追氮量對不同品質類型小麥產量及光合性能的影響

馬瑞琦 王德梅 王艷杰 楊玉雙 趙廣才 常旭虹

（1中國農業科學院作物科學研究所/農業農村部作物生理生態重點實驗室，100081，北京；2山東農業大學農學院，271000，山東泰安）

氮對小麥的生長發育、光合生理和產量都有非常重要的影響[1-2]。王晨陽等[3]提出，適量增施氮肥可提高小麥葉片葉綠素含量，改善光合特性，延長綠葉功能期，增加光合產物積累，從而提高小麥產量。在華北地區冬小麥節水栽培條件下，底施純氮120kg/hm2的基礎上，追氮量0～120kg/hm2時，旗葉的衰老速度減緩，葉片功能期延長，因此旗葉凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）和葉綠素含量增大，胞間CO2濃度（Ci）降低，光合產物積累增加，而過高的追氮量（180～240kg/hm2）則不利于提高旗葉的葉綠素含量及光合性能[4-5]。郭天財等[6]的研究結果也證實了這一點。馬瑞琦等[7]認為拔節期增加追氮量，可提高小麥旗葉Gs，改善其光合性能，有利于提高葉片對胞間CO2的利用率，促進碳代謝，且對不同基因型小麥旗葉Pn影響存在差異，均以追氮量 135kg/hm2最高。湯小慶等[8]和蒿寶珍等[4]研究發現，基肥不變條件下，追氮量減少10%模式下各指標并無顯著變化，但減施過多則顯著降低了群體葉面積指數（LAI）、單莖葉面積、旗葉Pn和葉綠素相對含量。米勇等[9]研究表明，適當提高追氮水平可以減小小麥群體LAI下降幅度，為增強光合效能創造了更加合理的條件，從而維持較高的灌漿速率，且使灌漿時間相對延長。這與其他研究者所主張的適量施氮可增加小麥葉片的葉綠素含量，延長葉片光合作用的持續期，提高花后光合物質的積累，進而提高產量的結果一致[10]。本研究探究了在小麥拔節期追施75、105和135kg/hm2的氮肥處理對不同品質類型小麥旗葉光合特性、葉綠素含量及產量的影響，為生產中確定適宜的施氮量、提高小麥旗葉光合效率和籽粒產量提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況及試驗設計

試驗于2016-2017年在中國農業科學院作物科學研究所北京試驗基地（116°19′ E，39°57′ N）進行，該地區屬暖溫帶半濕潤半干旱大陸性季風氣候，四季分明，年均氣溫12.5℃，無霜期211d，年降雨量628.9mm，集中于夏季6-8月。土壤質地為壤土，0～20cm土層基礎養分含量為有機質17.35g/kg、全氮0.89g/kg、堿解氮122.36mg/kg、速效磷13.43mg/kg、速效鉀98.00mg/kg，pH 7.3。

采用二因素隨機區組設計，A因素為品種，設4個品種。A1：中麥8號（中筋），A2：中麥175（中筋），A3：揚麥22（弱筋），A4：揚麥15（弱筋）。B 因素為追氮量。B1：75kg/hm2，B2：105kg/hm2，B3：135kg/hm2。A1和 A2播期為 10月 5日，A3和 A4播期為10月15日。全試驗田底施磷酸二銨300kg/hm2和尿素111kg/hm2，追施氮肥時期為拔節期，隨水追施。基本苗為300萬/hm2，小區面積7.2m2，每個處理3次重復，共36個小區。其他管理同一般高產田。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 生理指標 樣品的采集：分別于小麥開花后0、7、14、21和28d在上午8:30-9:00，田間采取生長良好、長勢一致的小麥旗葉10片置于冰盒中，儲存在超低溫冰箱內。葉綠素含量：準確稱取0.2g樣品，置于25mL有塞試管中，重復3次。用98%乙醇和98%丙酮按1:1配成浸提液，遮光浸提24h，每隔一段時間振蕩試管使其充分浸提。待葉綠素浸提完全后，將浸提液充分搖勻，在645和633nm下進行雙波長比色，測定吸光度值。花后每7d取旗葉樣品測定1次。

