數(shù)字植物標(biāo)本在科學(xué)研究中的應(yīng)用：進(jìn)展及挑戰(zhàn)

朱光福 伊廷雙 劉杰

摘 要：? 全球自然歷史博物館中保存著約3.9億份植物標(biāo)本，這些標(biāo)本為科學(xué)研究提供了重要支撐。近20年來(lái)，隨著標(biāo)本數(shù)字化的發(fā)展，數(shù)字植物標(biāo)本在科學(xué)研究中的應(yīng)用日益廣泛。數(shù)字植物標(biāo)本不僅為標(biāo)本傳統(tǒng)的用途提供了便利，而且衍生出了新的研究主題和方向。鑒于目前中文文獻(xiàn)中缺乏數(shù)字植物標(biāo)本在科學(xué)研究中的應(yīng)用概述及所面臨挑戰(zhàn)的分析，該文概述了全球植物標(biāo)本數(shù)字化的現(xiàn)狀，并對(duì)數(shù)字標(biāo)本在生物地理學(xué)、入侵生物學(xué)、氣候變化和保護(hù)生物學(xué)等領(lǐng)域中的應(yīng)用情況進(jìn)行了綜述。主要集中在以下5個(gè)方面：（1）生物地理學(xué)研究中物種分布格局及其成因；（2）編制入侵植物名錄、重建入侵歷史和預(yù)測(cè)入侵風(fēng)險(xiǎn)；（3）氣候變化情景下植物分布格局的變遷機(jī)制；（4）生物多樣性編目和保護(hù)區(qū)規(guī)劃；（5）其他相關(guān)應(yīng)用（如農(nóng)業(yè)和民族藥物學(xué)等）。最后，針對(duì)數(shù)字植物標(biāo)本應(yīng)用中存在的問(wèn)題進(jìn)行了討論，并提出了應(yīng)對(duì)策略，同時(shí)提出開(kāi)發(fā)將數(shù)字標(biāo)本與其他學(xué)科大數(shù)據(jù)進(jìn)行整合分析的新理論、新方法和新工具，為植物學(xué)及相關(guān)學(xué)科提供參考。

關(guān)鍵詞： 植物標(biāo)本， 數(shù)字標(biāo)本， 生物地理學(xué)， 入侵生物學(xué)， 氣候變化， 保護(hù)生物學(xué)， 生物多樣性， 民族藥物學(xué)

中圖分類(lèi)號(hào)：? Q94

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? A

文章編號(hào)：? 1000-3142（2022）增刊1-0127-15

收稿日期：? 2021-11-18

基金項(xiàng)目：? 國(guó)家自然科學(xué)基金（41971071， 31770367）； 中國(guó)科學(xué)院“從0到1”原始創(chuàng)新項(xiàng)目（ZDBS-LY-7001）； 云南省“萬(wàn)人計(jì)劃”青年拔尖人才項(xiàng)目（YNWR-QNBJ-2018-146）。

第一作者： 朱光福（1995-），碩士研究生，研究方向?yàn)槲锓N生態(tài)位模型，（E-mail）zhuguangfu@mail.kib.ac.cn。

通信作者：? 劉杰，博士，副研究員，研究方向?yàn)橹参锒鄻有云鹪囱莼氨Ｗo(hù)，（E-mail）liujie@mail.kib.ac.cn。

Application of digitized plant specimens in

scientific research： progress and challenges

ZHU Guangfu1，3， YI Tingshuang1， LIU Jie1，2*

（ 1. Germplasm Bank of Wild Species， Kunming Institute of Botany， Chinese Academy of Sciences， Kunming 650201， China;

2. CAS Key Laboratory for Plant Diversity and Biogeography of East Asia， Kunming Institute of Botany， Chinese Academy

of Sciences， Kunming 650201， China; 3. University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China ）

Abstract：? About 390 million plant specimens are permanently stored in natural history museums around the world， and these specimens provide important support for scientific research. Increasingly， the application digital plant specimens have become widespread in scientific research， especially with the rapid development of the specimen digitization in the last two decades. The digitized plant? specimens not only provide? convenience for the traditional use of specimens， but also open a new window for other research fields. However， few studies in Chinese literature have reviewed the application of digitized plant specimens in scientific research， and the associated future challenges. In this review， we summarized the current state of specimen digitization across the globe， and provided a brief overview of its application in biogeography， invasion biology， climate change， conservation biology， and other fields. Here， we mainly focused on the following five aspects： （1） Species distribution patterns and determinants of biodiversity in biogeography; （2） the compilation of invasive plant checklist， reconstruction of the invasion history， and prediction of future invasion risk; （3） Range shift mechanisms of plants under climate change scenarios; （4） Biodiversity inventories and protected areas designing; （5） Other fields （ Such as agriculture and ethnopharmacology）. Finally， we discuss the challenges that digitized plant specimens are facing， and suggest potential solutions such as the adoption of new theories， methods and tools for the integration and analysis of digitized plant specimens with other big data in biological sciences. The present study may offer new insights into botany and other relevant disciplines.

Key words： plant specimens， digitized specimens， biogeography， invasion biology， climate change， conservation biology， biodiversity， ethnopharmacology

源于科學(xué)目的進(jìn)行植物標(biāo)本采集的歷史可追溯到1523年（Lane， 1996）。經(jīng)過(guò)幾個(gè)世紀(jì)的積累，目前在全世界3 368個(gè)與植物標(biāo)本相關(guān)的自然歷史博物館里，保存有約3.9億份植物標(biāo)本（Thiers， 2021）。這些植物標(biāo)本主要儲(chǔ)存在北半球，尤其以北美洲和歐洲的發(fā)達(dá)國(guó)家為主（圖1）。儲(chǔ)存量排名前十的國(guó)家包括美國(guó)（7 869萬(wàn)）、法國(guó)（2 401萬(wàn)）、英國(guó)（2 346萬(wàn)）、德國(guó)（2 245萬(wàn)）、中國(guó)（2 016萬(wàn)）、俄羅斯（1 596萬(wàn)）、日本（1 233萬(wàn)）、瑞士（1 202萬(wàn)）、瑞典（1 187萬(wàn)）和意大利（1 159萬(wàn)）（圖1）（Thiers， 2021）。一直以來(lái)，這些植物標(biāo)本在科學(xué)研究中發(fā)揮著重要作用，從傳統(tǒng)用途的科學(xué)憑證（Funk et al.， 2005; Gómez-Bellver et al.， 2020）、分類(lèi)鑒定（Francisco-Ortega et al.， 2008; Jaca et al.， 2018; Jukoniene

et al.， 2018）和植物區(qū)系分析（Sosef et al.， 2017; Cámara-Leret et al.， 2020），到與新工具和新方法相結(jié)合的基因組學(xué)（Twyford & Ness， 2017; Mosa et al.， 2019）和植物化學(xué)研究（Oberlies et al.， 2019），再到關(guān)系人類(lèi)糧食安全的植物病原體（Ristaino et al.， 2001; Abd-Elsalam et al.， 2010; Bradshaw & Tobin， 2020）和物種互作的植食關(guān)系等（Lees et al.， 2011; Meineke & Davies， 2019），甚至外延到了科普教育等方面（Cook et al.， 2014; Monfils et al.， 2017）。當(dāng)前，人類(lèi)活動(dòng)介導(dǎo)的全球變化致使第六次生物大滅絕即將來(lái)臨（Lewis & Maslin， 2015），故基于標(biāo)本數(shù)據(jù)研究全球變化背景下生物多樣性的變化機(jī)制并尋求保護(hù)方案顯得十分迫切（Meineke et al.， 2019a）。

