34個豇豆新品系在不同生態區的適應性評價

公 丹 羅高玲 張曉艷 朱 旭 尹振功 王素華 沙愛華 王麗俠

（1長江大學農學院，434025，湖北荊州；2中國農業科學院作物科學研究所，100081，北京；3廣西農業科學院水稻研究所，530007，廣西南寧；4青島市農業科學研究院，266100，山東青島；5南陽市農業科學院，473000，河南南陽；6黑龍江省農業科學院作物育種研究所，150086，黑龍江哈爾濱）

豇豆（Vigna unguiculata）是豆科（Leguminosae）蝶形花亞科（Papilionoideae）菜豆族（Phaseoleae）豇豆屬（Vigna）一年生草本植物，廣泛分布于非洲、拉丁美洲、東南亞及北美洲西南部地區[1]。豇豆種子營養豐富，是非洲及東南亞等貧困地區人們攝入植物性蛋白和膳食纖維的主要來源，其莖稈和葉片則是優質的牲畜飼料[2-3]。豇豆具有高效的固氮能力，可提高土壤肥力，常用于禾本科作物的輪作或間作套種等[4-5]。豇豆在我國種植歷史悠久，主要分布在西北、西南山區及丘陵地帶，具有極強的耐旱和耐瘠薄能力。隨著人們生活水平和健康保健意識的提高，國內外市場對豇豆的需求量逐漸增加，產業發展前景良好。然而，作為短日照作物，豇豆光溫敏感性強，異地引種對品種的適應性有較高要求。因此，評價新品種（系）的生態適應性對于后期的推廣利用具有重要的指導作用。

本課題基于種質資源評價鑒定及人工雜交，先后創制出一批抗旱、耐瘠薄且高產、穩產的豇豆新品系。為了明確這批新品系在不同生態區的適應性和推廣利用價值，分別在全國不同生態區調查34個新品系的生長習性、生育期及產量相關性狀，并解析出不同品系的高產、穩產及環境適應能力，為下一步的示范推廣奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 供試材料

34個參試豇豆新品系（表1）均為中國農業科學院作物科學研究所于2012年配制的雜交組合，通過穿梭育種及加代繁殖創制出穩定高代品系（F8）。2021 年分別在黑龍江哈爾濱（126°53′E，45°80′N）、山東青島（120°38′E，36°07′N）、河南南陽（112°21′E，34°40′N）和廣西南寧（108°22′E，22°48′N）4個不同緯度進行適應性鑒定。

表1 用于適應性鑒定的豇豆新品系及其親本組合Table 1 New cowpea lines and parent combinations for adaptability identification

1.2 試驗方法

采用隨機區組設計，3次重復，每個材料種植4行，行長5.0m，行間距0.5m，小區面積10.0m2。播種方式為條播，播深3～4cm，播種均勻、深淺一致，覆土后鎮壓。各試點播期根據當地氣候條件及土壤墑情適當調整。成熟后分小區收獲、脫粒和晾曬。調查生育天數、株高、莢長、單株莢數、單莢粒數、百粒重和小區產量7個農藝性狀，所有性狀的調查嚴格按照《豇豆種質資源描述規范和數據標準 2-18》[6]進行。

1.3 數據處理

用Excel 2019和GraphPad Prism 8.0軟件進行數據處理和繪圖，利用R語言中的“GGEBiplotGUI”軟件包繪制GGE雙標圖（https://blog.csdn.net/yijiao bani/article/details/82888640），將原始數據轉換為3列表形式，第1列為參試品系（gen），第2列為參試試驗點（env），第3列為產量（yield），轉換后將文件保存為.csv格式，命名為“data.csv”。R語言分析代碼如下：

2 結果與分析

2.1 不同試點的氣候條件

由表2可知，隨著緯度降低，各試點溫度逐漸升高，降水量逐漸增加，日照時長則逐漸降低。其中，在哈爾濱和南寧為春播，播期分別為5月15日和4月7日，在青島和南陽是夏播，播期分別為6月23日和6月19日。

表2 不同試點豇豆生長季氣候條件Table 2 Climatic conditions of different testing sites in cowpea growing seasons

2.2 豇豆新品系農藝性狀的變異分析

2.2.1 豇豆品系在各試點的農藝性狀評價 34個豇豆品系在各個試點均能結莢成熟。從平均生育期來看，以哈爾濱試點最長（75.8d），南陽（69.6d）和南寧（69.1d）相差不大，青島最短，平均生育期僅 61.1d（圖1a）。南寧（104.1cm）和哈爾濱（94.6cm）的平均株高顯著高于青島（66.9cm）和南陽（70.7cm）（圖1b）。南寧（21.9）的平均單株莢數顯著高于青島（15.7）、哈爾濱（15.1）和南陽（12.7），而哈爾濱、青島和南寧3個試點之間差異不顯著（圖1c）。平均莢長在不同試點之間差異均不顯著（圖1d）。從平均百粒重來看，以青島最大（13.61g），并顯著高于南陽（12.1g），但與哈爾濱和南寧相比差異不大（圖1e）。平均單莢粒數以南寧最高（13.4），顯著高于哈爾濱和南陽，而哈爾濱、青島和南陽之間無顯著差異（圖1f）。小區產量以南寧（4.46kg）最高，明顯高于哈爾濱（1.23kg）、青島（2.13kg）和南陽（2.10kg）（圖2）。

