黃土高原灌叢生態系統土壤呼吸特征及其影響因素

張奎月，劉登峰*，劉 慧，趙笑雨，郭鳳年，孟憲萌，黃 強

(1.西安理工大學 省部共建西北旱區生態水利國家重點實驗室，陜西 西安 710048；2.中國水利水電科學研究院，北京 100038；3.中國地質大學(武漢)環境學院，湖北 武漢 430074)

土壤呼吸作用是土壤中異養生物(如土壤微生物)和自養生物(如植物根)通過呼吸作用釋放二氧化碳的過程，是全球碳循環的關鍵組成部分，全球土壤二氧化碳排放總量被認為是全球碳循環中最大的通量之一[1]。土壤二氧化碳排放量是燃燒化石燃料產生的二氧化碳排放量的10倍[2]，是大氣中碳的主要來源，它可以促進氣候變暖，進而通過影響植物根、叢枝菌根真菌和其他異養生物的呼吸，擴大土壤二氧化碳的外排[3]。因此，研究土壤呼吸對了解全球碳循環和應對氣候變化具有重要意義。

土壤呼吸研究主要在環境生態學、農學、土壤學等領域，是目前國際上的研究熱點問題[4]。氣候系統的綜合觀測和多項關鍵指標表明，全球變暖的趨勢在持續，干旱、暴雨等極端氣象事件增多[5-7]。許多學者研究了土壤水分[8]、降雨脈沖[9]、作物管理方式[10-13]、模擬增溫[14-16]等因素對生態系統土壤呼吸的影響。發現不同管理模式和不同植被類型的土壤呼吸特點不同，土壤呼吸對土壤含水量和降雨量的變化響應各異[17-19]，土壤水分增加會導致土壤氣態二氧化碳濃度的增加[20]，降雨后土壤濕度成為土壤呼吸的主導控制因子[9]。土壤呼吸對氣候變暖的響應可以通過微生物群落變化來調節，不同微生物群落組成的土壤對溫度升高的響應不同[3]。根系呼吸、微生物呼吸、根際沉降對土壤呼吸的影響也很大，對研究全球碳平衡、碳收支具有重要意義[21-22]。根分泌物在土壤微生物群落對干旱的反應中起著重要作用，干旱直接影響土壤真菌和細菌群落，Vries等[23]研究了英國2種生長差異很大的常見溫帶草原物種的根系分泌模式及其對干旱的反應，以及對土壤呼吸的影響。John等[24]發現秸稈改良的水稻土中，蚯蚓通過影響秸稈的降解和分解減緩了土壤中二氧化碳的排放。李亞非等[25]通過改變凋落物的輸入，設置對照實驗對川西米亞羅次生林的土壤呼吸進行了研究，發現去除凋落物會降低土壤呼吸速率。

目前對土壤呼吸的測定有靜態氣室法和動態氣室法，最理想的是動態紅外氣體分析法[26]。許多學者對不同地區、多種生態系統進行了土壤呼吸測定，研究對象主要為中亞熱帶闊葉林[27]、溫帶森林[28-31]、草地[32]、農田[33]、人造林[34-35]、沙丘-草甸[36]等生態系統。灌叢作為重要的生態系統，在全球水碳循環和能量交換中扮演重要角色，在全球氣候變暖的趨勢下，灌叢面積逐步擴大[37-38]，使得北半球局部地區碳儲量發生變化，引發了對全球半干旱區灌叢生態系統碳循環的新的研究熱點[39-40]。黃土高原深受東亞季風影響，降雨變率大，長期不合理的人為擾動和易于侵蝕的黃土土質使得黃土高原生態環境異常脆弱、自然災害頻發[41-42]。近些年來，黃土高原實施了一系列的植被保護恢復工程，森林灌草面積增加，植被生長狀況良好，植被面積大幅度提高，有效遏制了黃土高原土壤侵蝕，生態環境得到明顯改善[43-45]。

但是，目前關于黃土高原溝壑區灌叢生態系統土壤呼吸速率的觀測和研究較少，研究其土壤呼吸速率及影響因素將為評估其呼吸強度提供重要依據。因此，本研究以半濕潤半干旱黃土高原溝壑區淳化灌叢生態系統為研究對象，選擇多個測點開展土壤呼吸速率、土壤溫度、土壤濕度的原位觀測，分析裸地和植被覆蓋測點的土壤呼吸速率的變化特征，研究其與環境因子之間的關系，以期促進對黃土高原溝壑區灌叢生態系統土壤呼吸速率的認識，為半干旱半濕潤溝壑區灌叢生態系統土壤碳循環研究提供數據支持，服務于黃河流域生態保護、黃土高原溝壑區灌叢生態系統碳收支評估。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