植物標(biāo)本可以通過(guò)自身實(shí)體和數(shù)字標(biāo)本（digitized specimens）兩種形式在科學(xué)研究中得以應(yīng)用。基于標(biāo)本本身的研究，比如傳統(tǒng)的植物分類(lèi)學(xué)，需要到標(biāo)本館實(shí)地查閱標(biāo)本，但由于時(shí)間和空間限制，研究者終其一生也難以查閱完某一類(lèi)群在全球各標(biāo)本館的所有保藏；而最近損毀性的標(biāo)本利用，如通過(guò)在標(biāo)本上取樣提取遺傳信息或植物化學(xué)成分等，則會(huì)對(duì)標(biāo)本造成不可修復(fù)的損傷。得益于全球指數(shù)級(jí)增長(zhǎng)的數(shù)字化標(biāo)本數(shù)據(jù)，基于數(shù)字標(biāo)本的研究剛好規(guī)避了上述缺點(diǎn)。Heberling等（2019）分析了1923—2017年間13 702篇與植物標(biāo)本相關(guān)的論文分布，發(fā)現(xiàn)最近二十年來(lái)沒(méi)有論文數(shù)量遙遙領(lǐng)先的研究主題，但一些與數(shù)字標(biāo)本密切相關(guān)的新興研究領(lǐng)域（如生物多樣性和全球變化等），則呈現(xiàn)出逐年增長(zhǎng)的趨勢(shì)。與標(biāo)本本身密切相關(guān)的傳統(tǒng)研究如植物分類(lèi)和植物區(qū)系，仍是植物標(biāo)本的重要應(yīng)用領(lǐng)域；伴隨著數(shù)字標(biāo)本應(yīng)運(yùn)而生的學(xué)科，則充分利用了數(shù)字標(biāo)本“高通量”的特性，聚焦解決不同時(shí)空尺度的生物多樣性格局和動(dòng)態(tài)等相關(guān)問(wèn)題（Heberling et al.， 2019）。

隨著計(jì)算機(jī)技術(shù)的快速發(fā)展，20世紀(jì)80年代方興未艾的標(biāo)本數(shù)字化行動(dòng)為全球或大洲尺度的研究提供了新的機(jī)遇。數(shù)字標(biāo)本作為過(guò)去幾百年來(lái)生物與環(huán)境相互作用的記錄，已經(jīng)融到許多學(xué)科的研究中，如植物物候?qū)W（Jones & Daehler， 2018）、保護(hù)生物學(xué)（Nualart et al.， 2017）和全球變化生物學(xué)（Lavoie， 2013; Meineke et al.， 2018; Lang et al.， 2019）等。隨著計(jì)算機(jī)技術(shù)、概率論與統(tǒng)計(jì)學(xué)的快速發(fā)展，用深度神經(jīng)卷積網(wǎng)絡(luò)大規(guī)模地鑒定標(biāo)本（Carranza-Rojas et al.， 2017; Younis et al.， 2018）的技術(shù)得到發(fā)展，這有望顛覆傳統(tǒng)的依靠專家來(lái)鑒定標(biāo)本的模式；使用自動(dòng)或半自動(dòng)的方法提取植物的功能性狀信息（Gehan & Kellogg， 2017），也將促進(jìn)植物標(biāo)本在生態(tài)學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)等領(lǐng)域的應(yīng)用。植物標(biāo)本增加新用途的趨勢(shì)并不會(huì)掩蓋或無(wú)效化其傳統(tǒng)用途；相反，隨著植物標(biāo)本數(shù)字化的發(fā)展，傳統(tǒng)的使用方式將變得更為便捷。Heberling和Isaac（2017）借用進(jìn)化生物學(xué)的術(shù)語(yǔ)“擴(kuò)展適應(yīng)”來(lái)描述標(biāo)本的使用范圍遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出了采集者們當(dāng)初預(yù)期用途的現(xiàn)象。

關(guān)于實(shí)體標(biāo)本在科學(xué)研究中應(yīng)用的綜述已有很多，如Funk（2004）就列舉了高達(dá)72個(gè)不同的用途，但針對(duì)數(shù)字植物標(biāo)本的應(yīng)用仍乏善可陳。因此，鑒于最近二十年出現(xiàn)了很多與數(shù)字標(biāo)本相關(guān)的研究主題和方向，本文綜述了數(shù)字植物標(biāo)本在科學(xué)研究中的應(yīng)用概況及挑戰(zhàn)。本文簡(jiǎn)要論述了數(shù)字標(biāo)本的概念和全球標(biāo)本數(shù)字化進(jìn)展概況；從生物地理學(xué)、入侵生物學(xué)、氣候變化、保護(hù)生物學(xué)和其他應(yīng)用5個(gè)方面細(xì)闡了數(shù)字標(biāo)本在科學(xué)研究中的應(yīng)用；探討了數(shù)字植物標(biāo)本存在的問(wèn)題及對(duì)策；對(duì)標(biāo)本數(shù)字化及數(shù)字標(biāo)本應(yīng)用的新的理論、方法和工具進(jìn)行了展望。

1 全球標(biāo)本數(shù)字化概況

按Nelson和Ellis（2018）的觀點(diǎn)，數(shù)字化標(biāo)本（digitized specimens）的定義較為寬泛，是指“把標(biāo)本數(shù)據(jù)從模擬信號(hào)轉(zhuǎn)換成數(shù)字信號(hào)，這包括將標(biāo)本標(biāo)簽和其他與標(biāo)本相關(guān)的文件中的文本數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)錄成數(shù)字記錄，但不考慮輸入方式［如語(yǔ)音、鍵盤(pán)、掃描/光學(xué)字符識(shí)別（OCR）］；將物理標(biāo)本轉(zhuǎn)換為數(shù)字圖像，包括二維、三維（3D）、計(jì)算機(jī)斷層掃描（CT）和其他可視化地表示物理標(biāo)本的數(shù)字圖像類(lèi)型；將模擬的音頻和視頻轉(zhuǎn)換為數(shù)字記錄；將文本記錄的采集地信息轉(zhuǎn)換為特定地理坐標(biāo)系下的GPS信息，以及利用現(xiàn)有或可能具備的技術(shù)，將其他標(biāo)本相關(guān)數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為數(shù)字格式”。

大規(guī)模的標(biāo)本數(shù)字化對(duì)于便捷地獲取生物多樣性數(shù)據(jù)和平衡全球標(biāo)本資源的不均勻分布具有重要作用（Drew et al.， 2017）。為了優(yōu)化和加速這一過(guò)程，各標(biāo)本館已經(jīng)搭建了可負(fù)擔(dān)得起的數(shù)字化工作流程（Haston et al.， 2012; Harris & Marsico， 2017）。植物標(biāo)本相關(guān)的研究從20世紀(jì)80年代初就開(kāi)始增加，但與數(shù)字標(biāo)本直接相關(guān)的研究直到2008年才開(kāi)始激增（圖2）。過(guò)去二十年，數(shù)字化的生物多樣性數(shù)據(jù)呈指數(shù)級(jí)增長(zhǎng)，這離不開(kāi)各國(guó)對(duì)標(biāo)本數(shù)字化的重視和投入。例如，2001年正式建立的全球生物多樣性信息服務(wù)網(wǎng)絡(luò)平臺(tái)（Global Biodiversity Information Facility， GBIF， https：//www.gbif.org/），截至2021年9月9日，已收集了3.52億份的植物分布記錄數(shù)據(jù)，其中來(lái)源于自然歷史博物館的標(biāo)本數(shù)據(jù)有8 840萬(wàn)份（25%）。近年來(lái)，基于GBIF數(shù)據(jù)發(fā)表的研究論文呈現(xiàn)指數(shù)增長(zhǎng)的態(tài)勢(shì)（圖2）。美國(guó)的整合數(shù)字化生物標(biāo)本（Integrated Digitized Biocollections， iDigBio， https：//www.idigbio.org/），已有5 468萬(wàn)份植物分布數(shù)據(jù)，其中有地理信息的記錄有2 335萬(wàn)份（43%）。值得一提的是，iDigBio已于2017年加入GBIF。澳大利亞生物地圖集（Atlas of Living Australia， ALA， https：//www.ala.org.au/），已有2 045萬(wàn)份植物分布數(shù)據(jù)，來(lái)源于自然歷史博物館的標(biāo)本有665萬(wàn)（32%）。巴西的物種鏈接庫(kù)（speciesLink， http：//www.splink.org.br/index？lang=en），已有1 067萬(wàn)份植物和真菌分布數(shù)據(jù)，有地理信息的記錄有768萬(wàn)（72%），其中部分?jǐn)?shù)據(jù)在GBIF中共享。

