食用向日葵產量與籽粒主要性狀配合力及遺傳分析

李 洋 任孝慈 李曉偉 李偉堂 黃 威 何中國 王佰眾

（吉林省農業科學院花生研究所，136100，吉林公主嶺）

我國向日葵雜交育種工作始于 20世紀 70年代，向日葵雜種優勢利用的研究與應用已有多年歷史，在向日葵的優質高產上發揮了重要作用。我國大面積推廣的向日葵“三系”雜交種就是用雄性不育系與育性恢復系雜交生產的，其生長勢、生活力、結實率、抗逆性、產量和品質等方面都超過雙親，并高于一般常規品種。向日葵雜種優勢強，增產效果顯著，比一般常規品種增產15.0%～40.0%，能大幅度提高產量和品質，擴大雜交種的利用，對向日葵生產發展具有極大的促進作用[1-5]。

因此，充分挖掘和創制向日葵優異種質資源，科學合理地選配親本，選育高產、質優、廣適的雜交種顯得尤為重要。向日葵雜種優勢的研究和利用是向日葵育種的重要領域，也是發掘向日葵生產潛力最有效的育種手段[6-10]。決定F1雜種優勢的非加性效應，只有在基因型處于雜合狀態才能表現出來，配合力是選配親本的重要依據，只有選育出高配合力的親本，才有可能組配出強優勢的雜交組合，配合力分析是優勢育種中必不可少的步驟之一[11-13]。本試驗選取4份分枝型恢復系和6份雄性不育系，按照不完全雙列雜交（NCII）設計配制24份雜交組合，對親本的一般配合力（GCA）、特殊配合力（SCA）及遺傳效應與雜種優勢進行深入分析。

1 材料與方法

1.1 供試材料

選用4份分枝型恢復系（151866RY、15678RY、15713RY、15673RY）作父本，6份雄性不育系（15282A、15904A、151111A、151156A、110270A、15946A）作母本（表1），TKC-12為對照品種（CK）。

表1 供試材料名稱及來源Table 1 Names and origins of test materials

1.2 試驗設計

于2019年在吉林省農業科學院向日葵育種試驗田進行試驗，按NCII不完全雙列雜交設計，通過人工套袋雜交，獲得24個雜交組合。于2020年6月10日種植24份雜種F1代，每份材料為4行小區，行長6m，行距0.6m，3次重復，隨機排列。

1.3 指標測定

在成熟期測量各小區產量（kg），取中間 2行具有代表性的5頭葵盤，考察單株產量（g）、單盤實粒數、百粒重（g）、籽仁率（%）、籽粒長度（mm）和籽粒寬度（mm）6個籽粒性狀指標。

1.4 數據統計分析

分別采用Microsoft Excel 2007及DPS 7.05軟件計算數據與遺傳交配設計，在性狀方差和配合力方法分析的基礎上，估算不育系和恢復系的 GCA效應值、各雜交組合的SCA效應值及其遺傳參數。競爭優勢（%）=（F1–CK）/CK×100。

2 結果與分析

2.1 各性狀方差與配合力分析

通過對24份雜交組合的7個性狀進行方差分析，結果（表2）表明，區組間各個性狀差異均未達到顯著水平，說明田間環境符合試驗基本要求；組合間各性狀差異均達到極顯著水平，說明不完全雙列雜交24份組合在觀察的7個性狀上存在真實性遺傳差異。各性狀的GCA方差分析結果表明，恢復系組各性狀的GCA效應未達顯著水平。不育系組除籽粒長度和籽粒寬度外，其余各性狀都達到顯著或極顯著水平，說明受基因加性效應控制，不育系中這5個性狀在早代加強選擇是必要的。SCA方差分析表明，各性狀的特殊配合效應值均達極顯著水平，表明7個性狀受基因加性效應和非加性效應的共同作用?；謴拖抵懈餍誀頖CA均為不顯著，說明不育系對性狀的改良具有較大作用。

表2 各性狀的方差和配合力方差分析Table 2 Variance analysis of different tested characters and combining ability