觀測點在淳化生態水文試驗基地，位于陜西咸陽市淳化縣，海拔1 330 m，于2019年12月末建成并開始觀測(圖1)。該地區為渭河北岸的黃土溝壑區，是涇河支流的源流區，氣候屬于暖溫帶大陸性季風氣候。盛行東風和北風，平均風速3.6 m/s。該地區年平均氣溫為10.7℃，12月溫度最低，平均氣溫為-2.8℃，7月溫度最高，平均氣溫為19.9℃，年溫度最高值為26.2℃，最低值為-11.3℃。年平均相對濕度為63.1%，8月空氣相對濕度最大，為85.8%，4月空氣相對濕度最小，為43.8%。全年降雨量為511.3 mm，降雨主要集中在5—8月，占全年降雨量的70.8%。最大月降雨量出現在6月，為119.5 mm，最小值為3.4 mm，出現在12月。年平均潛在蒸發量1 221 mm，主要集中在2—5月，3月蒸發量最大，占全年蒸發總量的25.0%。該地區日照時數日均值為7.4 h。主要植物種為灰綠藜(Chenopodiumglaucum)、狗尾草(Setariaviridis)、堿蒿(Artemisiaanethifolia)、豬毛菜(SalsolacollonaPall)、黃花蒿(ArtemisiaannuaLinn)、刺槐(Robiniapseudoacacia)等多種物種，植被茂密低矮。

圖1 研究區地理位置與土壤呼吸測點分布

1.2 實驗設計

淳化生態水文試驗基地包括降水徑流觀測系統(測流堰、雨量站等)和水碳通量觀測系統(常規氣象、渦度、土壤等觀測)兩部分。建有10 m高的通量塔，渦度相關系統和常規氣象要素觀測系統的觀測儀器架設在通量塔上。利用空氣溫濕度傳感器、翻斗式雨量筒、E601蒸發皿、土壤水分溫度電導率傳感器等設備對空氣溫度和相對濕度、降雨量、蒸散發、土壤溫度、土壤含水量等要素進行觀測。數據記錄時間間隔為30 min，由數據采集器(CR6，Campbell Scientific Inc.,USA)實時采集并對其做同步處理，將結果保存在TF卡上，系統通訊方式采用TR-701模塊，可實時監測傳感器狀態并遠程在線獲取數據。

以通量塔為起點，沿道路向下的山腰、坡面、溝底、草地、林地，按照不同的高程在不同的下墊面條件選取地形較平坦的位置，布設土壤呼吸觀測點，設置土壤呼吸對照測點，用來觀測裸地和保留植被測點土壤呼吸速率。1、3、4號觀測點的位置，見圖1。1、4號為裸地，海拔分別為1 330、1 308 m，3號為保留植被測點，3、1號裸地海拔相同，3、1號分別位于通量塔的東側及西側，水平相距3 m。

1.3 觀測方法

選擇黃土高原溝壑區淳化灌叢生態系統不同高程、不同下墊面條件地形較平坦的位置各設置一個20 cm高、直徑為25 cm的PVC環，將PVC環嵌入地下15 cm，地面留5 cm。測裸地土壤呼吸速率時，將地面及地下植物和植物根系全部清理干凈后再埋設PVC環，保留植被的測點不做處理。2020年7—10月，使用EGM-5便攜式紅外氣體分析儀(PP-Systems，Amesbury，USA)對土壤呼吸進行測定,每月觀測3～4次。每次測量時間為8:00—18:00，每組數據測定時長120 s，每隔1 h測量1組數據，每次重復觀測3次。土壤濕度和土壤溫度傳感器(Hydra Probe II -Stevens Water Monitoring Systems)、土壤呼吸室(Soil Respiration Chamber，SRC-2)與EGM-5相連，組成土壤碳通量測定系統，可對土壤呼吸速率、空氣CO2濃度、空氣溫度、5 cm厚度處的土壤溫度和土壤濕度進行連續測定，儀器按設定的時間間隔將數據自動儲存在存儲卡中。土壤呼吸速率的計算原理如下：

(1)

式中Rs——土壤呼吸速率，μmol/(m2·s)；C——呼吸室內CO2氣體濃度，μmol/mol；dC/dT——呼吸室內CO2氣體濃度隨時間的線性回歸曲線斜率，μmol/(m2·s)；P——測量時分析儀內部氣壓，hPa；P0——理想氣體在標準狀態下的氣壓，1 013 hPa；T0——理想氣體在標準狀態下的溫度，273 K；Tair——空氣溫度，℃；V——呼吸室體積，m3；A——呼吸室底面積，m2。