中國(guó)的標(biāo)本數(shù)字化，可以追溯到20世紀(jì)80年代初期，21世紀(jì)后進(jìn)入了快速發(fā)展時(shí)期，其中以2006年初開(kāi)通的CVH為代表，為國(guó)內(nèi)標(biāo)本館的數(shù)字化管理提供了范例（覃海寧和楊志榮，2011）。中國(guó)科學(xué)院于2013年10月正式加入GBIF， 并通過(guò)中國(guó)節(jié)點(diǎn)向GBIF發(fā)布數(shù)據(jù)（馬克平，2014）。目前，國(guó)家植物標(biāo)本資源庫(kù)（National Plant Specimen Resource Center， NPSRC， http：//www.cvh.ac.cn/）是國(guó)內(nèi)最大的數(shù)字植物標(biāo)本整合平臺(tái)，收集了817萬(wàn)份植物標(biāo)本數(shù)據(jù)，623萬(wàn)張標(biāo)本照片，但遺憾的是尚無(wú)GPS信息提供（數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)于2021年9月9日）。而在NSII中，約有1 146萬(wàn)份數(shù)字植物標(biāo)本的記錄（訪問(wèn)時(shí)間為2021年9月9日）。而根據(jù)紐約植物園Thiers（2021）的統(tǒng)計(jì)，中國(guó)館藏有2 016萬(wàn)份植物標(biāo)本。因此，我國(guó)植物標(biāo)本數(shù)字化率應(yīng)已達(dá)56.84%。

除了上述已有大量數(shù)字化標(biāo)本的在線網(wǎng)站以外，還有正在開(kāi)展的項(xiàng)目。例如，2015年開(kāi)始提議，由歐洲21個(gè)國(guó)家參與的科學(xué)采集分布式系統(tǒng)（Distributed System of Scientific Collections， DiSSCo， https：//www.dissco.eu/），預(yù)計(jì)到2025年正式運(yùn)行。屆時(shí)，DiSSCo將包括歐洲各博物館、標(biāo)本館等機(jī)構(gòu)中的15億份生物和地質(zhì)標(biāo)本，將覆蓋全球80%的生物和地質(zhì)收集保存。盡管標(biāo)本數(shù)字化活動(dòng)在全球范圍內(nèi)不斷增加，但仍有一些重要地區(qū)相對(duì)比較滯后。俄羅斯擁有全球排名第六（1 596萬(wàn)）的植物標(biāo)本儲(chǔ)存量（Thiers， 2021），但目前還只有少量的、對(duì)特定研究人員開(kāi)放的數(shù)字化數(shù)據(jù)，尚無(wú)供公眾便捷獲取的在線門(mén)戶網(wǎng)站（Ivanova & Shashkov， 2017）。印度的整體情況和俄羅斯很相似，標(biāo)本數(shù)字化率很低，也還沒(méi)有對(duì)公眾開(kāi)放的數(shù)字標(biāo)本庫(kù)（Vattakaven et al.， 2016）。其他發(fā)展中國(guó)家，比如非洲和亞洲的一些國(guó)家，標(biāo)本數(shù)字化的工作更為遲緩。

2 數(shù)字植物標(biāo)本相關(guān)的科學(xué)研究

數(shù)字植物標(biāo)本中，地理、物候性狀和文本描述中的藥用價(jià)值等方面的信息在科學(xué)研究中使用頻率最高（圖3）。其中，使用最多的是具有經(jīng)緯度和海拔的GPS數(shù)據(jù)。一般地，在數(shù)字化的過(guò)程中都會(huì)盡可能地包含地理坐標(biāo)。在進(jìn)行大尺度的數(shù)據(jù)分析時(shí)，可以直接從數(shù)據(jù)庫(kù)下載分布數(shù)據(jù)，篩選出包含經(jīng)緯度的記錄，過(guò)濾和優(yōu)化后用于分析。物種地理分布的信息通過(guò)與GIS技術(shù)結(jié)合，在生物地理學(xué)和保護(hù)生物學(xué)等領(lǐng)域中得到了廣泛應(yīng)用。其次是具有高分辨率的植物標(biāo)本照片，除了可以獲得用于植物分類(lèi)學(xué)的形態(tài)性狀外，還可以從標(biāo)本中提取物候數(shù)據(jù)（如花果期），通過(guò)不同年代的時(shí)間梯度標(biāo)本數(shù)據(jù)的物候信息比較，可以探討氣候變化和物候變化的關(guān)聯(lián)。此外，標(biāo)本文字記錄信息也有重要價(jià)值，特別是采集自少數(shù)民族地區(qū)的標(biāo)本，其中有關(guān)本地民族對(duì)植物的利用信息（如藥用等經(jīng)濟(jì)價(jià)值），將為新的資源植物或藥物的開(kāi)發(fā)提供線索。下面，我們將從數(shù)字標(biāo)本在生物地理學(xué)、入侵生物學(xué)、氣候變化、保護(hù)生物學(xué)和其他應(yīng)用等方面的應(yīng)用進(jìn)展進(jìn)行介紹。

2.1 生物地理學(xué)

長(zhǎng)期以來(lái)，物種多樣性的地理分布格局是生物地理學(xué)和宏觀生態(tài)學(xué)研究的重要議題。其中一個(gè)核心的科學(xué)問(wèn)題是為什么全球生物多樣性呈現(xiàn)出不均衡分布？這不僅是生物多樣性研究中的一個(gè)基本問(wèn)題，它對(duì)于理解和預(yù)測(cè)全球變化對(duì)生物多樣性潛在分布的影響，并最終阻止生物多樣性的喪失至關(guān)重要（Brooks et al.， 2006）。物種分布格局研究中，數(shù)字化的標(biāo)本數(shù)據(jù)是最快捷的來(lái)源，若輔以專家經(jīng)驗(yàn)以及來(lái)自文獻(xiàn)和志書(shū)等其他信息的支撐，即可獲得比較全面的物種分布數(shù)據(jù)。近年采集的標(biāo)本往往有準(zhǔn)確的地理信息記錄，可用于確定某一特定地點(diǎn)和時(shí)刻是否有植物存在的證據(jù)，這是物種分布格局分析的關(guān)鍵信息（Merow et al.， 2016）。

數(shù)字標(biāo)本的指數(shù)級(jí)增長(zhǎng)改變了人們認(rèn)識(shí)生物多樣性地理分布格局的方式，從過(guò)去以文獻(xiàn)志書(shū)和地圖冊(cè)為主的模糊匹配，過(guò)渡到目前將密集樣本點(diǎn)和GIS技術(shù)相結(jié)合的精準(zhǔn)分析。過(guò)去，人們繪制全球植物多樣性分布圖主要是通過(guò)少量的標(biāo)本記錄信息和已發(fā)表的植物多樣性地圖的模糊關(guān)聯(lián)。這方面的典型例子如Barthlott等（2007）通過(guò)3 300多幅物種豐富度地圖，繪制了全球的維管植物多樣性地圖。目前，數(shù)字標(biāo)本提供了大量分布數(shù)據(jù)，在尺度和精度上改變了人們對(duì)植物多樣性分布格局的認(rèn)知方式。Kier等（2009）根據(jù)有物種分布范圍的在線數(shù)據(jù)庫(kù)和文獻(xiàn)，比較了315 903種維管植物在未來(lái)土地利用格局變化情景下島嶼與大陸間的生物多樣性保護(hù)風(fēng)險(xiǎn)，指出島嶼面積小且特有物種豐富的區(qū)域應(yīng)該優(yōu)先保護(hù)。即使是植物多樣性和分布數(shù)據(jù)較為缺乏的非洲地區(qū)，也能找到足夠多的數(shù)據(jù)用于生物地理學(xué)分析。例如，Sosef等（2017）使用61萬(wàn)份有GPS數(shù)據(jù)的RAINBIO數(shù)據(jù)庫(kù)，回答了非洲有多少個(gè)植物物種，并探討熱帶非洲植物生活型多樣性和分布的問(wèn)題。然而，在基于數(shù)字標(biāo)本的大數(shù)據(jù)分析中，標(biāo)本鑒定錯(cuò)誤和書(shū)寫(xiě)錯(cuò)誤的情況并不罕見(jiàn)，因此仍舊不可忽視專家審核對(duì)標(biāo)本準(zhǔn)確程度的重要性。最近有研究發(fā)現(xiàn)，新幾內(nèi)亞作為世界上面積最大的熱帶島嶼，從GBIF等數(shù)據(jù)庫(kù)獲取的物種名錄里，經(jīng)專家審核后減少了22%（Cámara-Leret et al.， 2020）。