圖1 34個豇豆新品系農藝性狀分析Fig.1 Analysis of agronomic characters of 34 new cowpea lines

圖2 34個豇豆新品系的產量表現Fig.2 The yield performance of 34 new cowpea lines

2.2.2 農藝性狀在各試點間的相關性分析 農藝性狀在各試點間的相關性可以反映環境對該農藝性狀的影響程度。本試驗的7個農藝性狀中，受環境影響最大的是單株莢數，在各試點之間均不存在顯著相關性；受環境影響較大的還有單莢粒數和小區產量，在各試點間的相關性都較小，僅在個別試點間存在顯著相關性；受環境影響較小的是莢長和百粒重，在4個試點之間均呈極顯著正相關；生育期和株高在部分試點之間存在極顯著正相關性，但是環境對株高的影響較生育期小（表3）。

表3 各性狀在不同試點間的相關性分析Table 3 Correlation analysis of various traits in different sites

2.2.3 豇豆品系各性狀變異分析 由表4可得，大部分豇豆品系生育期變異系數大于10%，僅有8個品系生育期變異系數小于8%，表明這8個品系對環境的敏感性較小。JD1、JD4以及JD30在不同試點的株高差異較小，變異系數均小于10%；而JD10、JD17、JD18、JD21和JD23的株高變異系數大于35%，表明這些品系的株高受環境影響較大，如JD17在哈爾濱株高達130cm，在南寧則僅為35.2cm。單株莢數差異較大的品系有JD9、JD27、JD28、JD31和JD32，變異系數均大于50%。莢長變化最大的品系是JD7，變異系數為11.5%，變化最小的品系是JD30，變異系數僅為0.4%。不同試點間百粒重差異較大的品系有JD11、JD14、JD16、JD22和JD29。單莢粒數差異較大的品系是JD2和JD7。除JD3以外，其余品系小區產量在不同試點間差異均較大，變異系數均大于20%，其中JD8、JD9、JD13、JD14、JD15、JD18、JD26 和 JD33 的變異系數均大于60%。

表4 豇豆品系不同性狀變異系數Table 4 Variation coefficients of different traits of cowpea lines %

續表4 Table 4(continued)

2.3 多環境條件下豇豆品系的適應性及穩定性分析

2.3.1 參試品系的適應性及試點間的相似性GGE雙標圖可以解釋基因型（G）和基因型與環境（GE）互作變異的81.63%，說明GGE雙標圖分析的結果可以推斷本研究中參試品系的平均表現。

對參試豇豆的適應性分析（圖3）發現，4個試點被劃分為2組，南寧被單獨劃分為一組，哈爾濱、青島和南陽為1組，同一區組內的試點生態環境相似。區組1最高產的品系是JD14（5.74kg），區組2高產品系是JD4，平均產量為2.81kg，JD5、JD12和JD25也適合在該區域種植。

圖3 參試豇豆品系區域適應性分析Fig.3 Regional adaptability analysis of cowpea lines

各試點到原點的環境向量夾角的余弦值近似等于各試點間環境相似度，試點間向量夾角越小，環境相似度越高，對豇豆品系綜合表現的排序越相似。4個試點間，哈爾濱與南陽的環境相似度最高，對品系的排序最相似，青島與南寧的環境相似度最低，品系排序的相似度也最低（圖4）。

圖4 試驗點間關系分析Fig.4 Relationship analysis between testing locus

2.3.2 參試品系的豐產性和穩定性 對參試豇豆品系的豐產性分析（圖5）表明，JD4品系產量最高，其次是JD7、JD5、JD12和JD25，JD3、JD1、JD22、JD26和JD23產量較低。穩定性分析（圖5）發現，除了JD1、JD3、JD4、JD9和JD15穩定性較差以外，其余品系穩定性都較好，穩定性最好的品系是JD12、JD6和JD30，最差的是JD4。高產又穩定的品系是JD7、JD5、JD12和JD21，高產不穩產的品系是JD4，JD6和JD30產量中等但穩定性較好，JD1和JD3既低產又不穩定。

