W. Pfefferkorn）夫婦，普費弗科恩教授來自美國賓夕法尼亞大學，主要從事石炭—二疊紀地層和植物研究，在埋藏學和古環境學等領域成就斐然。普費弗科恩在1970年代發表過一篇關于瓢葉目植物論文，其材料來自于美國伊利諾斯州一個石炭紀植物群。他對瓢葉目幾種繁殖器官的演化序列進行了系統闡述，揭示了這類植物的演化路線：泥盆紀的古羊齒（Archaeopteris）→石炭紀的瓢葉穗（Noeggerathiostrobus）→二疊紀的半盤穗（Lacoea）→二疊紀的盤穗（Desinites）。在化石證據不充分、研究成果薄弱的瓢葉目領域，這些信息至關重要，迄今這一演化序列仍為學界所認可。

在烏達連續數天的考察，依然沒有找到“盤穗”蹤跡，但在紅旗煤礦被剝挖得遍地狼籍的6、7號煤層之間，在約60厘米厚的灰白色巖層內，發現了很多其他植物化石，有些保存得還相當完整，包括一些直立的莖干。經辨認，他們認為很可能是樹蕨、科達和瓢葉目擬齒葉屬。這些發現令人振奮，足以彌補盤穗缺席的失落。

回到研究所，研究團隊立刻著手對這批標本進行實驗分析。通過化石切片等技術手段，基本確定烏達煤田所發現的剖面地層由火山凝灰巖組成。根據區域地質構造背景粗略估計，火山活動最有可能是發生于當時華北板塊與古亞洲洋的接觸帶上，“植物龐貝城”由此浮出水面。當時的場景可能是這樣的：3億年前這里曾是一片廣袤無垠的熱帶雨林，某一天，也許在烏達西面200千米開外的華北板塊邊界，忽然出現了一場規模巨大的火山噴發，噴發中夾帶的炙熱火山灰飄落下來，遮天蔽日，終結了這個盛極一時的森林王國。火山噴發持續了一段時間，厚厚的火山灰覆蓋了一層又一層，逐漸冷卻固結，曾經茂密的森林宛如一組生命特寫，從瞬間變成了永恒。這種保存方式與古羅馬的龐貝城遺址如出一轍，不同的生命在超越時空的輪回中創造著傳奇。

在執著研究瓢葉植物的路上，王軍團隊偶然發現了“植物龐貝城”，他沒有想過這個重要發現會給瓢葉目研究帶來什么影響，但揭開“植物龐貝城”的真實面貌無疑是今后重要的研究方向，他的研究生涯注定將與這座“城”緊密聯系在一起。

功夫不負有心人

2007年初，王軍帶著學生來到了白雪皚皚的烏海市。寒冬里的烏達礦區里依然呈現著一片熱氣騰騰的景象，零下十幾度的嚴寒并不能阻擋大家的工作熱情。陰沉沉的天空下，寒風肆虐，抽得人臉頰生疼，嘴巴僵到幾乎不能說話，所有人的面部表情都成為“冷凍”模式。每個人都戴著帽子，穿著毛衣、羽絨服、野外作業服，由里到外把自己包裹得嚴嚴實實，又戴著手套，動作僵硬，遠遠望去，像一群行動遲緩的熊。

根據露頭所顯示的地層狀況，以及火山凝灰巖之上覆蓋巖層的厚度和堅硬程度，他們選取了三上山煤礦約590米2地塊進行樣方統計。在作業收尾階段，王軍意外發現瓢葉目擬齒葉屬的蹤跡，在被剝挖石塊成堆的煤山上，一塊足有一人高的大石頭引起了他的注意。在這塊石頭的一角上有清晰的植物葉片痕跡，經過耐心修理剝離，他發現同一層面周邊各個部位露出的葉子排列呈輻射狀，掀開化石上面的覆蓋層后，一株完整的擬齒葉樹冠映入眼簾！作為瓢葉目家族的一員，擬齒葉屬是1987年中國煤炭科學研究院西安分院張泓研究員在山西平魯煤田首次發現并命名的，其羽葉排列方式與齒葉相似，均為四行葉排列。通常兩行較小的小羽片分列于橫向展布的葉軸的上側，另外兩行較大的小羽片分列于葉軸的下側，葉脈整體呈放射狀，齒葉為平行葉脈，鑒于這種異于齒葉的結構特征，故被命名為“擬齒葉”。多年來在石炭—二疊紀地層中屢被發現，但其保存條件都差強人意，往往只有單個羽葉的印痕標本，缺乏整體形態特征的信息，而且內部組織結構未被保存，無法進行更深入的解剖學研究。