1.2.2 光合特性 采用Li-6400型便攜式光合測定儀測定Pn、Ci、蒸騰速率（Tr）和Gs。隨機選取整齊、受光方向相近、生長一致且有代表性的旗葉進行測定，測定時間為晴朗無風或微風的 9:30-11:30、13:30-15:00。

1.2.3 成熟期考種及產量 收獲前收取樣點植株，測定單位面積穗數、穗粒數、千粒重和生物產量。全小區收獲測定產量。

1.3 數據處理

氮肥偏生產力（partial factor productivity from applied N，PFPN）是指單位投入的氮所能生產的作物籽粒產量，可反映氮肥施用量的作用效應，PFPN（kg/kg）=施氮處理小麥產量/施氮量。

利用Microsoft Excel 2010及DPS軟件進行數據分析，采用Duncan多重比較法進行顯著性分析，水平設定為α=0.05。

2 結果與分析

2.1 不同處理對冬小麥花后旗葉葉綠素含量的影響

由圖1可知，除中麥8號外，各品種葉綠素a（Chla）與葉綠素b（Chlb）比值（Chla/Chlb）隨著開花后天數的增加整體表現為先降低后升高的趨勢，該比值越高，表明在小麥生長發育后期葉片內Chlb降解越快，不利于光能的有效吸收。比較各品種可得出，揚麥22葉綠素含量較高，中麥8號葉綠素含量較低。2種類型小麥旗葉中Chlb含量總體表現為弱筋小麥＞中筋小麥，表明所選弱筋小麥對光能的吸收能力較強。

圖1 不同品種小麥花后旗葉葉綠素含量Fig.1 The chlorophyll contents of flag leaves of different wheat cultivars after anthesis

由圖2和表1可知，增加追氮量對小麥葉片Chla和Chlb含量均有增加效應，B2處理分別比B1處理平均提高4.98%和10.68%，B3處理分別提高4.94%和9.76%。各品種的Chla/Chlb值均隨著追氮量的增加而逐漸降低，此趨勢在開花后期尤為明顯，表明追氮量的增加更有利于 Chlb的形成，而Chlb是捕光色素蛋白質復合體的重要組成部分，其含量提高增加了葉綠體膜捕獲光能的截面積，增強了葉綠體對光能的吸收。各追氮處理下，隨著生育進程的推移，揚麥22的Chl(a+b)、Chla在花后21d以前顯著高于其他品種，但在花后21～28d卻顯著低于中麥8號，表明揚麥22的Chlb在開花后期的降解速度快于中麥8號。相比較下，開花后14～21d，在B3處理下，中麥175葉片內Chl(a+b)、Chla和Chlb含量的下降速度最慢，分別為25.43%、26.24%和 21.90%，表明中麥 175的高葉綠素含量時期比較長。隨著追氮量的增加，揚麥 15的Chl(a+b)、Chla和Chlb含量也逐漸增加，且在開花后14和21d差異達到顯著水平，其中，Chl(a+b)增加了 3.94%～14.54%，Chla和Chlb的提高幅度分別為2.40%～15.16%和4.50%～15.00%。

圖2 追氮量對小麥花后旗葉葉綠素含量的影響Fig.2 Effects of topdressing nitrogen rates on chlorophyll contents of wheat flag leaves after anthesis

表1 不同處理對小麥花后旗葉葉綠素含量的影響Table 1 Effects of different treatments on chlorophyll contents of wheat flag leaves after anthesis

2.2 不同處理對旗葉Pn的影響

由圖3可以得出，開花后7d，隨著生育進程的后移，4個小麥品種的旗葉Pn均呈下降趨勢，均表現為花后7d最高，0～14d（Pn高值持續期）保持較高，14d后迅速下降，且在同一追氮量下，開花后各小麥品種的旗葉Pn均表現為中麥175＞中麥8＞揚麥22＞揚麥15。

