煙臺(tái)近海貝類養(yǎng)殖區(qū)浮游植物群落研究

盧鈺博，劉嘉卓，于瀟，崔龍波

（煙臺(tái)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山東 煙臺(tái) 264005）

作為海洋中最主要的初級(jí)生產(chǎn)者浮游植物的群落結(jié)構(gòu)及豐度變化直接影響海洋生態(tài)鏈的物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)[1,2]。浮游植物對環(huán)境敏感性高，檢測其種類及豐度可及時(shí)有效地分析與評價(jià)相關(guān)海域的營養(yǎng)狀態(tài)、污染水平和生態(tài)穩(wěn)定性[3-6]。浮游植物是眾多漁業(yè)養(yǎng)殖生物的優(yōu)良餌料，與養(yǎng)殖產(chǎn)量密切相關(guān)，其中硅藻為養(yǎng)殖貝類的優(yōu)良餌料，綠藻、金藻為貝類幼苗時(shí)期的主要餌料[7]。浮游植物為貝類提供餌料，貝類代謝所產(chǎn)生的廢物又作為營養(yǎng)成分被浮游植物吸收利用，二者存在互惠互利關(guān)系，生態(tài)平衡會(huì)促進(jìn)彼此生長。當(dāng)浮游植物豐度過低時(shí)貝類營養(yǎng)不足而生長緩慢，肉質(zhì)干癟；而當(dāng)浮游植物豐度過高時(shí)易形成赤潮，赤潮過后死亡的浮游植物被分解，消耗大量的溶解氧，易使養(yǎng)殖海域溶解氧不足，貝類生長緩慢甚至大規(guī)模死亡；浮游植物中的一些物種如短裸甲藻Gymnodinium breve、多邊舌甲藻Gnoyaulax polyedra 等還會(huì)釋放毒素，導(dǎo)致貝類死亡，貝類產(chǎn)量下降。因此，檢測分析相關(guān)海域浮游植物對貝類養(yǎng)殖業(yè)具有重要意義。

本研究海域包括黃渤海南部的近海內(nèi)灣——萊州灣（招遠(yuǎn)、萊州和龍口）與四十里灣，海陸交流頻繁，營養(yǎng)鹽豐富，受洋流影響較小，適宜貝類的養(yǎng)殖，是山東省主要的貝類養(yǎng)殖區(qū)[8]。萊州灣海域面積約8 000 km2，養(yǎng)殖面積約為2 412 km2，水深多在10 m 以內(nèi)，底質(zhì)以泥砂為主；四十里灣海域面積為87.1 km2，適宜養(yǎng)殖面積約為53.6 km2，水深多在10 m 以內(nèi)，底質(zhì)以泥砂為主。各海域營養(yǎng)鹽豐富，水質(zhì)良好，筏式養(yǎng)殖海灣扇貝，2019 年四十里灣開始養(yǎng)殖太平洋牡蠣，養(yǎng)殖面積和密度較大，受環(huán)境風(fēng)暴影響，2019 年各海區(qū)養(yǎng)殖密度低于2018 年。部分從業(yè)者為了追求更高的經(jīng)濟(jì)效益，貝類養(yǎng)殖常超過海域養(yǎng)殖容量，加之陸源污染加劇，海域環(huán)境不斷惡化[9]，水體富營養(yǎng)化嚴(yán)重，赤潮時(shí)有發(fā)生，對養(yǎng)殖業(yè)危害巨大[10]。近年來，尤其是夏、秋季節(jié)[11-14]，引發(fā)煙臺(tái)海域赤潮的藻類主要有紅色裸甲藻Gymnodinium sanguineum、棕囊藻Phaeocystis sp.、夜光藻Noctiluca scintillans 以及血紅哈卡藻Akashiwo sanguinea等。在當(dāng)前環(huán)境下，了解這些海域浮游植物的群落結(jié)構(gòu)變化，對當(dāng)?shù)睾Ｑ蟓h(huán)境生態(tài)系統(tǒng)，特別是對貝類養(yǎng)殖的影響，是需要迫切研究的問題。本研究通過監(jiān)測煙臺(tái)近海貝類養(yǎng)殖海域浮游植物及部分環(huán)境因子，旨在找出浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化規(guī)律，為近海貝類養(yǎng)殖提供數(shù)據(jù)參考。

