毛白楊的繁育技術及其應用

鮑正宗 張鋒 宋懷山

摘 要：毛白楊是我國的鄉土樹種，具有廣泛的應用價值，圍繞毛白楊的生產應用，出現了不同的繁育技術，培育了大量苗木。該文總結了6種毛白楊的繁育技術及其應用情況，包括種子繁育、根萌繁育、埋條繁育、嫁接繁育、扦插繁育、組培繁育，以期進一步加強毛白楊的推廣應用。

關鍵詞：毛白楊;繁育技術;應用進展

中圖分類號 S792.117 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2022）08-0089-03

毛白楊（Populus tomentosa Carr.）屬于楊柳科楊屬白楊派，雌雄異株，是我國北方特有鄉土樹種，廣泛應用于建筑用材、“四旁”綠化、生態保護等方面。毛白楊有2種繁育方式，分別為有性繁殖和無性繁殖。有性繁殖因子代間存在豐富的遺傳變異、結籽率低、種子收集不易等因素，在實踐中鮮有應用;無性繁殖因能保持親代的遺傳特性，方法簡便易行，應用較為廣泛。

毛白楊繁育技術因年代背景、技術條件、應用目的等的不同而存在較大的區別。目前，毛白楊繁育技術主要有6種方式，分別為種子繁育、根萌繁育、埋條繁育、嫁接繁育、扦插繁育、組培繁育。這些繁育技術在毛白楊繁育演進過程中互鑒共存，共同推動著毛白楊的推廣應用。

1 種子繁育

種子繁育為有性繁殖。在我國，毛白楊種子繁育最早可追溯到1946年葉培忠等進行的楊樹種間雜交試驗。新中國成立后，為滿足國家建設的需要，廣大科研人員運用雜交手段選育速生優質新種，為我國當時的林業生產提供了寶貴經驗[1]。但在生產實踐中，毛白楊種子繁育是通過采集天然種子來實現的，采種時機難以把握，采種收集不易，采集的種子壽命短，加之苗期管理復雜繁瑣，繁育效率極低，直到20世紀70年代嫁接技術應用到毛白楊前，很多地方還在采用該法進行毛白楊繁育。期間人們采用了人工輔助授粉，一定程度上提高了結籽率，然而種子繁育面臨的采種難問題依舊沒有解決，種子繁育始終無法得到大面積推廣使用。

如今毛白楊種子繁育多是用于依托人工輔助授粉進行新品種的選育，從傳統的雜交選育到多倍體選育，毛白楊種子繁育煥發生機。例如，20世紀80年代開始，朱之悌、張志毅、康向陽等應用不減數2n花粉回交和花粉輻射等技術，選育一大批異源三倍體無性系。經多年驗證，“毅楊”系列、“北林”系列等三倍體毛白楊在速生、纖維特性等方面有絕對優勢，結合現有快繁技術，為國家和社會貢獻了大量優質良種。

2 根萌繁育

根萌繁育主要是利用毛白楊根蘗的特性進行繁育。實踐中根萌繁育主要有斷根繁育、留根繁育、種根扦插繁育等方式。

2.1 斷根繁育 斷根繁育是在成年毛白楊大樹周圍開溝斷根，促使其自然萌發成苗的繁育方式。此法受成年毛白楊基部自然根萌的啟發，通過人為干預促進根基萌發更多的幼苗。然而此法除了要求有成年毛白楊大樹之外，另一個制約因素是開溝的深淺，開溝淺則幼苗少，開溝深則影響大樹的生長，尤其是夏季溝內易積水，影響了幼苗的萌發和生長，故其繁育效率極低，無法得到大范圍推廣。