圖3 追氮量對小麥花后旗葉Pn的影響Fig.3 Effects of topdressing nitrogen rates on Pn of wheat flag leaves after anthesis

中筋小麥高值持續期的Pn均高于弱筋小麥，在3個追氮量處理下，中麥175花后21d的Pn分別為其花后7d的53%、55%和57%，比相應處理下中麥8號高出1%～3%；揚麥22花后21d的Pn分別為其花后7d的67%、78%和71%，比相應處理下揚麥15分別高出2%、6%和1%。表明弱筋小麥在高值持續期后Pn下降較為緩慢，而中筋小麥后期衰老過快，不利于光合產物的積累與供應。光合活性較強的品種大多是旗葉功能期長的品種，因此中麥175和揚麥22的葉片功能期均分別長于同筋型的中麥8號和揚麥15。

增加追氮量，各小麥品種旗葉Pn均逐漸增大，但對不同基因型小麥旗葉Pn影響不同。中筋小麥花后21d與花后7d的比值均值和弱筋小麥花后的比值均值分別為54%和71%。表明增加追氮量對延緩弱筋型小麥品種旗葉Pn的效果更明顯，原因可能與品種特性有關。

2.3 不同處理對旗葉Gs的影響

氣孔是CO2和水分進出植物體的通道，Gs是衡量氣孔開放程度的一個重要指標。小麥品種及追氮量均會對Gs的差異和變化產生影響。不同追氮量下各小麥品種Gs隨開花天數變化如圖4所示，從花后7d開始，Gs均隨生育期的推進而降低。追氮量在75～135kg/hm2范圍內，各品種小麥的Gs隨著追氮量的增加而逐漸增大，且增長速率逐漸增大。B1處理下，各品種Gs差異比較明顯，花后7dGs較高的品種為中麥8號和揚麥15，分別為0.57和0.54 H2O μmol/(m2·s)，Gs較低的品種為中麥175和揚麥22，分別為0.37和0.32H2O μmol/(m2·s)；花后 7d，對Gs較高的中麥 8 號來說，B2和B3處理的Gs分別高于B1處理12.74%和47.65%；而對于Gs較低的揚麥22來說，B2和B3處理的Gs也高于B1處理。表明在追氮量75～135kg/hm2范圍內，增加追氮量對不同品種Gs的影響效果有差異，這可能是品種基因型不同所導致的。

圖4 追氮量對小麥花后旗葉Gs的影響Fig.4 Effects of topdressing nitrogen rates on Gs of wheat flag leaves after anthesis

2.4 不同處理對旗葉Ci的影響

Ci的高低是影響光合速率的重要因素。分析小麥旗葉Ci變化（圖5）可以得出，除花后28d外，各小麥品種的Ci均隨開花天數的增加而增大，但同一追氮量條件下，各品種Ci最高值出現的時間不同，可能與品種遺傳特性有關。

圖5 追氮量對小麥花后旗葉Ci的影響Fig.5 Effects of topdressing nitrogen rates on Ci of wheat flag leaves after anthesis

Ci的變化與Gs的變化相反，即在75～135kg/hm2追氮量范圍內，隨著追氮量增加，旗葉Ci降低，各品種呈現出大致相同的變化趨勢，表明在一定的追氮量范圍內增加氮肥用量可以提高細胞同化 CO2的能力，其中以B3處理對CO2的利用能力增幅最大，且此條件下氣孔是影響光合作用的主導因素。

2.5 不同處理對旗葉Tr的影響

不同類型小麥品種花后旗葉Tr變化動態與旗葉Gs和Pn基本一致，均在花后7d達到最大值，之后逐漸下降（圖6）。對不同品質類型小麥品種進行比較，在花后7d中筋品種Tr比弱筋品種高。B1處理下，各品種Tr表現為中麥8號＞中麥175＞揚麥15＞揚麥22。通過對旗葉花后光合特性的分析可以看出，花后中筋小麥之所以能保持較高的Pn，可能是因為在花后7d中筋小麥Gs較高，加快了Tr，而Tr提高又有利于降低葉片表面溫度，進而促進Pn的提高。