1.4 數據處理

土壤呼吸速率與土壤溫度的單因素指數模型為：

Rs=aebT

(2)

式中Rs——土壤呼吸速率，μmol/(m2·s)；T——土壤溫度，℃；a、b——待定系數。

土壤呼吸溫度敏感性Q10值計算方法為：

Q10=e10b

(3)

式中b——式(2)中的溫度反應系數。

將每個測點重復觀測的要素進行平均，獲得該測點的步長平均值，用來分析不同測點土壤呼吸速率及其與環境因子的日內變化特征。測點測量要素日均值是將1 d的逐小時數據取平均值得到，用于分析不同測點土壤呼吸速率及其與環境因子的季節變化特征。進行數據預處理后，用SPSS軟件進行相關性分析。

2 結果與分析

2.1 不同測點土壤呼吸速率和其影響因素的日變化動態特征

選取生長末期10月6日不同測點土壤呼吸速率日觀測數據進行土壤呼吸及土壤溫度、土壤濕度、空氣溫度的日變化動態分析。不同位置裸地、保留植被測點的土壤呼吸速率、空氣溫度、土壤溫度、土壤濕度日變化曲線不同。1號裸地和3號測點的土壤呼吸速率日變化為“單峰型”曲線，4號裸地的土壤呼吸速率在這1 d內很低且比較平穩，3個觀測點空氣溫度、土壤溫度的變化呈現單峰過程，不同觀測點的空氣溫度、土壤溫度差異不大，各測點的土壤濕度差異明顯(圖2)。①空氣溫度變化：1號裸地空氣溫度變化在10.9～16.5℃，日均值為13.4℃；3號保留植被測點地面空氣溫度變化在10.8～14.8℃，日均值為12.7℃；4號裸地空氣溫度變化在10.6～15.0℃，日均值為13.1℃。②土壤溫度變化：1號裸地土壤溫度變化在10.7～14.6℃，日均值為12.5℃；3號保留植被測點的土壤溫度變化在10.1～13.9℃，日均值為11.9℃；4號裸地土壤溫度變化在10.0～13.9℃，日均值為12.0℃。③土壤濕度變化：1號裸地土壤濕度變化在18.9%～31.9%，日均值為26.3%；3號保留植被測點土壤濕度變化在18.4%～30.1%，日均值為23.2%；4號裸地土壤濕度變化在30.6%～39.0%，日均值為35.9%。

1號裸地土壤呼吸速率在14:00—15:00出現最大值，為1.3 μmol/(m2·s)，3號保留植被測點的土壤呼吸速率在15:00出現最大值，為2.2 μmol/(m2·s)，4號裸地土壤呼吸速率日變化較為平緩，日最大值為0.3 μmol/(m2·s)，出現在11:00，見圖2a。保留植被測點的土壤呼吸速率在1 d內始終大于裸地土壤呼吸，不同海拔的裸地土壤呼吸速率日均值不同，表現為1號大于4號。

a)土壤呼吸速率

c)土壤溫度

從圖3可以看出，黃土高原溝壑區灌叢不同位置裸地和保留植被測點日土壤呼吸速率與土壤溫度均呈正相關，日土壤呼吸速率與土壤濕度關系不明顯，1號裸地和3號保留植被測點土壤呼吸速率與空氣溫度呈正相關，見圖3c、3f，而4號裸地土壤呼吸速率與空氣溫度呈負相關，見圖3i。對不同位置土壤呼吸速率日變化與土壤溫度、土壤濕度、空氣溫度進行相關分析，見表1。生長期末期3個測點的土壤呼吸速率日變化與土壤濕度的二次曲線相關性均未達到顯著水平。1號裸地和3號保留植被測點土壤呼吸速率日變化與空氣溫度二次曲線相關性達到顯著性水平，1號裸地的相關性大于3號保留植被測點的相關性。1、4號裸地土壤呼吸速率日變化與土壤溫度指數相關性均未達到顯著水平，3號保留植被測點土壤呼吸速率和土壤溫度呈顯著正相關，可以解釋土壤呼吸速率日變化差異的83%。分別以空氣溫度、土壤溫度作為控制變量進行偏相關分析發現，土壤呼吸速率與土壤濕度都呈顯著負相關，以土壤濕度作為控制變量，土壤呼吸速率與土壤溫度、空氣溫度都呈顯著正相關，以空氣溫度為控制變量時，土壤呼吸速率與土壤溫度不相關，以土壤溫度為控制變量時，土壤呼吸速率與空氣溫度不相關。