2.2 留根繁育 留根繁育是起苗后對留在圃地的斷根進行水肥管理，促其萌發成苗的繁育方式。此法早在20世紀70年代初就被提出，結合埋條繁育，使得圃地不用埋新條即可繁育新苗，后來又與嫩枝扦插結合以實現毛白楊的快繁。20世紀90年代末，毛白楊價格處于歷史高位，為進一步降低育苗成本、實現經濟效益最大化，苗木種植戶在生產實踐中大面積使用留根繁育法，獲得了不錯的收益。實踐中此法操作簡單易行，不需要準備種條，繁育系數極高，可萌生幼苗105000株/hm2左右，但幼苗高低不齊，質量等級不一，分布不均勻。但是在毛白楊種苗需求較大時，留根繁育不失為一種理想的繁育方式。

2.3 種根扦插繁育 種根扦插繁育是利用壯年毛白楊周圍的側根、采伐后留下的根或修剪苗根剪下的根進行扦插促萌的繁育方式。此法起源于20世紀60年代，實踐中由于挖根工作量大、易挖錯根等缺點，一般僅用于采穗圃、種質資源庫建立和種條復壯等過程，不適用于大面積的毛白楊繁育。20世紀80年代在山東冠縣建立的毛白楊無性系檔案庫即通過此法建立的[2]，在此基礎上逐漸補充新的毛白楊種質資源，最終建成了目前的毛白楊種子資源中心。除此之外，毛白楊根萌獲得的繁殖材料在很大程度上克服了成熟效應和位置效應。隨著近年來組培技術的推廣，在毛白楊的組培過程中多采用此法萌發的幼芽作為外植體進行組培，極大提高了苗木質量。

3 埋條繁育

埋條育苗是通過誘發愈傷組織的形成，促使種條上的側芽、不定根萌發的繁育方式。埋條育苗主要有帶根埋條法、不帶根埋條法、基灌埋條法等方式。

3.1 帶根埋條法 帶根埋條法是將1年生的種條經根部修剪后沙貯，按種條-根-梢的順序埋在土里，通過肥水管理促使萌芽，進而培育成苗的繁育方式。此法于20世紀60年代被提出，當時為治沙造林準備樹苗而大面積采用此法。由于帶根埋條，種條生根早，有利于成苗，而且將育苗時間節點提前到了冬季，1根種條繁育3～5株的幼苗，提高了繁殖系數，在當時成為大面積繁育毛白楊的主要方式。但此法需要種條數量較多，種條基部較梢部發育早，導致同一根種條上萌發的幼苗有先有后，幼苗高低不齊，生長情況不一致。

3.2 不帶根埋條法 不帶根埋條法是由帶根埋條法改良而來，主要區別在于對種條平茬，使之不帶根系，并修剪成段。此法在很大程度上減少了種條覆土工作量，但隨之而來的是覆土厚度不易掌握，且往往導致整根種條死亡，影響繁殖成活率[3]。

3.3 基灌埋條法 基灌埋條法是20世紀80年代在不帶根埋條法的基礎上通過技術改良而來。它充分利用毛白楊種條基部易生根和一處生根帶活全條的特點，借助渠埂加厚種條基部埋土，使渠道經常通水、土壤潮濕，以促進基部盡快生根[4]。此法克服了不帶根埋條法覆土厚薄難掌握、灌溉易沖淤的缺點，減少了繁殖材料用量，在產苗量、苗木質量上都有大幅度提高，大大提高了毛白楊繁育效率。但此法需要確保水源充足，在北方采用此法無疑會大大增加繁育成本。而且當時毛白楊“炮捻”嫁接技術已經成熟并推廣開來，相比“炮捻”嫁接而言，此法在繁育成本、苗木質量等方面略顯遜色，僅在一定范圍得到推廣。

4 嫁接繁育

毛白楊的嫁接繁育是將毛白楊的枝或芽嫁接到其他親和力強、抗逆性優、易生根的楊樹上，使接在一起的2個部分長成一個完整的植株，然后進行扦插的繁育方式。此法雖叫嫁接繁育，實際上是“嫁接”和“扦插”的復合體。嫁接繁育的方式主要有芽接繁育和枝接繁育。