圖6 追氮量對小麥花后旗葉Tr的影響Fig.6 Effects of topdressing nitrogen rates on Tr of wheat flag leaves after anthesis

隨著追氮量的增加，Tr隨之增大，但增加的速率減慢，尤其揚麥15較為明顯，在B3條件下揚麥15的Tr相對于在B1和B2條件下的增幅分別為16.82%和4.42%，可能是因為高氮肥條件下，小麥葉片細胞內生理活動較為活躍，氣孔阻力變小，氣孔開度變大，胞間CO2達到了飽和，導致Tr增長緩慢。

2.6 不同處理對葉片溫度的影響

葉片溫度直接影響氣孔的開張度。圖7是各追氮處理下，各小麥品種的旗葉溫度隨開花天數增加的變化趨勢。小麥在花后7d的旗葉Pn最高，此時的葉溫在28℃～32℃，花后28d，葉溫降至最低，基本為22℃，因此小麥光合作用的最適溫度在28℃左右。同時，從圖7中還可發現，隨著追氮量的增加，小麥葉片溫度也逐漸上升，但變化不明顯。在75～135kg/hm2范圍內，增加追氮量，尤其在 B2條件下，2個中筋品種比2個弱筋品種的葉片溫度上升更明顯。

圖7 追氮量對小麥花后旗葉溫度的影響Fig.7 Effects of topdressing nitrogen rates on temperature of wheat flag leaves after anthesis

2.7 不同處理對小麥產量及其構成因素的影響

表2表明，品種和追氮量均對小麥產量及其構成因素有顯著影響。中筋小麥產量總體較高，顯著高于弱筋小麥；從產量構成因素比較得出，弱筋小麥穗數較低是其產量偏低的主要原因。生物產量與氮肥偏生產力的變化規律相似，2個中筋品種均顯著高于2個弱筋品種。穗粒數和千粒重在品種間存在顯著差異。

表2 不同品種與追氮處理下小麥產量構成及氮肥偏生產力比較Table 2 Comparison of yield components and PFPN of wheat among different varieties and topdressing treatments

隨著追氮量的增加，產量構成因素及生物產量均提高。其中，千粒重和生物產量在3個氮肥處理間均達到顯著差異水平；籽粒產量則表現為在B1處理下顯著低于B2和B3處理，B3與B1處理穗粒數之間差異達到顯著水平；氮肥偏生產力隨著追氮量的增加呈顯著降低趨勢。

由表3得出，各品種籽粒產量均隨追氮量的增加而增加，但差異均未達顯著水平。B1和B2處理下，各品種籽粒產量為中麥175＞中麥8號＞揚麥22＞揚麥 15；B3處理下，則表現為中麥 8號＞中麥175＞揚麥22＞揚麥15。同一追氮量條件下，2種不同筋型小麥產量整體趨勢表現為中筋小麥＞弱筋小麥，但增加追氮量對不同小麥品種所帶來的增產效應不盡一致，總體上看，中麥8號對追氮量的敏感性較高，平均增產6.67%；中麥175則對追氮量的敏感性最低,平均增產僅4.28%，表明此時品種對小麥的增產效應占主導。

表3 不同處理組合對小麥產量構成及氮肥偏生產力的影響Table 3 Effects of different treatments on wheat yield components and PFPN

產量構成方面，不同小麥品種均在一定程度 上受追氮量影響。在75～135kg/hm2范圍內增加追氮量對各品種的穗數、穗粒數和千粒重均有提高作用。就品種而言，中筋小麥穗數平均可達619.15萬/hm2，弱筋小麥的穗數較低，僅為472.34萬/hm2；中筋與弱筋小麥的穗粒數平均分別為 32.71和39.40；千粒重以中筋小麥較高，平均達40.79g，弱筋小麥千粒重為40.49g。其中，對揚麥15的穗數影響顯著；中麥175的千粒重在追氮量135kg/hm2時顯著高于其他2個追氮處理；對穗粒數的影響不顯著。