1 材料與方法

1.1 采樣時(shí)間與地點(diǎn)

2018、2019 年5—11 月（海灣扇貝養(yǎng)殖周期）每月中旬采樣。按照離岸遠(yuǎn)近（可反映養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)水質(zhì)變化情況）在養(yǎng)殖筏架之間設(shè)置13 個(gè)采樣站位，依次記為Y1～Y13（圖1），再于每個(gè)采樣點(diǎn)4 個(gè)方位設(shè)置平行位點(diǎn)（平行位點(diǎn)間距約100 m），各平行位點(diǎn)表層（2 m）與底層（8 m）水等量混合記為一個(gè)水樣。

圖1 煙臺(tái)近海貝類養(yǎng)殖區(qū)采樣站位Fig.1 Sampling positions in the shellfish culture areas in Yantai offshore

1.2 水樣檢測

通過有機(jī)玻璃采水器采集水樣，裝瓶冷藏帶回，分別用于檢測水化指標(biāo)和浮游植物參數(shù)。現(xiàn)場測定溫度、pH、鹽度以及溶解氧含量。化學(xué)需氧量、總磷、活性磷、亞硝酸鹽、硝酸鹽以及氨氮依照《海洋監(jiān)測規(guī)范》進(jìn)行測量[15]。浮游植物的檢測方法為于1 L 采集水樣中加入15 mL 魯格試劑，于分液漏斗中濃縮24～48 h，采用0.1 mL 浮游植物計(jì)數(shù)框于顯微鏡下分類計(jì)數(shù)，重復(fù)兩次取平均值。浮游植物種類鑒定參考《中國海藻志》、《海藻學(xué)概論》以及《中國海域常見浮游硅藻圖譜》[16-18]。

1.3 浮游植物分析

1.3.1 浮游植物群落評價(jià)

分別采用Mc Naughton 優(yōu)勢度指數(shù)[19]、Shannon-Winner 多樣性指數(shù)[20]以及Pielou 均勻度指數(shù)[21]評價(jià)浮游植物群落結(jié)構(gòu)。

式中，ni為第i 種的總個(gè)數(shù)，N 為所有種類的總個(gè)數(shù)，fi為該種在各樣品中出現(xiàn)的頻率，S 為種類數(shù)，Pi為第種的個(gè)數(shù)與總個(gè)數(shù)的比值（ni/N），n 為取樣計(jì)數(shù)得到的細(xì)胞數(shù)（個(gè)），V'為樣品濃縮體積（mL），V 為樣品原體積（mL），V"為取樣計(jì)數(shù)體積（mL）。

1.3.2 相關(guān)性分析

采用SPSS20.0 對浮游植物豐度與各環(huán)境因子進(jìn)行Pearson 相關(guān)性分析。采用Canoco5.0 對部分浮游植物優(yōu)勢種與各環(huán)境因子進(jìn)行典范對應(yīng)分析（CCA 分析）。

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游植物群落結(jié)構(gòu)

2018—2019 年煙臺(tái)近海貝類養(yǎng)殖區(qū)共檢測出浮游植物種類5 門59 屬111 種（表1）。2018 年有5門89 種，其中硅藻門61 種，甲藻門15 種，金藻門5種，綠藻門5 種，隱藻門3 種；2019 年有5 門81 種，其中硅藻門56 種，甲藻門10 種，金藻門9 種，綠藻門4 種，隱藻門2 種。

表1 煙臺(tái)近海貝類養(yǎng)殖區(qū)浮游植物種類Tab.1 Phytoplankton species in the shellfish culture areas in Yantai offshore

2.2 浮游植物優(yōu)勢種

由表2 可知，2018 和2019 年春季（5 月）的優(yōu)勢種共6 種，且基本一致，以金藻、綠藻及隱藻為主。2018 年和2019 年夏季（6 月—8 月）的優(yōu)勢種共18 種，以硅藻和金藻為主。2018 年和2019 年秋季（9 月—11 月）的優(yōu)勢種共16 種，均以硅藻為主，特有的優(yōu)勢種分別為扁面角毛藻Chaetoceros compressus（2018 年9 月）和洛氏角毛藻Chaetoceros lorenzianus（2019 年11 月）。在2019 年10 月出現(xiàn)絕對優(yōu)勢種——藍(lán)隱藻Chroomonas sp.，優(yōu)勢度達(dá)到0.1114。