4.1 芽接繁育 芽接繁育借鑒了果樹芽接，是將毛白楊的芽嫁接到容易生根的青楊派的幼苗上，待其成活后將幼樹截成小段，再進行扦插的繁育方式。此法在嫁接完成后形似趕馬車使用的鞭子，又被稱為“一條鞭”嫁接法。此法在我國20世紀70年代初被廣泛使用，其繁育效率較高，1株青楊派幼苗可以繁育10株毛白楊，且幼苗生長勢相對均勻一致，在當時被視為取代埋條法的最佳方法，但也存在局限性。例如：育苗周期長，一般3年才可出圃;在芽接的位置容易臌脹，影響幼苗的質量等級，在實踐中逐漸被“炮捻”嫁接取代。

4.2 枝接繁育 枝接繁育是選用易生根的青楊派楊樹作砧木，用毛白楊作接穗，采用劈接的方法嫁接在一起，再進行扦插的繁育方式。此法受花卉嫁接的啟發，為滿足植樹造林、治理沙荒的需要，于20世紀70年代中期被應用到毛白楊上。此法因砧木粗、接穗細，形似過年時點的炮仗，又被稱為“炮捻”嫁接。此法苗木成活率高、生長快、操作簡便、易于掌握，具有大規模繁育的優勢，而且還將育苗時間節點提前到了冬季，可以在冬季農閑時進行嫁接、沙儲。此法很快得到了大范圍的推廣使用，一些科研項目中也用到了此法。例如，朱之悌帶領的科研團隊利用此法于20世紀80年代在山東聊城市冠縣建立了毛白楊花枝標本園[5]，還基于此提出了著名的多圃配套育苗技術[6]，為以后三倍體毛白楊的大面積繁育奠定了重要基礎。但此法易造成苗木老化，在多圃配套應用過程中砧木圃、接穗圃使用時間不超過5年。目前，此法雖有不足之處，卻因成活率高、成本低、技術成熟穩定等因素，仍是許多地方毛白楊大規模育苗的的主要方式，在諸多的繁育方式中占據重要位置。

5 扦插繁育

扦插繁育是利用植物的莖、葉、根、芽等材料插入土中、沙中，或浸泡在水中，使之生根并成為獨立的新植株。根據繁殖材料木質化程度，扦插繁育分為硬枝扦插和嫩枝扦插。

5.1 硬枝扦插 硬枝扦插是選用木質化程度較高的枝條，經處理后進行扦插的繁育方式。毛白楊枝條生根較為困難，通常很難直接扦插進行繁育。此法在我國20世紀70年代初就被提出，但由于受多種因素限制，在實踐中效果不理想。直到20世紀80年代初，當時毛白楊“炮捻”嫁接環節相對復雜，苗木易老化，為進一步降低育苗成本，科研人員將關注焦點重新放到了硬枝扦插上。為解決毛白楊硬枝扦插生根難的問題，科研人員采取了外源激素處理、容器育苗等方法，并逐步進行改良。尤其是20世紀90年代，伴隨森林工業發展對原材料需求的驟增，包括毛白楊在內的速生樹種得到企業青睞，三倍體毛白楊的出現使得硬枝扦插技術環節簡化，毛白楊硬枝扦插生根難等問題得到了有效解決。

近年來，部分三倍體毛白楊利用1年生枝條，不需要外源激素處理，只需清水浸泡后即可進行扦插生根，極大提高了繁育效率，康向陽選育的“北林雄株1號”就是代表之一。但大多數毛白楊無法采取此法直接扦插，還需要外源激素、外界環境的調控等措施才能生根。實踐中只能通過容器硬枝扦插使之先生根，再經煉苗、移栽的方式進行繁育，這就增加了技術環節，影響了繁育效率。目前，組培技術與硬枝扦插相結合，極大提高了繁育的成活率和效率，降低了人工成本，成為毛白楊快繁技術最有潛力的方式。