隨著追氮量的增加，各小麥品種的生物產量呈增加趨勢，且均達到顯著水平。B3處理下表現為中麥 175＞中麥 8號＞揚麥 22＞揚麥 15。中筋和弱筋品種的PFPN平均分別為38.7和32.7kg/kg，4個品種的PFPN均隨追氮量增加逐漸降低，B1處理下，2種筋型品種的PFPN分別為43.1和36.5kg/kg，B3處理下則為34.6和29.1kg/kg，較B1分別降低了19.7%和20.3%，表明追氮量越多，小麥對氮素的利用率越低。

3 討論

3.1 追氮量對不同品質類型小麥葉綠素含量的影響

前人研究[11-13]認為，拔節期和孕穗期追施氮肥可使旗葉保持較高的葉綠素含量，延緩后期葉片衰老，更好地維持小麥旗葉光合速率，保持后期葉片較強的光合能力。郝代成等[14]認為，中氮處理（180和270kg/hm2）下，氮素養分供給較為合理，可使葉片保持較高的葉綠素含量，減緩葉片衰老，利于物質積累和產量形成。本試驗結果表明，各類型小麥旗葉中Chl(a+b)、Chla和Chlb含量均隨開花后天數的增加呈先增加后減少的趨勢，最大降幅基本出現在開花后14或21d，其中，弱筋小麥對光能的吸收能力較強。蔡瑞國等[15]研究表明，在120～240kg/hm2的范圍內，隨施氮量的增加，Chla和Chlb含量提高，但當施氮量增加到360kg/hm2時，Chla和Chlb含量都出現不同程度的下降，弱筋小麥SN1391尤為明顯。表明在一定范圍內施用氮肥有利于增加Chla和Chlb含量，但超出范圍就會起反作用。本試驗也得到了相同的結果，追氮量的增加更有利于Chlb的形成，Chlb含量提高增加了葉綠體膜捕獲光能的截面積，增強了葉綠體對光能的吸收。

3.2 追氮量對不同品質類型小麥光合性能的影響

限水灌溉條件下，拔節期追施氮肥有利于旗葉光合速率和葉綠素含量的提高，本試驗研究發現，拔節期追施氮肥可明顯促進開花期旗葉的Pn。陳明[16]研究發現，不同類型春小麥品種花后Pn變化動態存在一定程度的差異，且同一類型不同品種間變化趨勢也不同，花后12d之前，不同類型春小麥品種間Pn表現為中筋＞中強筋＞強筋；花后12d之后，則表現為中強筋＞中筋＞強筋，總體均呈下降趨勢，因此不同小麥品種間的光合特性存在基因型差異[17]。倪紅山等[18]研究指出，隨著氮肥用量的遞減，葉片葉綠素含量和旗葉Pn均呈下降趨勢，且隨著時間的推移，施氮量越少下降速度越快，因此適量增施氮肥可以維持花后較高的旗葉葉綠素含量和Pn[19]。本試驗中，隨著生育進程的后移，4個小麥品種（2種筋型）的旗葉Pn均呈下降趨勢，且都表現為花后7d最高，0～14d（Pn高值持續期）期間保持較高，14d以后迅速下降。增加追氮量，各小麥品種旗葉Pn均逐漸增大，但對不同基因型小麥旗葉Pn作用大小不同。2個中筋小麥高值持續期的Pn高于弱筋小麥；弱筋小麥在高值持續期后Pn下降較為緩慢，而中筋小麥后期衰老過快，不利于光合產物的積累與供應。增加追氮量對延緩弱筋型小麥品種旗葉Pn的效果更明顯，原因可能與所選試驗材料的品種特性有關。可見，氮肥用量對不同基因型的小麥旗葉Pn的影響是不同的。