圖5 參試豇豆品系的豐產性和穩定性Fig.5 Yielding ability and stability of cowpea lines

根據各品系在不同試點的產量，篩選出適宜在不同試點種植的豇豆新品系（表5），供下一步重點示范推廣。

表5 各生態區及各試點產量排名前3位的豇豆新品系Table 5 The top three new cowpea lines in each eco-region and each loci

2.3.3 各試點最優品系綜合評價 南寧最優品系為JD14，小區產量5.74kg，生育期72d，株高106.7cm，莢長19.06cm，單株莢數21.2，單莢粒數13.7，百粒重13.83g。其他3個試點，JD14小區產量和百粒重均在哈爾濱最高，生育期以青島最短，單莢粒數以南陽最少，莢長則無明顯差異，株高和單株莢數在哈爾濱與南寧相差無幾。

青島最優品系為JD4，小區產量3.74kg，生育期62d，株高53.0cm，莢長14.20cm，單株莢數13.4，單莢粒數13.8，百粒重13.90g。哈爾濱最優品系也為JD4，小區產量2.17kg，生育期72d，株高71.0cm，莢長15.00cm，單株莢數15.8，單莢粒數12.6，百粒重15.0g。4個試點間，JD4小區產量以南寧最大，株高以哈爾濱最高，單株莢數在南陽最少，生育期、莢長及百粒重均在青島最小，而單莢粒數在各試點無顯著差異。

南陽最優品系為JD25,小區產量2.79kg，生育期68d，株高77.1cm，莢長18.52cm，單株莢數11.3，單莢粒數15.2，百粒重9.30g。各試點間，JD25小區產量在南寧顯著高于其他試點；生育期和株高均為在青島最小，哈爾濱最大，單株莢數和百粒重均以南陽最小，莢長和單莢粒數則無明顯差異。

3 討論

作物品種的穩定性和適應性是評價品種推廣價值的重要參考指標之一，可為品種的示范推廣和引進利用等提供參考[7]。

本研究發現參試的34個豇豆新品系在4個試點均能正常開花結莢，說明這些豇豆新品系的總體適應性比較強。7個農藝性狀中，莢長和百粒重在4個試點之間差異較小，且在不同試點之間具有極顯著相關性（P＜0.01），表明這2個農藝性狀的遺傳比較穩定，受環境影響比較小，而其他農藝性狀在不同的環境各有差異。豇豆作為典型的短日照作物，高緯度引種將延長生育期[8]，理論上，34個豇豆品系平均生育期應以南寧點最短，但本研究中平均生育期卻以高緯度地區青島點最短，可能是由南寧春播光溫條件所致，因為南寧4月上旬播種，溫度偏低，光照時間較短，花芽分化可能會受到影響，而青島6月下旬播種，光溫條件適宜，有利于豇豆花器官發育。

在以往的研究[9-10]中，豇豆適應性分析多采用相關性分析、主成分分析和聚類分析等方法。本研究首次將GGE雙標圖用于豇豆新品系的適應性分析。與傳統的分析方法相比，GGE雙標圖可以同時考慮基因型和基因型與環境的互作效應，以圖示的方式更直觀有效地反映品種的適應性，有利于解析出高產、穩產品種，是分析品種生態適應性的有效方法[11-12]，已經被廣泛應用于玉米[13]、花生[14]、水稻[15]、大豆[16]、小麥[17]和油菜[18]等農作物新品種的研究中。

本研究表明，4個試點以哈爾濱與南陽環境相似度最高，青島與南寧環境相似度最低，其他試點間環境相似度為：南陽―青島＞哈爾濱―青島＞哈爾濱―南寧＞南陽―南寧。整體來看，哈爾濱―南陽―青島之間的環境相似度高于哈爾濱―南陽―南寧。對34個豇豆品系的適應性分析發現，4個試驗點被劃分為2個生態區，哈爾濱、青島和南陽為一組，南寧單獨為一組，與試點間關系分析的結果一致，農藝性狀的分析也表明各性狀在哈爾濱、青島、南陽三者之間的相關性普遍高于與南寧的相關性，說明雙標圖對生態區的劃分是合理的。也就是說，豇豆新品系在哈爾濱、青島和南陽的生態反應可以互相參考。適應性分析表明，南寧最高產的品系是JD14，而在哈爾濱、青島和南陽表現最好的品系是JD4，JD1、JD3、JD9和JD26雖然在各自所在的生態區內產量最高，但是這些品系均未落在所涉及到的2個生態區內，說明這些品系不適合在本研究所選的試點內推廣種植。

4 結論

通過對34個豇豆新品系在不同生態區適應性的評估，篩選出適合哈爾濱種植的豇豆品系為JD4、JD5和JD14，適合青島種植的豇豆品系為JD4、JD1和JD28，適合南陽種植的豇豆品系為JD25、JD24和JD7，適合南寧種植的豇豆品系為JD14、JD7和JD15。