表2 煙臺(tái)近海貝類養(yǎng)殖區(qū)浮游植物的優(yōu)勢種及優(yōu)勢度Tab.2 Dominant species and dominance of phytoplankton in the shellfish culture areas in Yantai offshore

2.3 浮游植物豐度

由圖2 可知，招遠(yuǎn)、萊州以及龍口海域的浮游植物豐度變化趨勢基本一致，均為先降后升再降，最大值出現(xiàn)在5 月份，最小值出現(xiàn)在11 月份，在8—9 月份出現(xiàn)小峰值。四十里灣的浮游植物豐度變化趨勢與前幾年有所差異[22,23]，2018 年的變化趨勢與萊州灣海域基本一致，而2019 年呈先升后降再升再降，分別在7 月和9 月出現(xiàn)峰值，與其他海域相比，差別主要集中在5—7 月份。

圖2 2018—2019 年煙臺(tái)近海貝類養(yǎng)殖區(qū)浮游植物豐度變化Fig.2 Variation in phytoplankton abundance in the shellfish culture areas of Yantai offshore from 2018 to 2019

2.4 浮游植物群落評價(jià)

由表3 可知，煙臺(tái)近海各貝類養(yǎng)殖區(qū)浮游植物多樣性指數(shù)均有所波動(dòng)，2019 年較2018 年有所下降，但均值均遠(yuǎn)大于1。2018 年和2019 年的均勻度指數(shù)一致，基本均大于0.3，均值0.8 左右，各貝類養(yǎng)殖海域浮游植物均勻度指數(shù)均處于較高水平，浮游植物分布均勻。煙臺(tái)近海貝類養(yǎng)殖區(qū)2019 年浮游植物多樣性整體低于2018 年，但波動(dòng)較小，均處于合理水平。

表3 煙臺(tái)近海貝類養(yǎng)殖區(qū)浮游植物群落評價(jià)指數(shù)Tab.3 Evaluation index of phytoplankton community in the shellfish culture areas of Yantai offshore

2.5 浮游植物豐度與環(huán)境因子的相關(guān)性

總磷與浮游植物豐度呈顯著正相關(guān)關(guān)系；其他環(huán)境因子與浮游植物豐度均存在正負(fù)相關(guān)關(guān)系，但不顯著，其中鹽度、溶解氧、化學(xué)需氧量、活性磷、亞硝酸氮和硝酸氮含量與浮游植物豐度相關(guān)性較高（表4、表5）。

表4 環(huán)境因子與浮游植物豐度檢測結(jié)果Tab.4 Detection results of environmental factors and phytoplankton abundance

表5 浮游植物豐度與環(huán)境因子之間的相關(guān)系數(shù)Tab.5 Correlation coefficient between phytoplankton abundance and environmental factors

2.6 典范對應(yīng)分析（CCA）

對部分浮游植物優(yōu)勢種與環(huán)境因子進(jìn)行CCA分析（表6、圖3）。由圖3 可知，2018 年煙臺(tái)近海貝類養(yǎng)殖海域大部分硅藻與溫度、COD、無機(jī)磷及亞硝酸鹽含量呈正相關(guān)，其中溫度影響程度較大；單鞭金藻、等鞭金藻、扁藻及藍(lán)隱藻與總磷呈顯著正相關(guān)。2019 年煙臺(tái)近海貝類養(yǎng)殖海域大部分浮游植物與溫度、總磷、氨氮及硝酸鹽含量呈正相關(guān)；藍(lán)隱藻與COD 及DO 呈顯著正相關(guān)。

圖3 2018 年（左）、2019 年（右）煙臺(tái)近海浮游植物與環(huán)境因子相互關(guān)系CCA 排序圖Fig.3 CCA sorting chart of the phytoplankton-environment relationship in the shellfish culture areas of Yantai offshore in 2018（left）and 2019（right）