灌漿初期小麥葉片Gs最高，生育后期Gs迅速下降；隨施氮量增加，Gs也明顯增大，即拔節期追氮對提高小麥Gs有一定作用[20-21]，但本研究追氮條件下其差異較小，增加追氮量對不同品種Gs的影響效果有差異，這可能是品種基因型不同所導致的。灌漿初期Ci最低，此后逐漸升高，其變化趨勢與Gs相反，即隨著施氮量的增加，Ci呈下降趨勢，且處理間差異達到顯著水平，表明在追氮量 75～135kg/hm2范圍內增加氮肥施用量可提高CO2的同化能力，其中以追施135kg/hm2對CO2的利用能力增幅最大。本試驗結果表明，各小麥品種的Ci均隨開花天數的增加而增大，但同一追氮量條件下，各品種Ci最高值出現的時間不同，可能與其遺傳特性有關。

李廷亮等[22]研究發現，在0～270kg/hm2施氮量范圍內，隨施氮量的增加，旗葉Tr顯著提高，峰值出現在花后6d。王志強等[23]認為，隨小麥灌漿進程推進，Tr逐漸降低，且在前期下降較快，花后17d下降幅度趨于平緩，且不同施氮水平間差異減小。本試驗結果表明，花后不同類型小麥品種的Tr變化動態與Gs和旗葉Pn基本一致，均在花后7d達到最大值，之后逐漸下降。花后7d中筋品種Tr高于弱筋品種。隨著追氮量的增加，Tr隨之增加，但增加速率減慢。葉面溫度的最低值為18.4℃，因此推斷小麥的光合最適溫度在20℃左右，葉面溫度與Tr呈正相關，葉面溫度的提高可增強小麥蒸騰作用，反過來，蒸騰作用的增強也有利于小麥葉片內部溫度的平衡，減小溫度升高造成的光系統可逆損傷[24]。

對旗葉花后光合特性的綜合分析，花后中筋小麥之所以能保持較高的Pn，可能是因為在花后 7d中筋小麥Gs較高，促進了Tr的加快，而Tr提高又利于降低葉片表面溫度，進而促進Pn的提高。

3.3 追氮量對不同品質類型小麥產量構成的影響

徐鳳嬌等[25]利用強筋小麥濟麥20、皖麥38和中筋小麥京冬8、中麥8號研究施氮量對不同品質類型小麥產量的影響，結果表明，各品質類型小麥的籽粒產量均隨施氮量的增加而升高，且在270kg/hm2時達到最大值，繼續增加施氮量到360kg/hm2時，產量均開始下降，其中，中筋小麥穗數和穗粒數較多，籽粒產量較高。有研究[26]表明，增施氮肥可以提高小麥的產量及其構成因素，但增減的幅度不同且品種間差異明顯，即不同品質類型小麥品種對氮肥的敏感性不同。本試驗結果表明，隨著追氮量的增加，籽粒產量、產量構成因素及生物產量均顯著提高，中筋小麥產量總體顯著高于弱筋小麥；不同品種對氮肥的敏感性差異較大，其中中麥8號最為敏感，中麥175對氮肥的敏感性最低。小麥生產中，氮肥利用率是衡量施氮是否合理的一個重要指標。有研究[27]指出，隨著施氮量的增加，小麥氮肥利用率逐漸降低，與本研究結果一致。

4 結論

2種品質類型小麥旗葉葉綠素含量均隨開花后生育進程的推進呈先增加后降低的趨勢，而 Chla/Chlb則表現為先降低后升高。追氮量在75～135kg/hm2范圍內，4個小麥品種（2種筋型）的旗葉Pn在花后7d最高，而后逐漸下降；增加追氮量對延緩弱筋小麥品種旗葉Pn的效果更明顯。各品種Ci最高值出現的時間不同，其中追氮135kg/hm2處理對CO2的利用能力最強。不同類型小麥品種旗葉的Tr變化動態與Gs和Pn基本一致，隨著追氮量的增加，Tr隨之增加，花后7d中筋品種Tr高于弱筋品種。小麥葉片溫度隨追氮量增加而逐漸上升，差異不顯著，表現為中筋品種＞弱筋品種。綜上所述，追氮量在75～135kg/hm2范圍內，增加追氮量有利于改善2種品質類型小麥的光合性能，提高產量。