圖3 不同位置裸地和保留植被的日土壤呼吸速率與環境因子關系

續圖3 不同位置裸地和保留植被的日土壤呼吸速率與環境因子關系

表1 不同位置裸地和保留植被測點日土壤呼吸速率與環境因子的相關系數

2.2 不同測點日內同一時刻土壤呼吸和環境因素季節變化過程

選擇觀測期內每天上午9:00的觀測數據，分析不同位置日內同一時刻土壤呼吸速率及土壤溫度、土壤濕度、空氣溫度的季節變化過程。不同位置日內同一時刻土壤呼吸速率波動較大，見圖4。不同位置日內同一時刻土壤呼吸速率與環境因子季節變化，見表2，在整個觀測期，土壤呼吸速率平均值大小表現為：3號保留植被測點>4號裸地>1號裸地；空氣溫度平均值為：4號裸地>3號保留植被測點>1號裸地；土壤溫度平均值為：4號裸地>3號保留植被測點>1號裸地；土壤濕度平均值為：4號裸地>1號裸地>3號保留植被測點。

a)1號測點土壤呼吸速率

表2 不同位置日內同一時刻土壤呼吸速率和環境因素變化均值

2.3 不同測點土壤呼吸速率和影響因素的月變化動態特征

與1號裸地相比，生長季3號保留植被測點和4號裸地土壤呼吸速率月動態變化曲線和土壤溫、濕度變化曲線波動均較大，見圖5。土壤呼吸速率在8月26日1號裸地、3號保留植被測點和4號裸地均達到最大值，分別為2.6、3.2、4.1 μmol/(m2·s)。不同位置土壤呼吸速率與環境因子月動態變化見表3，在整個觀測期，土壤呼吸速率月平均值大小表現為：3號保留植被測點>1號裸地>4號裸地；土壤溫度平均值為：1號裸地>4號裸地>3號保留植被測點；土壤濕度平均值為：4號裸地>1號裸地>3號保留植被測點。7月31日，1、4號裸地土壤呼吸速率日內變化波動較大，10月4日和7日，3號保留植被測點的土壤呼吸速率日內變化波動較大。土壤呼吸速率日內變化波動較大，相對應的土壤溫、濕度變化波動也較大。

a)1號測點土壤呼吸速率

e)4號測點土壤呼吸速率

表3 不同位置土壤呼吸速率與環境因子的月平均值及標準差

從表4可以看出，4號裸地土壤呼吸速率月變化與土壤溫度呈顯著正相關，1號裸地與3號保留植被測點的月土壤呼吸速率與土壤溫度相關性均未達到顯著性水平，1號裸地的相關性小于3號保留植被測點的相關性。黃土高原溝壑區灌叢生態系統的月土壤呼吸速率與土壤濕度的相關性未達到顯著性水平，月土壤呼吸速率與土壤溫度呈顯著正相關。