表6 部分浮游植物優(yōu)勢種及CCA 排序編號(hào)Tab.6 Some phytoplankton dominant species and ordination of CCA

3 討論

3.1 浮游植物群落結(jié)構(gòu)

總體來看，煙臺(tái)近海貝類養(yǎng)殖區(qū)浮游植物物種豐富，2019 年浮游植物種類較2018 年雖有所下降，但各門所占比例基本一致，種類相似度高，說明兩年間煙臺(tái)近海貝類養(yǎng)殖區(qū)浮游植物種類組成變化不大。均以硅藻門為主，甲藻門次之，其他各門種類較少，與近年來對煙臺(tái)近海的研究結(jié)果一致，即浮游植物漸漸由“硅藻型”主導(dǎo)的種類結(jié)構(gòu)向“硅-甲藻型”為主的種類結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)變[24]。這可能與近年來海洋污染嚴(yán)重而導(dǎo)致的N∶Si 比值升高有關(guān)，甲藻繁殖速率增加而硅藻受到一定程度的抑制；且硅藻喜低溫，海洋溫度的整體升高也影響硅藻的繁殖[25]。據(jù)觀測，小型浮游動(dòng)物對甲藻的避食行為也是浮游植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變的重要原因之一[26]。

3.2 浮游植物優(yōu)勢種

優(yōu)勢種組成反映浮游植物群落中某種類的豐度是否處于優(yōu)勢地位，可以根據(jù)優(yōu)勢種的季節(jié)性演替探索浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化規(guī)律。優(yōu)勢種為赤潮種、種類單一且優(yōu)勢度過大可能會(huì)出現(xiàn)赤潮現(xiàn)象，分析優(yōu)勢種組成還可以預(yù)警對赤潮現(xiàn)象。有研究表明：浮游植物的繁殖速率與細(xì)胞豐度除營養(yǎng)鹽的限制外，主要與水溫有關(guān)[27,28]，而水溫隨著季節(jié)的變化而波動(dòng)，優(yōu)勢種類隨之改變。萊州灣和四十里灣的浮游植物優(yōu)勢種主要以硅藻門和金藻門為主，其他藻類較少，體積較大的圓篩藻雖然也有檢出，但并未如前幾年一樣成為主要優(yōu)勢種[29,30]；體積較小的浮游植物如小球藻、單鞭金藻、等鞭金藻以及藍(lán)隱藻等漸漸占較大比例。這可能與近年來海洋溫度升高有關(guān)，限制了如圓篩藻等較大硅藻的快速繁殖，而如藍(lán)隱藻等體積較小藻類可攝取更多的營養(yǎng)鹽，且對溫度適應(yīng)性較強(qiáng)，光合作用轉(zhuǎn)化效率更高，因此易成為優(yōu)勢種[7]。2019 年10 月，藍(lán)隱藻為絕對優(yōu)勢種。有研究表明藍(lán)隱藻與溶解氧含量呈顯著正相關(guān)，而煙臺(tái)近海貝類養(yǎng)殖區(qū)2019 年10 月的溶解氧水平較高（8.73 mg/L），滿足藍(lán)隱藻生長條件[31]。藍(lán)隱藻非赤潮種且無毒素，常作為貝類的優(yōu)良餌料，因此對貝類養(yǎng)殖海域無危害，且該月份優(yōu)勢種較多，海區(qū)多樣性未受到嚴(yán)重影響。浮游植物優(yōu)勢種徑粒變小會(huì)影響其在貝類鰓絲的截留率，使貝類進(jìn)食效率下降，阻礙貝類生長。李鳳雪[32]研究表明：微微型浮游植物（＜0.2 μm）在太平洋牡蠣Crassostrea gigas 鰓中的截留率僅占8.24%。本研究中體積較小的優(yōu)勢種大部分屬于微型或小型浮游植物，金藻徑粒為6.0～26.4 μm，藍(lán)隱藻徑粒為7.0～17.5 μm，小球藻為3.0～8.0 μm，貝類的截留率較高，適宜貝類養(yǎng)殖。兩年來煙臺(tái)近海貝類養(yǎng)殖海域雖有赤潮種檢出，如裸甲藻等含毒素藻類，但各赤潮種的優(yōu)勢度較低，未成為優(yōu)勢種，對貝類危害較小。而煙臺(tái)近海近年來引發(fā)赤潮的藻類如棕囊藻、夜光藻以及血紅哈卡藻等均未檢出。綜上所述，2018 年和2019年煙臺(tái)近海貝類養(yǎng)殖區(qū)浮游植物優(yōu)勢種豐富，未出現(xiàn)赤潮現(xiàn)象，水域生態(tài)環(huán)境良好。