基于數(shù)字植物標(biāo)本的生物地理學(xué)研究在具體類(lèi)群上也可以發(fā)揮作用。如Liu等（2018）基于全球紅豆杉屬（Taxus）植物的數(shù)字標(biāo)本記錄信息，同時(shí)結(jié)合文獻(xiàn)和野外考察記錄，利用物種分布模型，模擬繪制了紅豆杉屬植物最為準(zhǔn)確全面的全球分布圖，為該屬物種的鑒定和保護(hù)提供了重要依據(jù)。此外，利用同樣的分布數(shù)據(jù)，結(jié)合歷史時(shí)期的氣候數(shù)據(jù)，對(duì)喜馬拉雅紅豆杉（T. wallichiana）在末次間冰期、末次冰期和當(dāng)前的潛在分布進(jìn)行模擬，發(fā)現(xiàn)物種的分布格局與基于分子證據(jù)的群體動(dòng)態(tài)模型檢測(cè)的結(jié)果相吻合，佐證了物種的群體在冰期擴(kuò)張的假說(shuō)（Liu et al.， 2013）。數(shù)字標(biāo)本的分布信息還能探討植物類(lèi)群分布格局的成因。如Xu等（2019）基于數(shù)字標(biāo)本數(shù)據(jù)，利用約400種櫟屬（Quercus）的20 000多個(gè)分布點(diǎn)數(shù)據(jù)，比較了北半球櫟屬的物種豐富度和氣候之間的關(guān)系，結(jié)果表明亞熱帶櫟屬的物種豐富度受水分可獲得性的影響最大，而溫帶則受控于環(huán)境溫度。基于來(lái)自數(shù)字標(biāo)本的分布數(shù)據(jù)，還可以推斷地質(zhì)時(shí)期物種的潛在分布，Dakhil等（2019）發(fā)現(xiàn)中國(guó)西南山地的針葉林類(lèi)群在應(yīng)對(duì)第四紀(jì)氣候變化時(shí)有相反的模式，喜溫針葉林第四紀(jì)經(jīng)歷了生境適宜區(qū)銳減，喜冷針葉林適宜區(qū)則向青藏高原方向擴(kuò)張。

2.2 入侵生物學(xué)

入侵植物指外來(lái)植物成功占領(lǐng)新的生境并大量繁殖，并損害到本地生態(tài)系統(tǒng)。植物的長(zhǎng)距離擴(kuò)散在自然界中較為罕見(jiàn)（Nathan & Muller-Landau， 2000），人類(lèi)活動(dòng)劇烈地影響著植物分布的組成和全球格局（van Kleunen et al.， 2015）。伴隨人類(lèi)活動(dòng)搭乘“順風(fēng)車(chē)”的外來(lái)植物，占領(lǐng)新的生境并改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)、組成和功能，進(jìn)而導(dǎo)致生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的喪失（Tilman， 1999），外來(lái)入侵物種是導(dǎo)致物種滅絕的主要原因之一（Assessment Millennium Ecosystem， 2005）。因此，了解植物入侵的途徑和時(shí)空動(dòng)態(tài)，有利于保護(hù)自然生態(tài)系統(tǒng)，防止進(jìn)一步破壞并可優(yōu)先采取管理行動(dòng)（van Kleunen et al.， 2015）。

生物入侵會(huì)嚴(yán)重威脅當(dāng)?shù)刂参锏亩鄻有裕斐蓢?yán)重的經(jīng)濟(jì)損失和生態(tài)破壞，在國(guó)家層面需要厘清入侵植物的名錄和分布狀況。數(shù)字植物標(biāo)本可為上述問(wèn)題提供重要支撐，如截至2012年底，基于標(biāo)本記錄和分類(lèi)學(xué)考證，輔以文獻(xiàn)報(bào)道和野外調(diào)查，發(fā)現(xiàn)中國(guó)入侵植物有806種（馬金雙，2013）。加強(qiáng)入侵植物現(xiàn)狀調(diào)查，有利于當(dāng)?shù)卣贫ü芾矸较蚝头乐稳肭稚铩Ｉ锶肭质瞧毡榇嬖诘默F(xiàn)象，不僅存在于國(guó)內(nèi)，而且國(guó)外也存在。例如，在不丹，Dorjee等（2020）通過(guò)數(shù)字標(biāo)本記錄和植物區(qū)系分析，并結(jié)合其他資料，發(fā)現(xiàn)101種入侵植物中大部分都是無(wú)意識(shí)引入的，只有極少部分是作為觀賞植物和牧草而引入。

雖然現(xiàn)今的野外調(diào)查只能描述入侵植物的現(xiàn)狀，但是通過(guò)歷史標(biāo)本的分析，可以幫助我們確定外來(lái)物種的入侵過(guò)程，重建它們?cè)跁r(shí)間和空間上的入侵歷史。Fuentes等（2008）通過(guò)比較不同時(shí)期的71 764份數(shù)字標(biāo)本數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)智利存在兩次植物入侵高峰期，第一次是農(nóng)業(yè)集約化（1910—1940）時(shí)期，第二次是麥田機(jī)械化（1980—2000）時(shí)期。與本土植物相比，外來(lái)植物的入侵?jǐn)U張時(shí)間較短，因此占有面積只是氣候潛在適宜區(qū)的一部分（Bradley et al.， 2015）。通過(guò)比較外來(lái)物種當(dāng)前占有面積和氣候潛在分布區(qū)，可以幫助我們辨識(shí)成功入侵物種的特征，建立入侵風(fēng)險(xiǎn)等級(jí)，并對(duì)潛在的入侵物種嚴(yán)加防范（Dodd et al.， 2016）。通過(guò)入侵植物的數(shù)字標(biāo)本記錄，利用物種分布模型預(yù)估入侵物種在其原產(chǎn)地之外的潛在分布區(qū)，是預(yù)防生物入侵的重要手段。Zhu等（2007）用GARP 模型預(yù)測(cè)紫莖澤蘭（Ageratina adenophorum）未來(lái)的分布可能會(huì)在我國(guó)云貴高原、四川盆地、東南沿海、海南島和臺(tái)灣等地?cái)U(kuò)張。最近，南非也開(kāi)始擔(dān)心歐洲榿木（Alnus glutinosa）是否會(huì)在本國(guó)擴(kuò)張，畢竟該物種有入侵美國(guó)和新西蘭的先例。Keet等（2020）基于來(lái)自GBIF的數(shù)字植物標(biāo)本信息及其數(shù)據(jù)，用1 141個(gè)全球的分布數(shù)據(jù)，模擬了歐洲榿木未來(lái)的潛在分布區(qū)，發(fā)現(xiàn)水分可獲得性是其擴(kuò)張的制約因素。

2.3 氣候變化

全球氣候變化是21世紀(jì)的主要挑戰(zhàn)之一。人類(lèi)活動(dòng)造成的全球升溫比工業(yè)化前高了約1.0 ℃，預(yù)計(jì)到2030年至2052年將達(dá)到1.5 ℃（IPCC， 2018），地球已經(jīng)進(jìn)入了以人類(lèi)為主導(dǎo)的人類(lèi)世（Anthropocene）（Lewis & Maslin， 2015）。標(biāo)本采集是未經(jīng)計(jì)劃的、長(zhǎng)期的和大尺度的實(shí)驗(yàn)，研究歷史標(biāo)本可以幫助我們理解全球變化背景下生物的分布和物候響應(yīng)等過(guò)程。植物是固著生長(zhǎng)的，生活史中與周?chē)h(huán)境變化密切關(guān)聯(lián)。這使得作為物候事件快照而被保存起來(lái)的植物標(biāo)本，成為分析植物應(yīng)對(duì)氣候變化的理想數(shù)據(jù)。

植物對(duì)全球變暖等不利條件的可能反應(yīng)是核心分布區(qū)在海拔和緯度梯度上的遷移，這可通過(guò)植物標(biāo)本的時(shí)間序列和物種分布模擬分析來(lái)追蹤和預(yù)估。將野外觀測(cè)與植物標(biāo)本的數(shù)據(jù)進(jìn)行比較，可以發(fā)現(xiàn)隨著全球氣候逐漸變暖，植物將會(huì)沿著它們?cè)械臍夂蛏鷳B(tài)位，向高海拔和高緯度遷移。Wolf等（2016）統(tǒng)計(jì)了美國(guó)加利福尼亞州4 426種植物的681 609份具有地理信息參考的標(biāo)本數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)15%的物種在過(guò)去的一個(gè)世紀(jì)里向高海拔方向遷移。將標(biāo)本數(shù)據(jù)和野外重調(diào)查數(shù)據(jù)相結(jié)合，可以更準(zhǔn)確估計(jì)物種遷移速率的大小。通過(guò)數(shù)字標(biāo)本的分析發(fā)現(xiàn)在臺(tái)灣的高山地區(qū)，1906—2006年間高山植物向山頂方向的遷移速率為每年3.6 m（Jump et al.， 2012）。向山頂遷移可以應(yīng)對(duì)變暖，但也面臨著可利用的土地面積減少和地形限制因素加強(qiáng)等風(fēng)險(xiǎn)（Elsen et al.， 2020）。氣候變暖不僅直接影響著植物的地理分布，還有可能波及群落中動(dòng)植物的互作關(guān)系（如傳粉、取食等）。基于數(shù)字標(biāo)本，Meineke等（2019b）調(diào)查了112年間4種植物標(biāo)本在野外被昆蟲(chóng)啃食的情況，發(fā)現(xiàn)21世紀(jì)初采集的植物標(biāo)本比20世紀(jì)初采集的標(biāo)本被昆蟲(chóng)破壞的可能性高23%，推測(cè)這與全球變暖促進(jìn)昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育有關(guān)。