2.2 親本的GCA效應值分析

各親本的GCA效應值分析結果（表3）表明，不同親本間的GCA值差異較大。同時，同一親本不同性狀間的GCA值差異也較大，說明同一親本材料在不同性狀間的GCA值也不同，向日葵雜交種的產量和籽粒性狀受細胞核基因和細胞質基因互作影響。

表3 各親本性狀的GCA效應值Table 3 Values of general combining ability effects of parents for measured characters

4份恢復系中，GCA值較高的為親本1和親本2，GCA值較低的為親本3和親本4。其中，親本1在小區產量、單株產量、單盤實粒數、百粒重和籽粒長度上均為正向GCA效應值，除籽粒長度外，在供試恢復系中GCA效應值最大，在籽仁率和籽粒寬度上為負向GCA效應值；親本2在小區產量、單株產量、單盤實粒數、籽仁率、籽粒長度和籽粒寬度上均為正向GCA效應值，在百粒重上為負向GCA效應值。可認為恢復系中親本1和親本2是提高雜交組合產量較好的親本材料。

6份不育系中，GCA值較高的為親本A和親本D，其中親本A在各性狀上均為正向GCA效應值，除籽粒寬度外，在供試不育系中GCA效應值最大，親本D在小區產量、單株產量、單盤實粒數、百粒重和籽粒長度上均為正向GCA效應值，在籽仁率和籽粒寬度上為負向GCA效應值；其余不育系親本在單株產量和單盤實粒數性狀上均為負向GCA效應值。可認為不育系中親本A和親本D是提高雜交組合產量較好的親本材料。

2.3 各組合SCA效應值分析

24份雜交組合7個性狀SCA效應值結果（表4）表明，小區產量SCA值變異范圍為-1.31～1.48，正向效應組合數為12個，其中1×A的SCA值最高；單株產量SCA值變異范圍為-34.31～26.30，正向效應組合數為13個，其中3×F的SCA值最高；單盤實粒數SCA值變異范圍為-164.11～123.00，正向效應組合數為11個，其中1×A的SCA值最高；百粒重SCA值變異范圍為-1.92～1.38，正向效應組合數為13個，其中2×A的SCA值最高；籽仁率SCA值變異范圍為-5.18～5.19，正向效應組合數為13個，其中1×A的SCA值最高；籽粒長度SCA值變異范圍為-1.45～1.18，正向效應組合數為13個，其中1×E的SCA值最高；籽粒寬度SCA值變異范圍為-1.00～0.68，正向效應組合數為14個，其中3×C的SCA值最高。

表4 各性狀的SCA效應值Table 4 Values of specific combining ability effects for measured characters

2.4 各性狀遺傳參數估計

各性狀遺傳力的分析結果（表5）表明，廣義遺傳力依次為小區產量＞百粒重＞單株產量＞單盤實粒數＞籽仁率＞籽粒長度＞籽粒寬度，狹義遺傳力依次為單盤實粒數＞籽仁率＞單株產量＞百粒重＞小區產量＞籽粒寬度＞籽粒長度，廣義遺傳力和狹義遺傳力表現不完全一致，說明各性狀的基因型存在差異。各性狀的廣義遺傳力較高且均在40%以上，說明這些性狀受加性遺傳和非加性遺傳共同作用，但非加性遺傳占主導作用。籽粒長度和籽粒寬度的狹義遺傳力較低，分別為 7.91%和14.89%，說明易受環境影響，不宜進行早代選擇。

表5 各性狀的遺傳參數估計Table 5 Estimates of genetic parameters for measured characters %

2.5 雜交組合的競爭優勢及變異系數

24份雜交組合的雜種F1代各性狀的雜種優勢存在較大差異（表6）。小區產量有6個正向競爭優勢組合，單株產量有12個正向競爭優勢組合，單盤實粒數、百粒重、籽仁率和籽粒長度均有10個正向競爭優勢組合，籽粒寬度有13個正向優勢組合。1×A組合在所有組合中小區產量最高，比對照處理增產24.2%，其他性狀與對照相比也均有所提高，其中單盤實粒數與對照相比提高50.0%；從正向變異系數來看，百粒重、籽仁率、籽粒長度和籽粒寬度的變異系數較大，均在75.0%以上，其中籽粒寬度的正向變異系數最大，為88.6%，說明4份恢復系和6份不育系的雜交優勢普遍存在，但不同組合間雜種優勢存在較大差異，與其他性狀相比，百粒重、籽仁率、籽粒長度和籽粒寬度4個性狀均有較大的提高潛力。

