桑樹育種研究簡述＊

凌楸桐，盧紅伶，胡文君，蔣陳凱，沈國新，，陳 琳＊

（1. 浙江農林大學 園藝科學學院，浙江 杭州 311302；2. 浙江省農業科學研究院 蠶桑與茶葉研究所，浙江 杭州 310021）

從古到今，桑樹栽培在我國已有5000 年的歷史，在中國經濟發展和絲綢文化傳播的過程中，蠶桑產業做出了巨大的貢獻[1]。桑樹是一種栽培廣泛的樹木，具有一定的經濟價值和藥理價值，在綠化環境、防御疾病等方面，桑樹是不可替代的樹木[2]。桑樹（Morus alba L）為桑科（Moraceae）桑屬（Morus L.）落葉喬木或灌木，屬于多年生經濟植物，是蠶業生產的重要生產資源。桑樹品種資源豐富，在我國廣泛分布。目前我國桑園主要集中在浙江、四川、廣西等省，有800多萬農戶從事桑蠶生產，有100多個桑樹品種在我國推廣種植。桑園栽植要求較低，效益高，而且桑椹富含豐富的營養物質，近年來，我國的果桑產業也迅速發展。醫學研究表明，桑椹既可食用又可藥用，具有補充營養、滋陰補血等作用，具有降血糖、抗癌、護肝等功效[3]。1993年被國家衛生部列為“既是食品又是藥品”的“藥食同源”農產品之一[4]。因此，果桑產業的發展為我國帶來了新生機，實現產品多元化，推動經濟發展。

桑樹在我國栽培歷史悠久，為了讓桑樹更好地生長，將桑樹集中種植，桑樹的栽培面積逐漸穩定，果桑產量穩步增長，育種技術不斷創新，不斷優化升級，融合機器學習和生物大數據，開發了一套智能多性狀育種技術，現已培育出一大批優良的新品種。本文介紹了我國桑樹的育種現狀，以期為桑樹育種研究提供參考，對于促進農民收入的提高具有重要意義和推動作用。

1 桑樹資源研究現狀

桑樹原產中國中部，現南北各地廣泛栽培，作為經濟、生態樹種以及家蠶唯一的天然飼料，在絲綢產業領域成為重要的物質基礎，對于蠶業發展，桑樹品種經濟性狀的改良在其中發揮著重要的作用。目前，桑樹育種家在桑樹品種的產量、品質以及抗性等方面進行改良，不斷提高，并將其作為現代育種的主要目標[5]，同時強化桑樹栽培技術的研究，我們將生態保護與蠶桑產業結合起來，這樣不僅可以最大限度地利用蠶桑資源，還能讓周圍的環境減少污染，實現生態保護和蠶桑產業的可持續發展。

我國擁有豐富的桑樹品種資源，主要分布在四川、廣東、云南、廣西等省，截止2021年，全國桑園面積約786400 hm2，其中廣西、四川、云南、貴州四省區桑園面積較大。我國科研人員根據不同地區的自然環境、栽培條件等選育出適合當地的桑樹優良品種，如山西格魯桑等，在上世紀六十年代中后期選育出“遼桑1 號”“大花桑”等一大批桑樹品種，這在桑樹產量和適應性推廣上發揮了很大作用。為了改變桑樹品種單一的現象，利用雜交育種、多倍體育種、基因工程育種等多種方法，先后選育出“云桑798號”“陜桑305”“育2號”等一批優良品種。浙江選育出了適合浙江、四川等大部分地區種植的葉用桑品種“農桑12號”“農桑14號”等。

2 我國桑樹種質資源收集和保持現狀

我國是世界上桑樹種類分布最多的國家，桑樹種植在我國分布廣泛，我們根據桑樹的生長習性、周圍環境等條件，長時間進行自然和人工選擇，形成了豐富的桑樹種質資源，具有豐富的遺傳多樣性。在桑樹育種研究方面，優質的桑品種是蠶桑產業高質量發展的基礎，桑樹種質資源鑒定評價是篩選優良新桑品種的重要環節。截止目前，我國已收集6000 多份桑樹種質資源，其中有3000 余份被保存[6]；1990 年，建立了國家級桑樹種質資源圃“國家種質鎮江桑樹圃”[7]。目前，已保存收集2800 余份桑樹種質資源，分屬13 個桑樹品種和3 個桑樹變種。經過多年來的深入研究，我國在桑樹品種選育、繁育、種質資源等方面取得了重要的成就，近十多年來，DNA 分子標記技術的迅速發展，讓我們有了更先進的研究手段，實現我國桑樹品種良種化，推動蠶桑產業發展，為我國蠶桑產業做出了重大貢獻。