植物應(yīng)對(duì)全球氣候變暖的方式除了核心分布區(qū)的遷移，還可以通過(guò)調(diào)節(jié)物候期來(lái)適應(yīng)溫度的變化。植物物候?qū)W主要研究植物對(duì)過(guò)去和未來(lái)氣候變化的響應(yīng)模式（Willis et al.， 2017a），物候變化影響著生物繁殖、種群生存、物種邊界和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)（Chuine， 2010）。數(shù)字標(biāo)本可以為歷史物候變化提供證據(jù)。首次使用植物標(biāo)本中的物候信息研究植物物候與氣候變化關(guān)系的是Primack等（2004）。他通過(guò)分析1885—2002年間采集的372份植物標(biāo)本的物候信息，發(fā)現(xiàn)植物花期平均提前了8 d，與Willis等（2017a）統(tǒng)計(jì)的中位數(shù)（9.5 d ）很相近。年平均氣溫升高是使植物花期提前的主要因素，但冬季和秋季的氣溫升高對(duì)花期的影響完全相反。Hart等（2014）分析了喜馬拉雅地區(qū)的10 295份杜鵑花屬（Rhododenron）數(shù)字標(biāo)本數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)冬季氣溫升高通過(guò)促進(jìn)越冬芽形成而使花期提前，而秋季氣溫升高通過(guò)抑制低溫需求而使花期延后。當(dāng)然，基于植物標(biāo)本得到的物候數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性需要通過(guò)與實(shí)際觀測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行驗(yàn)證（Bertin， 2015）。Bolmgren和L?nnberg（2005）比較了77種共5 500份植物標(biāo)本數(shù)據(jù)的花期和野外觀測(cè)數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)兩者間沒(méi)有顯著的區(qū)別。Davis等（2015）通過(guò)比較20個(gè)物種在160年的時(shí)間跨度上的標(biāo)本物候數(shù)據(jù)和野外實(shí)地觀測(cè)的物候數(shù)據(jù)，證實(shí)植物標(biāo)本記錄可作為物候指標(biāo)（如溫度和光周期）對(duì)氣候變化響應(yīng)的可靠來(lái)源。

植物物候?qū)W為人們認(rèn)識(shí)植物響應(yīng)過(guò)去的物候提供了可能，但同時(shí)也有更多的問(wèn)題亟待解決。在過(guò)去的十年中，超過(guò)30項(xiàng)研究使用植物標(biāo)本來(lái)分析開(kāi)花物候隨時(shí)間的變化，但迄今為止對(duì)熱帶地區(qū)的研究還普遍缺乏（Jones & Daehler， 2018）。同時(shí)，由于沒(méi)有統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)的植物標(biāo)本物候性狀測(cè)量方法，因此不同作者的研究結(jié)果難以進(jìn)行直接比較（Willis et al.， 2017a）。植物物候?qū)W未來(lái)研究的一個(gè)趨勢(shì)是將數(shù)字植物標(biāo)本數(shù)據(jù)與其他來(lái)源的物候數(shù)據(jù)進(jìn)行整合，相互支撐驗(yàn)證，如結(jié)合歷史時(shí)期的照片（Miller-Rushing et al.， 2006; Panchen et al.， 2012）以及Landsat和MODIS衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)（Park， 2012）。

2.4 保護(hù)生物學(xué)

氣候變化和生物多樣性喪失是人類(lèi)面臨的雙重危機(jī)（Corlett， 2020），兩者間有密切聯(lián)系。生物多樣性是全球生態(tài)系統(tǒng)健康和人類(lèi)福祉的基礎(chǔ)（Rands et al.， 2010）。據(jù)世界自然保護(hù)聯(lián)盟（International Union for Conservation of Nature， IUCN， https：//www.iucnredlist.org/）估計(jì)，全球41%的兩棲類(lèi)、14%的鳥(niǎo)類(lèi)、26%的哺乳類(lèi)和34%的松柏類(lèi)處于瀕危狀態(tài)。然而全世界有高等植物（苔蘚、蕨類(lèi)、裸子植物和被子植物）403 911種（Lughadha et al.， 2016），IUCN尚未能做出全面的評(píng)估。最近，全球植物保護(hù)戰(zhàn)略（Global Strategy for Plant Conservation）組織評(píng)估了241 919種植物（包括藻類(lèi)），其中11%的植物處于瀕危狀態(tài)（Bachman et al.， 2018）。在中國(guó)高等植物紅色名錄中，有3 879種為受威脅物種（覃海寧和趙莉娜，2017）。

保護(hù)區(qū)是全球生物多樣性保護(hù)的基礎(chǔ)，通過(guò)劃定禁止人類(lèi)活動(dòng)（如伐木和狩獵）的區(qū)域來(lái)避免生境被干擾。利用數(shù)字植物標(biāo)本的分布數(shù)據(jù)可開(kāi)展保護(hù)區(qū)有效性的評(píng)估和優(yōu)化工作，為決策管理和生態(tài)恢復(fù)提供理論依據(jù)，以采取遷地保護(hù)或就地保護(hù)措施。隨著標(biāo)本數(shù)字化，物種分布的地理坐標(biāo)可以快速獲取，通過(guò)將物種的分布點(diǎn)與不同時(shí)期（過(guò)去、現(xiàn)在和將來(lái)）的氣候相關(guān)聯(lián)，來(lái)模擬物種潛在分布區(qū)的變化成為常規(guī)手段（Nelson & Ellis， 2018）。標(biāo)本記錄可用于編制某一地區(qū)的瀕危物種紅色名錄和確定優(yōu)先保護(hù)區(qū)等關(guān)鍵生態(tài)問(wèn)題。Lienert等（2002）通過(guò)分析北溫帶獐牙菜（Swertia perennis）在瑞士63個(gè)地點(diǎn)的127年標(biāo)本采集史，認(rèn)為有15個(gè)地點(diǎn)的種群因劇烈的農(nóng)業(yè)活動(dòng)和生境破碎化已經(jīng)滅絕。在27個(gè)西班牙已滅絕植物中，生境丟失是物種滅絕的主要原因，也與生物入侵和過(guò)度放牧有關(guān)（Aedo et al.， 2015）。Bai等（2020）分析了535種報(bào)春花科在中國(guó)的分布區(qū)，發(fā)現(xiàn)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)面積僅占報(bào)春花科分布區(qū)的29.5%，保護(hù)遺漏區(qū)主要集中在中國(guó)西南山地。

針對(duì)特定類(lèi)群的珍稀瀕危植物保護(hù)策略，我們可以采取移栽到植物園等遷地保護(hù)措施，但是，基于大尺度的生物多樣性保護(hù)時(shí)，就地保護(hù)將會(huì)是最好的選擇。在確定中國(guó)特有種子植物有14 939種的基礎(chǔ)上（Huang et al.， 2011），通過(guò)標(biāo)本數(shù)據(jù)和文獻(xiàn)志書(shū)等途徑構(gòu)建了這些物種的分布數(shù)據(jù)庫(kù)。Huang等（2016）分析了我國(guó)的物種多樣性分布格局，發(fā)現(xiàn)種子植物的熱點(diǎn)地區(qū)為秦嶺和橫斷山地區(qū)，現(xiàn)有自然保護(hù)區(qū)面積僅占種子植物熱點(diǎn)地區(qū)的26%，保護(hù)的空白區(qū)將是未來(lái)保護(hù)區(qū)設(shè)定的優(yōu)先區(qū)。保護(hù)區(qū)和生物多樣性地區(qū)不重疊的現(xiàn)象并非只發(fā)生在特有種子植物里。Zhang等（2015）評(píng)估了《中國(guó)生物多樣性紅色名錄·高等植物卷》的3 244種瀕危物種，通過(guò)整合CVH在線標(biāo)本數(shù)據(jù)庫(kù)及文獻(xiàn)志書(shū)的分布數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)保護(hù)區(qū)（包括國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)和省級(jí)自然保護(hù)區(qū)）面積僅占受威脅物種分布區(qū)的28%，其中有397個(gè)受威脅物種的分布區(qū)完全沒(méi)在保護(hù)區(qū)內(nèi)。現(xiàn)有保護(hù)區(qū)和待保護(hù)物種分布區(qū)不完全重疊是不爭(zhēng)的事實(shí)，這為今后保護(hù)地體系的優(yōu)化提供了科學(xué)依據(jù)。