3.3 浮游植物豐度

水溫變化顯著影響浮游植物的生長繁殖。萊州灣浮游植物群落組成以硅藻為主，而硅藻喜低溫，在溫度較低的5 月快速繁殖，浮游植物整體豐度較高。隨水溫的升高，硅藻豐度降低[33]，5—8 月浮游植物豐度下降。9 月常有大風(fēng)天氣翻起海底泥沙，使得海底有機(jī)碎屑被微生物分解，氮、磷含量增加，加之水溫下降，浮游植物豐度有所上升，出現(xiàn)小峰值。10月和11 月雖然水溫較低，但此時(shí)海灣扇貝處于收獲期，對浮游植物的攝取量較大，所以浮游植物豐度減少。2018—2019 年萊州灣浮游植物豐度變化趨勢與前幾年對該海域的研究結(jié)果基本一致[22,23]。前幾年浮游植物豐度最高值出現(xiàn)在6 月，而2018—2019 年出現(xiàn)在5 月，這可能與氣溫提前變暖有關(guān)。兩年間四十里灣浮游植物豐度的差異可能與2019年開始大量養(yǎng)殖牡蠣有關(guān)。牡蠣生長周期與扇貝有所不同，5—6 月期間為牡蠣的快速生長期（6 月底收獲），對浮游植物攝取量大，故四十里灣海域在2019 年5—6 月浮游植物豐度較往年同期減少。但四十里灣海域營養(yǎng)豐富，浮游植物豐度總體較高，依然可以滿足貝類的生長需求。

本研究結(jié)果表明，2019 年煙臺(tái)近海各海域的浮游植物豐度均低于2018 年，這可能與大氣溫度的變化以及洋流流動(dòng)導(dǎo)致營養(yǎng)物質(zhì)含量不同有關(guān)。2019 年四十里灣開始大量養(yǎng)殖牡蠣，也可能是2019 年該海域浮游植物豐度降低的原因之一。2019年煙臺(tái)地區(qū)雨水偏少，由雨水沖刷帶來的陸源氮、磷等營養(yǎng)鹽含量降低，使主要攝取氮、磷營養(yǎng)鹽的浮游植物豐度減少。煙臺(tái)近海浮游植物受到磷限制，可向貝類養(yǎng)殖海域添加適量活性磷，促進(jìn)浮游植物的生長，但由于海水處于流動(dòng)狀態(tài)，人為的藥劑添加對養(yǎng)殖海域浮游植物的影響較小，且對海水水溫等自然要素難以調(diào)節(jié)，主要通過規(guī)劃調(diào)整養(yǎng)殖密度，合理安排筏架間距及網(wǎng)籠內(nèi)貝類數(shù)量，進(jìn)而調(diào)控浮游植物群落結(jié)構(gòu)及豐度。調(diào)研2018 和2019年煙臺(tái)近海貝類養(yǎng)殖區(qū)海灣扇貝的收成，發(fā)現(xiàn)2019年海灣扇貝的生長甚至好于2018 年，這是因?yàn)?019 年萊州灣海域受環(huán)境治理風(fēng)暴等因素影響而減少了海灣扇貝養(yǎng)殖規(guī)模，更符合當(dāng)前海域的養(yǎng)殖容量，因此應(yīng)根據(jù)當(dāng)?shù)睾Ｓ虻母∮沃参镓S度情況，適時(shí)調(diào)整和控制貝類養(yǎng)殖規(guī)模和養(yǎng)殖密度。

3.4 浮游植物群落評價(jià)