表4 月土壤呼吸速率與土壤環境因子的相關系數

對生長季月土壤呼吸速率與土壤溫度進行單因素指數模型擬合，見表5，4號裸地月土壤呼吸的Q10值大于3號保留植被測點和1號裸地。

表5 土壤呼吸速率與土壤溫度的單因素指數模型

3 討論

黃土高原溝壑區灌叢生態系統1號裸地和3號地面保留植被測點的土壤呼吸速率的日內變化呈“單峰型”變化。高會議等[43]發現黃土旱塬區裸地土壤呼吸日變化呈“單峰型”變化，與氣溫變化趨勢一致，土壤呼吸與溫度具有極顯著的正相關關系，本文研究結果與其對黃土旱塬裸地土壤呼吸速率的研究結果基本一致。土壤呼吸不僅受溫度、濕度等環境因素的影響，植被類型、葉面積指數等生物因子、管理方式、人類活動也會對土壤呼吸產生影響[11-13]。大量研究表明，土壤溫度和土壤濕度對土壤呼吸的貢獻率占比更大[46-47]。土壤溫度與土壤呼吸速率一般采用指數方程擬合，且一般土壤呼吸速率與土壤溫度呈正相關關系，可以解釋土壤呼吸速率變化的大部分變異。而土壤濕度對土壤呼吸的影響較為復雜且具有一定的不確定性，不同的研究得到的結果往往不同，表現為正相關[34]、負相關[48]、不相關關系[33]。黃土高原溝壑區灌叢生態系統土壤呼吸速率日變化與土壤濕度呈負相關，這是因為土壤水分的增加降低了土壤空氣通透性，阻礙土壤中的CO2向空氣中的傳播，導致土壤呼吸速率呈現降低趨勢[49]。研究發現土壤微生物活動主要發生在土壤表層，近地面氣溫的變化會對微生物的活動產生影響；氣溫升高，綠色植物的光合作用增強，光合產物運輸至植物根系，以根系分泌物的形式延伸至土壤中，土壤中的微生物分解根系分泌物，產生CO2釋放到大氣中，因此氣溫升高有利于土壤呼吸速率的提高[14-16]。1號裸地和3號保留植被測點土壤呼吸與空氣溫度呈正相關，與增溫能顯著提高土壤呼吸速率結論一致[50-51]。土壤總呼吸包括自養呼吸(根呼吸和根際微生物呼吸)和異養呼吸(土壤微生物和動物呼吸)，裸地由于沒有植被覆蓋，土壤表面蒸發加劇，導致土壤水分降低，對土壤水分、土壤微生物量產生影響，改變了土壤微環境進而對土壤呼吸產生影響[33]。地面的綠色植物進行光合作用，通過植物蒸騰作用，導致土壤水分降低，進而對裸土蒸發產生影響，而自養呼吸主要依靠光合同化產物的供給，被同化的碳從植物葉片轉移到根，導致根系呼吸發生變化[48]。在本研究中，保留植被測點的土壤呼吸速率在1 d內始終大于裸地土壤呼吸速率，這可能是由于凈初級生產力增加，使更多的碳分配到根，導致異養呼吸大幅增加[52]。

降水發生變化會直接引起土壤濕度和土壤溫度的變化，也會對土壤微生物活動和植物生理作用產生影響間接影響土壤呼吸。一般而言，降水會使土壤CO2釋放量明顯增加，但在較為濕潤的環境中，水分不是主要的限制因子，降水增加并不能提高土壤呼吸，過多的降水反而會因雨水滲入地下，取代土壤孔隙空間中的O2，氣態CO2濃度增加，使得土壤微生物活性下降和養分淋溶流失嚴重，導致土壤呼吸速率下降，隨著降水量的增加，土壤濕度顯著增大，導致土壤熱容量變大，進而導致土壤溫度降低[53]。研究區降雨主要集中在5—8月，占全年降雨量的70.9%。7月31日、8月3日、10月4日土壤呼吸測定前幾天均發生過降雨事件，研究區早晚溫差、土壤濕度日變化較大，因而土壤呼吸速率在當天的變化幅度也較大。

4 結論

在黃土高原溝壑區淳化灌叢生態系統，在2020年觀測了不同海拔的裸地和保留植被測點的土壤呼吸速率，分析了土壤呼吸速率日尺度和月尺度變化規律，研究了土壤呼吸速率與土壤溫度、土壤濕度等環境因子的相關性，研究得出如下結論。

a)黃土高原溝壑區淳化灌叢生態系統不同海拔測點的土壤呼吸速率日內過程呈“單峰型”曲線。

b)生長季末期的10月6日，保留植被測點的土壤呼吸速率在1 d內始終大于裸地土壤呼吸速率，土壤呼吸速率與土壤濕度的二次曲線相關性未達到顯著性水平，3號保留植被測點的土壤呼吸速率和土壤溫度呈顯著正相關，可以解釋土壤呼吸速率日變化差異的83%。黃土高原溝壑區灌叢生態系統的土壤呼吸速率日變化與土壤濕度呈負相關。

c)與1號裸地測點相比，3號保留植被測點和4號裸地測點的土壤呼吸速率在生長季的動態變化曲線、土壤溫度、土壤濕度變化曲線波動較大。土壤呼吸速率、土壤溫度、土壤濕度的日內變化波動較大。

d)黃土高原溝壑區灌叢生態系統的月土壤呼吸速率與土壤濕度的相關性未達到給定顯著性水平，月土壤呼吸速率與土壤溫度呈顯著正相關。

對黃土高原溝壑區灌叢生態系統裸地測點與保留植被測點的土壤呼吸速率與土壤濕度、土壤溫度等環境因素的關系進行了探究，對揭示該區域土壤呼吸速率變化規律和原因具有重要意義。在將來的觀測中需要對土壤理化性質和土壤微生物進一步研究，以期增進對黃土高原溝壑區灌叢生態系統土壤呼吸過程和影響機理的理解。