2.5 其他應(yīng)用

在農(nóng)業(yè)相關(guān)的領(lǐng)域中，數(shù)字標(biāo)本也可用于預(yù)測(cè)雜草、作物及伴生物種的適宜性分布區(qū)及變化。生境適宜性是雜草在全球范圍內(nèi)擴(kuò)張風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估的一個(gè)有效指標(biāo)（Richter et al.， 2013），因此，基于數(shù)字標(biāo)本的地理分布數(shù)據(jù)，生態(tài)位模型能為預(yù)防和控制全球農(nóng)業(yè)雜草擴(kuò)張?zhí)峁┯辛Φ膮⒖肌ang和Wan（2020）使用GBIF數(shù)據(jù)庫(kù)中10種高危雜草分布數(shù)據(jù)，結(jié)合環(huán)境因素，預(yù)測(cè)橄欖和芥末等種植園將有很高的被入侵風(fēng)險(xiǎn)。類(lèi)似的例子還有黃頂菊（Flaveria bidentis），原產(chǎn)于南美洲，在中國(guó)定植后影響農(nóng)業(yè)和畜牧業(yè)，其潛在分布區(qū)將會(huì)以河北為中心向西（陜西和山西）和向東北方向（內(nèi)蒙古和遼寧東部）擴(kuò)張（Fan et al.， 2018）。此外，麻風(fēng)樹(shù)（Jatropha curcas）可以作為生物能源植物代替化石燃料實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展，但是在未來(lái)氣候變化情景下其潛在適生區(qū)將會(huì)收縮45%（Hu， 2017）。除了雜草會(huì)影響農(nóng)業(yè)以外，傳粉者對(duì)農(nóng)業(yè)的影響也不能忽視。在拉丁美洲，在未來(lái)氣候變化情景下，蜜蜂和咖啡的適宜分布區(qū)主要表現(xiàn)為共同減少，但在某些區(qū)域也表現(xiàn)出兩者同時(shí)增加，或蜜蜂的分布區(qū)減少，但咖啡適宜區(qū)卻增加的反模式（Imbach et al.， 2017）。

數(shù)字標(biāo)本還可用于涉及人類(lèi)健康福祉的民族藥物學(xué)。比如，藥用植物兩千多年來(lái)一直被用于傳統(tǒng)醫(yī)藥體系中，有效保障了人類(lèi)的健康。據(jù)Jaiswal等（2016）統(tǒng)計(jì)，傳統(tǒng)中藥里至少有三分之一的植物被用作藥用植物。匯編和分析不同來(lái)源的文獻(xiàn)有利于增加對(duì)藥用植物的認(rèn)識(shí)，而數(shù)以億計(jì)的數(shù)字植物標(biāo)本數(shù)據(jù)，為更大規(guī)模的搜索研究提供了可能。在從植物標(biāo)本館收集藥用植物信息的評(píng)估中，von Reis（1962）發(fā)現(xiàn)哈佛大學(xué)植物標(biāo)本館的250萬(wàn)份標(biāo)本中，有近6 800份標(biāo)本描述了藥用功能。自此，植物標(biāo)本已成為獲取民族植物學(xué)信息的途徑之一。例如，Lulekal等（2012）通過(guò)研究埃塞俄比亞國(guó)家植物標(biāo)本館的293個(gè)物種共4 717份標(biāo)本，發(fā)現(xiàn)其中101個(gè)物種記錄有藥用信息，其中29種只有1份標(biāo)本記錄。孤本標(biāo)本的出現(xiàn)與藥用植物本身的珍貴性和采集困難有關(guān)，這也會(huì)給評(píng)估藥用植物的保護(hù)狀態(tài)帶來(lái)困難。最近，Souza和Hawkins（2017）通過(guò)比較巴西豆科植物在105個(gè)出版刊物和15個(gè)在線標(biāo)本館中藥用植物的用途，發(fā)現(xiàn)51%的用途僅在文獻(xiàn)中記載，17%的用途僅在植物標(biāo)本的采集記錄中出現(xiàn)。這表明標(biāo)本的記錄信息可以有效地補(bǔ)充文獻(xiàn)記錄。出于植物區(qū)系和分類(lèi)修訂等目的而采集的標(biāo)本，因其采集初期不是為了民族藥物學(xué)的研究，這會(huì)導(dǎo)致通過(guò)標(biāo)本記錄查找藥用信息猶如大海撈針。數(shù)字化的標(biāo)本信息，可以在較大的范圍內(nèi)快速搜索，這在一定程度上克服了搜尋的困難。

3 數(shù)字植物標(biāo)本存在的問(wèn)題及其對(duì)策

盡管數(shù)字標(biāo)本有如上所述的諸多用途，但基于數(shù)字標(biāo)本的數(shù)據(jù)也可能存在偏差和局限性（Meyer et al.， 2016; Daru et al.， 2017）。這些缺陷可能源自標(biāo)本采集、鑒定、數(shù)字化以及標(biāo)本數(shù)據(jù)的分析和解釋等各個(gè)環(huán)節(jié)中。雖然植物標(biāo)本通常由經(jīng)驗(yàn)豐富的植物學(xué)家鑒定，但標(biāo)本錯(cuò)誤鑒定可能普遍存在，這在一定程度上影響了數(shù)字植物標(biāo)本數(shù)據(jù)的質(zhì)量。如Goodwin等（2015）發(fā)現(xiàn)非洲21個(gè)國(guó)家共4 500份的姜科標(biāo)本中至少有58%的標(biāo)本存在學(xué)名錯(cuò)誤的情況；超過(guò)50%的熱帶植物標(biāo)本也存在學(xué)名錯(cuò)誤。與野外觀測(cè)數(shù)據(jù)不同的是，數(shù)字植物標(biāo)本可以通過(guò)照片或標(biāo)本記錄對(duì)異常標(biāo)本進(jìn)行確認(rèn)。在未來(lái)野外采集標(biāo)本時(shí)，配合使用識(shí)別率較高的應(yīng)用程序（如花伴侶和形色等）（許展慧等， 2020），有可能在一定程度上減少入庫(kù)數(shù)字標(biāo)本的錯(cuò)誤鑒定。此外，使用深度卷積神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的計(jì)算機(jī)視覺(jué)技術(shù)，可以幫助鑒定標(biāo)本和獲取物候性狀數(shù)據(jù)。例如，Younis等（2018）對(duì)GBIF中1 000種常見(jiàn)植物的標(biāo)本圖片進(jìn)行了機(jī)器學(xué)習(xí)訓(xùn)練，進(jìn)而測(cè)試了17萬(wàn)張數(shù)字標(biāo)本照片，結(jié)果發(fā)現(xiàn)物種鑒定率可達(dá)82.4%。自然歷史博物館中還有很多只鑒定到了屬的標(biāo)本，神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型能作為初步鑒定供專家再次核查之用，這可以加速標(biāo)本準(zhǔn)確鑒定的過(guò)程。但遺憾的是，該方法仍停留在摸索測(cè)試階段，尚無(wú)實(shí)際的可應(yīng)用程序。值得注意的是，將植物標(biāo)本訓(xùn)練的模型，轉(zhuǎn)移學(xué)習(xí)用于鑒定野外活體植物效果很差，這可能與標(biāo)本處理過(guò)程中的植物三維結(jié)構(gòu)變化和植物器官色澤的改變有關(guān)（Carranza-Rojas et al.， 2017）。