浮游植物的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)可以在一定程度上反映環(huán)境的變化，作為評價(jià)海域生態(tài)穩(wěn)定性的指標(biāo)[34]。多樣性指數(shù)越大表明該群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，穩(wěn)定性越高，一般認(rèn)為大于1 時(shí)海域穩(wěn)定，小于1 時(shí)可能受到了其他環(huán)境因素的擾動(dòng)。當(dāng)均勻度大于0.3 時(shí)，意味著海區(qū)內(nèi)浮游植物的多樣性較好[35]。上述結(jié)果表明：各項(xiàng)評價(jià)指標(biāo)基本均處于合理水平，這與以往的研究結(jié)果一致[22,23]。整體來看，兩年來煙臺(tái)近海貝類養(yǎng)殖區(qū)浮游植物物種多樣性較高，生態(tài)穩(wěn)定性高，適宜貝類的養(yǎng)殖。

3.5 浮游植物豐度與環(huán)境因子的相關(guān)性

浮游植物豐度與總磷含量呈顯著正相關(guān)可能與海域營養(yǎng)鹽種類及含量有關(guān)。近年來的調(diào)查結(jié)果表明：煙臺(tái)海域主要為磷限制[22,23]，近海貝類養(yǎng)殖海域的磷含量始終處于較低水平，而磷是浮游植物所吸收的主要營養(yǎng)物質(zhì)之一，浮游植物豐度受到磷含量的控制，因此總磷含量與浮游植物豐度呈顯著正相關(guān)。盡管已有研究表明水溫對浮游植物豐度影響較大，本研究相關(guān)性分析卻表明水溫與浮游植物豐度沒有顯著相關(guān)關(guān)系，這可能是水溫對于不同種類浮游植物影響不同。各種浮游植物的水溫適應(yīng)性不同，如硅藻喜低溫，隨著夏季水溫的升高其豐度下降，而有些門類浮游植物豐度卻有所上升，所以水溫與浮游植物豐度相關(guān)性不大。

3.6 典范對應(yīng)分析（CCA）

CCA 通過對環(huán)境變量和浮游植物排序作圖，能有效直觀地反映浮游植物與環(huán)境因子之間的關(guān)系。環(huán)境因子一般用箭頭表示，箭頭連線的長度代表某個(gè)環(huán)境因子與群落分布和種類分布間相關(guān)程度的大小，連線越長，說明相關(guān)性越大，反之越小[36]。2018 年CCA 顯示硅藻主要受到溫度、COD 以及氮、磷營養(yǎng)鹽含量的影響。硅藻喜低溫，而煙臺(tái)近海溫度季節(jié)性變化明顯，因此受溫度影響較大。COD 為水中還原性物質(zhì)含量，多為有機(jī)物，可以被微生物分解，為浮游植物提供碳源，同時(shí)氮、磷營養(yǎng)鹽為其生長所需的主要營養(yǎng)鹽，因此COD 和氮、磷營養(yǎng)鹽含量變化對浮游植物豐度影響較大，這與前人的研究結(jié)果一致[37]。單鞭金藻、等鞭金藻、扁藻及藍(lán)隱藻受總磷影響較大，與本研究中相關(guān)性分析相符。受到海域磷限制，同類型研究中關(guān)于隱藻的分布特征的描述與本結(jié)果一致[38]。2019 年CCA 結(jié)果與2018年相似，而藍(lán)隱藻主要受COD 及DO 的影響。這與本研究中優(yōu)勢種分析的結(jié)果基本一致。

3.7 結(jié)論

2018～2019 年煙臺(tái)近海貝類養(yǎng)殖海域浮游植物種類結(jié)構(gòu)為“硅-甲藻型”，以硅藻為主。優(yōu)勢種主要為硅藻和金藻，2019 年10 月以藍(lán)隱藻為絕對優(yōu)勢種，優(yōu)勢度達(dá)到0.1114。2019 年浮游植物豐度略低于2018 年，均處于養(yǎng)殖合理水平。影響浮游植物豐度變化的主要因素為總磷含量，影響浮游植物種類變化的主要因素為溫度、COD、DO 及氮、磷營養(yǎng)鹽。煙臺(tái)近海貝類養(yǎng)殖區(qū)浮游植物物種多樣性較高，群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，海域良好。