經驗提醒王軍，火山凝灰巖中保存的植物化石或多或少可能保存著植物的內部組織結構！如果該種植物的主干發育有木材，那么就應該劃歸于前裸子植物（以往的認識是這類植物僅見于泥盆紀及早石炭紀地層），這一新證據將進一步補充孢子植物向種子演化進程的全新線索，從而推動種子植物的起源研究。

這塊一噸多重的擬齒葉化石保存了完整的樹冠，展示了營養葉和繁殖球果都直接著生于主干這一最重要的形態學特征。然而，它屬于印痕化石，內部解剖結構保存下來的可能性很小，即便有幾處葉子或者果穗的局部有少許保存，但一旦實施解剖，就意味著標本的支離破碎，完整的形態特征將不復存在。經歷了短暫的進退兩難后，王軍決定保留這塊珍貴的擬齒葉化石，繼續尋找這個屬種的其他材料進行解剖。

擴大戰果

除了追蹤瓢葉目，多年來團隊還投入了大量時間精力對“植物龐貝城”實施現場樣方調查。2012年初，他們公布了1137米2的樣方統計結果，對其中發現的六大類植物化石進行了對比鑒定，研究表明瓢葉目在某些區域占據主導地位。他們專門整理出“植物龐貝城”中的瓢葉目植物，定量反映了瓢葉目局部占據主導地位的群落生態特征，以及對華夏植物群成煤作用的貢獻。隨著研究的不斷深入，他們又陸續發現幾個新種，尤其對于聯合齒葉（Tingia unita Wang）的全面系統描述，進一步確信瓢葉目和前裸子植物之間的親緣關系。但是，在大量發掘統計中，一直沒有找到滿足解剖條件的擬齒葉。漫長的研究之路充滿未知和希望。

事情終于在2014年迎來轉機。團隊在烏達煤田南部樣方統計時終于找到內部結構保存完好的擬齒葉。前已述及，一噸多重的那塊樹冠標本已顯示孢子囊穗和羽葉均直接著生于主干，從形態上已表明兩者的同源性，即孢子囊穗是由羽葉演化而來的。后來進一步解剖學研究表明，孢子囊中軸的維管束也和羽葉軸一樣呈兩側對稱，更深入地證明了兩者是同源器官。

隨后數年中，研究團隊在超過4000米2的樣方統計中多次發現具有相同內部解剖結構的擬齒葉，大量數據不僅證明果與葉同源，同時也顯示了這類植物的主干發育具有密木型的松柏類木材特征，這是推動瓢葉目研究的關鍵點，就此終于可以確認這類植物屬于前裸子植物。這一歸屬為追索華夏植物群的起源提供了重要線索，表明華夏植物群可能起源于我國的泥盆紀植物群，而非原先認識的石炭紀歐美植物群。另外，認定瓢葉目的生存年代是從早石炭世到二疊紀末，這意味著將前裸子植物生存的地質歷史時期延長了約6000萬年，即將原先認為的滅絕時間從晚石炭世（距今約3.1億年）推遲到二疊紀末（距今約2.5億年）。

作為種子植物的祖先，前裸子植物瓢葉目長期致力于謀求多樣化的生長方式，并獨立發展出類似于球果的繁殖器官，直至二疊紀末大滅絕之前，它們距種子植物僅一步之遙！

結 語

2021年3月，關于“烏海擬齒葉”的研究成果見諸報道，已滅絕近3億年的瓢葉目植物進入公眾視野，人們對于這類成煤植物充滿了前所未有的好奇。就在王軍躊躇滿志地回答記者們提問之時，植物龐貝城中又傳來好消息，團隊在現場的發掘統計中又發現了瓢葉目疑似新種！

看來已經認祖歸宗的瓢葉目又將有新的故事發生！

[1]王軍. 寧夏石嘴山二疊紀瓢葉目一礦化孢子囊穗——中華盤穗（新種） Discinites sinensis sp. nov.的發現. 科學通報， 1999，44（23）： 2564-2569.

[2]Wang J. Discovery of a petrified noeggerathialean strobilus： Discinites sinensis sp. nov. from the Permian of Shizuishan， Ningxia， China. Chinese Science Bulletin，2000， 45， 560-566.

[3]Wang J， Labandeira C C， Zhang G F， et al. Permian Circulipuncturites discinisporis Labandeira， Wang， Zhang， Bek et Pfefferkorn gen. et spec. nov. （formerly Discinispora） from China， an ichnotaxon of a punch and sucking insect on Noeggerathialean spores. Review of Palaeobotany and Palynology. 2009，156： 277–282

[4]Wang J. Exceptionally well-preserved sporangia of the Permian petrified Noeggerathialean strobilus Discinites sinensis Wang. International Journal of Plant Sciences， 2005， 166 （1）： 135-144.

關鍵詞：瓢葉目植物 植物龐貝城 烏海擬齒葉 ■