植物標(biāo)本在采集的過(guò)程中就會(huì)引入額外的偏差。植物學(xué)家的采集與個(gè)人的興趣偏好有關(guān)，同時(shí)也會(huì)考慮采集難易性和成本，最終的結(jié)果會(huì)出現(xiàn)所謂的“大路貨”橫行的局面。例如，Daru等（2017）基于GBIF的500萬(wàn)標(biāo)本數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)標(biāo)本采集在時(shí)間、空間和采集者上存在顯著的偏差。采樣偏差的另一來(lái)源是采集自同一地點(diǎn)的重復(fù)標(biāo)本被送往多個(gè)標(biāo)本館，隨后每一份標(biāo)本都被當(dāng)做獨(dú)立的樣本進(jìn)行分析。數(shù)據(jù)質(zhì)量問(wèn)題也有可能出現(xiàn)在數(shù)字化的過(guò)程中，例如模糊的手寫(xiě)字跡在轉(zhuǎn)錄標(biāo)本記錄信息時(shí)有可能出錯(cuò)。此外，不同的國(guó)家和個(gè)人使用不同的采集記錄字段和術(shù)語(yǔ)，這給全球數(shù)字化標(biāo)本的整合帶來(lái)了挑戰(zhàn)。雖然數(shù)字化植物標(biāo)本不可避免地存在采樣偏差的問(wèn)題，但在選擇物種和訓(xùn)練數(shù)據(jù)集的過(guò)程中也能在一定程度減少偏差。利用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法糾正偏差是分析數(shù)據(jù)時(shí)的最后手段，例如，Phillips等（2009）開(kāi)發(fā)了一種方法，利用出現(xiàn)記錄數(shù)據(jù)在物種分布模型時(shí)處理地理采樣偏差。此外，將采集者作為一個(gè)變量也許能提高物種分布模型的效果（Daru et al.， 2017）。

數(shù)字標(biāo)本使用中的另一個(gè)挑戰(zhàn)是準(zhǔn)確獲取GPS地理坐標(biāo)信息，早期采集的標(biāo)本尚無(wú)GPS記錄，而我國(guó)的國(guó)家植物標(biāo)本資源庫(kù)（NPSRC）的數(shù)據(jù)未開(kāi)放標(biāo)本采集的地理學(xué)信息字段（經(jīng)緯度）。因此，需要依據(jù)采集地點(diǎn)的信息，獲取準(zhǔn)確的空間坐標(biāo)（經(jīng)緯度）是數(shù)字標(biāo)本使用過(guò)程中面臨的挑戰(zhàn)之一。通過(guò)標(biāo)本標(biāo)簽匹配空間參考的一般流程如下：（1）轉(zhuǎn)錄標(biāo)簽文本；（2）處理歷史地名變更；（3）提取地名文字與地名數(shù)據(jù)庫(kù)匹配。準(zhǔn)確識(shí)別標(biāo)簽信息是獲取空間參考的前提，尤其是轉(zhuǎn)錄非母語(yǔ)文本時(shí)需要更加注意。例如，倫敦自然歷史博物館的產(chǎn)地為中國(guó)的3 736份模式標(biāo)本中，80%的地名文本中包含錯(cuò)誤（Lohonya et al.， 2020）。所以在錄入文本的時(shí)候，需要對(duì)模糊或不確定的文字進(jìn)行特殊標(biāo)記，以便于人工核查。地名文本中有時(shí)也會(huì)包含多國(guó)文字，如漢語(yǔ)、英語(yǔ)、葡萄牙語(yǔ)和法語(yǔ)等，這時(shí)借助谷歌翻譯工具轉(zhuǎn)為自己熟悉的文字是個(gè)不錯(cuò)的辦法。針對(duì)更為久遠(yuǎn)的標(biāo)本，如20世紀(jì)中期以前的標(biāo)本，探險(xiǎn)隊(duì)（或采集隊(duì)）一般會(huì)寫(xiě)探險(xiǎn)游記專著，其中可能包括詳細(xì)的考察路線和手繪地圖，有些地名還包括各種語(yǔ)言版本，甚至還會(huì)包含對(duì)應(yīng)的經(jīng)緯度信息（Lohonya et al.， 2020），這些都可以給相關(guān)標(biāo)本提供佐證資料。其次，歷史地名變更是標(biāo)本信息中常見(jiàn)的問(wèn)題，這種情況下，旅游網(wǎng)站可能會(huì)有相關(guān)的曾用名的介紹。在我國(guó)，針對(duì)縣市以上地名的變更，國(guó)家標(biāo)本資源共享平臺(tái)（NSII）開(kāi)發(fā)了在線中國(guó)行政區(qū)劃變遷數(shù)據(jù)查詢匹配工具（http：//www.nsii.org.cn/2017/Placenamesautocheck.php）。此外，也可以參考維基百科或百度百科，由全球上億用戶共同編輯的百科全書(shū)里面也會(huì)有曾用地名介紹。最后就是匹配地名數(shù)據(jù)庫(kù)（或地名詞典）。常見(jiàn)的地名數(shù)據(jù)庫(kù)有谷歌地圖、百度地圖和高德地圖等，這些在線網(wǎng)站都提供了應(yīng)用程序接口（application programming interface，API）供編程用戶批量處理使用。也有一些在線數(shù)據(jù)庫(kù)針對(duì)這些API再封裝程序，如MapLocation（https：//maplocation.sjfkai.com/）。對(duì)于編程用戶來(lái)說(shuō)，這一步的難點(diǎn)不是搭建查詢系統(tǒng)，而是如何從包含描述信息的標(biāo)本記錄文本里提取出只包含地名的字符。以TIOBE排行第三的語(yǔ)言Python為例，jieba包（https：//pypi.org/project/jieba/）是非常流行的中文分詞工具，支持精確模式、全模式和搜索引擎模式。如果想以實(shí)現(xiàn)中文標(biāo)本標(biāo)簽轉(zhuǎn)空間的編程為參考，需要把重點(diǎn)放在處理歷史地名變更和通過(guò)中文分詞剔除描述性的詞匯而只留下標(biāo)準(zhǔn)地名文本。

4 數(shù)字化植物標(biāo)本的未來(lái)

往更高層級(jí)思考，上述的數(shù)字植物標(biāo)本只是一個(gè)方面的數(shù)據(jù)，順此外延可以拓展到與此相關(guān)的DNA數(shù)據(jù)、物種性狀、生態(tài)學(xué)信息等諸多方面，但這些信息的耦合關(guān)聯(lián)需要在一個(gè)更大的頂層框架下實(shí)現(xiàn)。達(dá)爾文核心標(biāo)準(zhǔn)（Darwin Core Standard， DwC）是一組具有明確定義的用于整合編碼數(shù)據(jù)的專業(yè)術(shù)語(yǔ)，這些術(shù)語(yǔ)可以被人理解，也可以被機(jī)器譯釋。總的來(lái)說(shuō)，達(dá)爾文核心可以分為9大類(lèi)，即記錄相關(guān)的術(shù)語(yǔ)、分布數(shù)據(jù)、事件、地點(diǎn)、鑒定、類(lèi)群、地質(zhì)環(huán)境、資源關(guān)系和度量。達(dá)爾文核心標(biāo)準(zhǔn)是一個(gè)仍在發(fā)展中的、可被擴(kuò)展的、用于服務(wù)生物多樣性研究的框架。故達(dá)爾文核心標(biāo)準(zhǔn)為整合不同來(lái)源的生物多樣性數(shù)據(jù)，提供了一個(gè)穩(wěn)定、直接和靈活的框架（Wieczorek et al.， 2012）。

將野外拍攝的植物活體照片關(guān)聯(lián)到數(shù)字植物標(biāo)本中，這將為鑒定植物和重訪提供便利。早在黑白照片時(shí)代，人們就已經(jīng)將照片作為采集植物標(biāo)本的補(bǔ)充數(shù)據(jù)。例如，Gómez-Bellver等（2020）就例證了1934年的照片，其內(nèi)容包括用于鑒定植物的局部細(xì)節(jié)照，以及植物生長(zhǎng)的生境照。事實(shí)上，在園藝學(xué)中，有些栽培品種的鑒定就只能通過(guò)顏色來(lái)識(shí)別。Gómez-Bellver 列舉了在憑證標(biāo)本中需要加入植物活體照片的情況：（1） 標(biāo)本占大體積的植物（如棕櫚和蘇鐵等）；（2）多肉植物或多刺植物；（3）有毒或有刺激性乳汁的植物（如大戟科）；（4）只采集種子的特殊用途時(shí)（如種質(zhì)資源庫(kù)）；（5）壓制的過(guò)程中形狀和顏色變化很大的植物（如蘭科）；（6）其他特殊情況如只有單株植物或宗教信仰圣地附近采集的標(biāo)本。在智能手機(jī)高度普及的今天，野外采集標(biāo)本時(shí)隨手獲取高分辨的彩色照片已不是問(wèn)題。通過(guò)達(dá)爾文核心標(biāo)準(zhǔn)，將植物活體照片與數(shù)字化植物標(biāo)本結(jié)合，是各大標(biāo)本館在數(shù)字化的過(guò)程中需要考慮的。