表6 各組合的競爭優勢及變異系數Table 6 Competitive advantage and coefficients of variation of each combination %

3 討論

與油用向日葵相比，食用向日葵更注重籽粒優良的商品性，籽粒性狀基本都屬于數量遺傳性狀，遺傳基礎更加復雜，并且受環境條件影響較大，需在育種工作中利用前人的研究基礎，采用 Griffing的雙列雜交分析方法[14-16]估算親本GCA與SCA效應值、配合力方差及遺傳力，了解這些性狀的遺傳特點及育種潛力。

本研究發現不育系的小區產量、單株產量、單盤實粒數、百粒重和籽仁率的GCA和SCA方差均達到顯著或極顯著水平，說明在親本不育系 GCA選擇的基礎上，應注意組合SCA的選擇。同時，恢復系的小區產量和籽粒主要性狀的GCA均為不顯著，表明在2組親本中不育系對小區產量和籽粒主要性狀的改良上具有較大的作用。親本GCA值主要用于度量基因遺傳的加性效應，同一親本不同性狀的配合力效應差異明顯，不同親本同一性狀配合力效應也不同，說明基因加性效應及非加性效應間有著本質上的差異。長期育種實踐表明，配合力是雜種優勢利用親本選配的遺傳基礎，親本的配合力好，才有可能選育出品質優良的雜交組合。

廣義遺傳力不僅包含了加性遺傳變異，還包括了顯性效應變異等非加性遺傳變異，這種非加性遺傳效應并不能遺傳，從各性狀的廣義遺傳力來看，各性狀的廣義遺傳力均較高，說明這些性狀受加性遺傳和非加性遺傳共同作用，但非加性遺傳占主導作用，與廣義遺傳力相比，狹義遺傳力更接近實際。因此，在向日葵雜交組合選育上要特別注重對不育系小區產量和籽粒主要性狀的選擇，除籽粒長度和籽粒寬度外，早代加強對這些性狀的選擇是必要的。這與王貴等[17]報道的生育期、單盤粒數、單盤粒重、百粒重、皮殼率和出仁率等性狀的狹義遺傳力明顯較高，早期分離世代進行直接選擇較好的研究結果較為相似，但與張雷等[18]報道的向日葵產量性狀的廣義遺傳力和狹義遺傳力均較低的研究結果略有差異，可能與試驗材料不同有關。

親本本身的表現與F1代的表現具有相關性，但只用親本來預測 F1代的表現準確度很差，因為只有在基因型處于雜合狀態時，F1雜種優勢的某些非加性效應才可能表現出來，通過GCA和SCA效應值可以看出，親本有些性狀本身表現好，F1的表現不一定好，相反，某些F1的優勢強，而它的2個親本表現并不一定是最好的。相關研究[19-20]表明，雜交組合SCA值的高低與雙親GCA值的高低沒有必然聯系。本研究認為，GCA效應值高的親本育種潛力較大，組配出優勢組合的概率更大，因此，不論食用向日葵的不育系還是恢復系選育出來后，都要大量測交進行配合力分析，不僅要注重GCA的測定，還要重視SCA的測定，在GCA值較高的基礎上，再對 SCA進行選擇，能夠較為快速地組配出籽粒商品性突出的優勢組合。

4 結論

GCA值較高的不育系為親本A和親本D，其中親本A在各性狀上均為正向GCA效應值，且在供試不育系中GCA效應值最大，其次為親本D，在小區產量、單株產量、單盤實粒數、百粒重和籽粒長度上均為正向GCA效應值，這2個親本在以后的育種中將會有較大的應用潛力，通過大量測交，獲得高產、粒長、籽仁率高以及籽粒商品性好的優勢組合的可能性較大；組合1×A為本試驗中最優組合，其小區產量的 SCA效應值及競爭優勢最高，其他籽粒性狀與CK處理相比也均有提升。