5.2 嫩枝扦插 嫩枝扦插是利用毛白楊半木質化枝梢，經處理后在苗床培育生根成苗的繁育方式[7]。嫩枝扦插最初是為解決難生根鄉土樹種的繁育問題而被提出。此法有效解決了毛白楊硬枝扦插生根難的問題，并且隨著實踐的積累，插穗的來源從最初的埋條、根段促萌到現在利用當年萌生的幼嫩枝條，節省了種條，降低了成本，提高了繁殖系數，成為一種新的毛白楊快繁技術。但嫩枝扦插需要一定的技術條件和育苗設施，且受溫度、濕度、基質、外源激素等扦插環境的影響較大。此外，嫩枝扦插的時間節點較晚，一般4月以后方可進行;嫩枝的木質化程度難以把握，且需帶葉扦插;后期需要進行移栽、煉苗等環節，增加了技術環節，使得此法在生產實踐中受到了較大限制。但是此法繁育的幼苗在一定程度上減輕了成熟效應、位置效應?；诖?，將嫩枝扦插與根段育苗相結合[8]，大大提高了毛白楊繁殖系數，而且嫩枝扦插獲得的翌年苗可以用硬枝扦插來進行繁育[9]，為大量繁殖毛白楊優良無性系提供了切實可行的辦法。

6 組培繁育

組培繁育是利用植物細胞全能性，在人為創造的無菌條件下利用離體組織進行連續培養以獲得完整個體的繁育方式。國內毛白楊組培繁育技術始于20世紀70年代末。此法能保持親本的優良特性，繁育速度快，不受季節限制，克服了成熟效應和位置效應，實現了幼苗的脫毒，保證了毛白楊的品質和品種純正，具有極佳的應用前景。但此法需要比嫩枝扦插更為精湛的技術和精密的儀器、設施，尤其是無菌環境，培養過程中需要避免雜菌的污染。更為致命的缺點是繁育成本過高，近幾年毛白楊苗木價格處于歷史低位，嚴重影響了毛白楊的育苗效益，導致在生產實踐中很難在工廠化育苗中看到毛白楊的身影。

目前，毛白楊組培繁育逐步取代了嫩枝扦插，用于解決毛白楊生根難題以及良種、珍稀品種的幼化復壯。例如，林木良種“魯毛50”在經過多年的嫁接繁育后，其遺傳性狀發生很大變化，而通過組培技術對種質資源庫中“魯毛50”大樹進行幼化復壯，可以恢復該良種原有的表征性狀。此外，通過該技術也可以有效解決某些系號生根難的問題，從而更好地建立、充實異源種植資源庫。

7 結語

毛白楊繁育技術應用至今，有多種繁育方式供選擇，每種繁育方式有各自的時代背景、技術特點、應用目的和范圍。與種質資源保護類似，不應完全舍棄傳統的、相對落后的繁育方式，而是應該根據應用目的、現有技術體系、市場需求等因素，系統地保留、整合并加以應用創新。目前，最傳統的種子繁育成為了孕育三倍體毛白楊的搖床，而三倍體毛白楊的出現則使硬枝扦插技術大面積推廣成為可能。此外，組培技術與留根繁育、硬枝扦插的結合，在降低育苗成本、提高育苗成活率和效率的同時，也提供了一種新的快繁思路。因此，時代的發展、技術的進步不應成為傳統繁育方式消亡的原因。相反，在繁育技術的更新演替過程中，各種繁殖方式應共存互鑒，共同推動毛白楊繁育技術的演進。

當前，毛白楊的市場應用前景并不樂觀，飛絮、材質、人工成本等問題在一定程度上限制了毛白楊發展。但作為鄉土樹種，毛白楊有著其他外來樹種無法比擬的優勢。隨著分子輔助育種的應用，不斷創新繁殖材料的保存與利用技術，結合機械化作業手段，毛白楊繁育技術會實現宜成活、宜操作、宜管理、宜推廣的科學化、工廠化育苗，進而重新挖掘毛白楊的應用價值。

參考文獻

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[3]王燕，高程達.毛白楊繁殖技術研究現狀[J].寧夏農林科技，1994（04）：22-26.

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[9]邢愛英，李德戰，馮殿齊，等.山東省主要闊葉造林樹種復幼繁殖的研究[J].山東林業科技，1990（03）：7-11.

（責編：徐世紅）