在過(guò)去的十年里，已經(jīng)積累了大量的DNA數(shù)據(jù)。高通量測(cè)序和長(zhǎng)讀測(cè)序技術(shù)的發(fā)展引來(lái)了基因組學(xué)時(shí)代，進(jìn)而助推了進(jìn)化和生態(tài)學(xué)研究。Sanger測(cè)序技術(shù)、基因組淺層測(cè)序和全基因組重測(cè)序等技術(shù)，都可以將植物標(biāo)本作為基因組測(cè)序的材料使用，且其測(cè)序數(shù)據(jù)可重復(fù)使用（McKain et al.， 2018）。標(biāo)本館向研究人員提供基于標(biāo)本的分子材料時(shí)，就伴隨著對(duì)標(biāo)本造成不可修復(fù)的損傷。為了最大限度地重復(fù)使用這些遺傳數(shù)據(jù)，標(biāo)本館有必要把與標(biāo)本材料相關(guān)的各種遺傳數(shù)據(jù)納入數(shù)字標(biāo)本體系中。尤其是，需要將憑證標(biāo)本信息與相關(guān)的NCBI序列號(hào)進(jìn)行關(guān)聯(lián)。

數(shù)字化過(guò)程中公眾科學(xué)的力量不可小覷，他們可用于加速標(biāo)簽文本的轉(zhuǎn)錄、地名描述轉(zhuǎn)空間參考和依據(jù)標(biāo)本照片標(biāo)記物候性狀數(shù)據(jù)等（Ellwood et al.， 2015）。讓公眾充分參與到科學(xué)研究實(shí)踐中，成功的案例如CrowdCurio。該網(wǎng)絡(luò)平臺(tái)可用于對(duì)數(shù)字化植物標(biāo)本的物候信息進(jìn)行標(biāo)注。Willis等（2017b）也證明了眾包平臺(tái)（crowdsourcing platform）中普通公眾提交的結(jié)果和專家們統(tǒng)計(jì)的物候結(jié)果沒(méi)有顯著的差別。國(guó)內(nèi)也有類(lèi)似的阿里眾包（https：//newjob.taobao.com），但目前還沒(méi)有專門(mén)針對(duì)科研用途的眾包平臺(tái)，使用公眾科學(xué)的力量可在更精細(xì)的維度上獲取生物多樣性數(shù)據(jù)。值得一提的是，眾包的收入一般都很低，但如果從獲得技能和知識(shí)作為回報(bào)的角度考慮，眾包將會(huì)在科學(xué)和公眾之間架起橋梁，積極地引導(dǎo)公眾參與科學(xué)研究的活動(dòng)。

整合散存在世界各地的采集自中國(guó)的數(shù)字標(biāo)本，將為我國(guó)生物多樣性研究提供更為全面的數(shù)據(jù)。但是，這也增加了采集自同一地點(diǎn)的復(fù)份標(biāo)本被送往多個(gè)標(biāo)本館保存后卻被當(dāng)做獨(dú)立樣本研究的風(fēng)險(xiǎn)，研究人員在分析數(shù)據(jù)和解釋結(jié)果的時(shí)候需要注意這一點(diǎn)。匯總某一國(guó)家散落在全球的數(shù)字標(biāo)本的實(shí)踐中，最為成功的是巴西。由巴西政府在2010年建立的重建植物區(qū)系數(shù)字標(biāo)本館（Reflora Virtual Herbarium， RVH， http：//reflora.jbrj.gov.br/reflora/herbarioVirtual/），其宗旨是“提供主要儲(chǔ)存在海外植物標(biāo)本館的有關(guān)巴西植物的圖像和信息”。RVH數(shù)據(jù)庫(kù)包含380萬(wàn)張植物標(biāo)本照片，其中帶地理信息的有161萬(wàn)張。

數(shù)字標(biāo)本館與用戶之間需要建立起良好的反饋系統(tǒng)，這將有助于用戶將過(guò)濾后的數(shù)據(jù)反饋到數(shù)據(jù)庫(kù)中，提升數(shù)字標(biāo)本的數(shù)據(jù)質(zhì)量。植物標(biāo)本館通過(guò)線上或線下的方式，來(lái)調(diào)查研究人員如何使用植物標(biāo)本的案例有很多（Carine et al.， 2018; Canteiro et al.， 2019），但目前仍缺乏數(shù)字標(biāo)本使用后的數(shù)據(jù)反饋機(jī)制。研究人員在使用數(shù)字標(biāo)本的過(guò)程中，不可避免地需要糾正各種存在的問(wèn)題，如經(jīng)緯度信息缺失、標(biāo)本鑒定錯(cuò)誤或標(biāo)簽信息錄入錯(cuò)誤等。研究人員花了大量的時(shí)間過(guò)濾好的數(shù)據(jù)，需要及時(shí)更新到數(shù)據(jù)庫(kù)中，提升數(shù)據(jù)庫(kù)的數(shù)據(jù)質(zhì)量。因此，我們認(rèn)為，數(shù)字標(biāo)本平臺(tái)迫切需要建立一個(gè)用戶數(shù)據(jù)反饋通道，用以提升庫(kù)存數(shù)據(jù)的質(zhì)量。除此之外，全球的各主要在線標(biāo)本館之間需要使用統(tǒng)一的術(shù)語(yǔ)和字段，并建立數(shù)據(jù)交換的機(jī)制，從而避免因害怕數(shù)據(jù)壟斷而不敢數(shù)據(jù)互換的擔(dān)憂。數(shù)據(jù)庫(kù)共享堪稱典范的是DNA序列數(shù)據(jù)庫(kù)GenBank、EMBL和DDBJ之間的實(shí)時(shí)數(shù)據(jù)交換，這極大地便利了分子生物學(xué)的研究，實(shí)際上也實(shí)現(xiàn)了數(shù)據(jù)的多地備份。數(shù)字標(biāo)本平臺(tái)之間應(yīng)該引入類(lèi)似的機(jī)制，實(shí)現(xiàn)不同國(guó)家的用戶可以在一個(gè)數(shù)據(jù)庫(kù)中獲得全面的數(shù)據(jù)。

在達(dá)爾文核心標(biāo)準(zhǔn)下，包含活體植物的彩色照片和DNA信息將提供更為全面的多樣性數(shù)據(jù)；充分利用公眾科學(xué)的力量獲取物候性狀和信息核查，也能加速數(shù)字化的過(guò)程；通過(guò)數(shù)據(jù)交換和反饋機(jī)制，整合散落在各標(biāo)本館的采集自中國(guó)的標(biāo)本信息，也將為國(guó)內(nèi)生物多樣性數(shù)據(jù)的匯集添磚加瓦，最終助力相關(guān)領(lǐng)域的研究。鑒于上述提及的數(shù)字標(biāo)本在研究中的價(jià)值和顯示出的潛力，以及大量的數(shù)字植物標(biāo)本即將上線，以植物為基礎(chǔ)的生物多樣性研究的潛能是巨大的。使用這些數(shù)字標(biāo)本將需要更嚴(yán)格的標(biāo)準(zhǔn)化方法，以及開(kāi)發(fā)用于大規(guī)模數(shù)據(jù)收集和分析的新工具（Soltis & Soltis， 2016）。大數(shù)據(jù)時(shí)代下需要新的理論、方法和工具讓塵封了百年的標(biāo)本煥發(fā)出更多的活力。

5 結(jié)論

數(shù)字植物標(biāo)本在分類(lèi)和區(qū)系等傳統(tǒng)領(lǐng)域中依然發(fā)揮著重要作用，且在生物地理、入侵生物學(xué)、保護(hù)生物學(xué)等領(lǐng)域衍生出了許多新的用途。通過(guò)充分理解這些豐富的數(shù)字標(biāo)本的潛在作用和局限性，結(jié)合標(biāo)本數(shù)字化、數(shù)據(jù)共享和整合新工具等，為解決有關(guān)植物多樣性分布格局及成因、全球氣候變化下的植物入侵、分布格局變遷和植物多樣性保護(hù)，甚至關(guān)乎人類(lèi)健康與福祉的問(wèn)題提供了契機(jī)，未來(lái)，數(shù)字標(biāo)本必將在科學(xué)研究中發(fā)揮更大作用。

致謝 Moses C. Wambulwa幫忙修改英文摘要，羅媛女士為圖3中的其他用途繪的插圖，在此一并感謝！

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（責(zé)任編輯 蔣巧媛 鄧斯麗）