3 桑樹育種方法

桑樹作為蠶業重要的物質基礎，影響著蠶桑產業發展的速度，而育種方法是影響蠶桑產業發展的主要因素，因此加強和創新桑樹育種方法成為了現階段的研究命題，迫在眉睫，勢在必行。

3.1 桑樹傳統育種方法

3.1.1 雜交育種

雜交育種是選擇具有不同特性的桑樹品種作親本，通過人工方法將父本的花粉在隔離的狀態下對母本未受精的雌花進行受精，獲得基因重新組合的后代，經過培育、篩選成為桑樹優良新品種。這種方式是桑樹育種最常規的方法。

從開展桑樹育種工作以來，我國研究者利用有性雜交育種技術，在對豐產性狀遺傳規律、雜交親本選擇、以及選擇雜交后代方法等方面進行深入研究，先后育成了產葉量高、抗性強的新品種，如“育71-1”“育2號”“豐田2號”“川桑98-1”“強桑1號”[8]等一系列新品種。同時，世界上的其他國家也通過雜交育種方法培育出優良性狀的桑樹新品種，如日本采用雜交育種育成的桑品種有“南盛”“新一之瀨”“新劍持”等。近些年，雜交育種方法也在不斷創新，浙江省農科院選擇湖桑與廣東桑利用雜交育種方式選育出“農桑14 號”“農桑8 號”“農桑10 號”“農桑12號”等新品種，目的是利用這些品系的優點育成發芽早、生長勢強、葉質好、抗逆性強、桑葉硬化遲的新品種。

3.1.2 誘變育種

近些年，我國研究人員對誘變技術、機理以及鑒定技術進行深入研究，在桑樹人工誘變育種方面報道了較多的成功案例[9]。誘變育種是通過γ-射線處理、秋水仙堿處理等方式，對種子、冬芽等桑樹組織進行處理，使基因發生突變，獲得桑樹新品種。現階段，誘變育種在桑樹選育中應用較多，且誘變技術在不斷創新。四川省農業科學院蠶業研究所與省屬各蠶桑種植場合作，采用常規的雜交育種與物理輻射、化學誘變等誘變技術結合的方式，進行桑樹新品種選育，先后培育出“激7681”“川7637”“川799”“川826”等桑樹品種[10～13]。西南農業大學蠶桑系桑育種研究室選用四倍體“西慶1號”與二倍體“育2 號”，育成了三倍體品種“嘉陵16 號”[8]。誘變育種技術在世紀果桑產業生產中，取得了顯著的社會經濟效益，加快了我國良桑化的進程，為我國的蠶桑產業做出了巨大貢獻。

3.1.3 多倍體育種

多年來，多倍體育種的研究取得了階段性、突破性成果。30年前，楊今后等[14]在多倍體方法創新方面，進行研究，如多倍體桑樹的性狀、人工誘導四倍體等，開展桑樹多倍體育種研究。桑樹的多倍性，是利用人工誘變或自然變異等方法，通過桑樹體細胞染色體組加倍來獲得多倍體材料[15]，它們的形態和功能各不相同，但是攜帶著控制生物生長、發育、遺傳和變異的全部信息，有著不同的形態和功能。20 世紀初，在桑樹染色體的多倍體確定方面，各國開始進行研究，其中日本學者田原研究了桑樹的染色體，確定染色體基數為n=14[16]。1964年，我國學者開始研究桑樹細胞遺傳學，隨著桑樹多倍體育種技術的進步，我們用1000多份桑樹種質資源作為實驗材料研究桑樹染色體倍性，其中自然界中的單倍體、三倍體、四倍體等倍數均在我國的桑樹種質資源中被找到，因此在桑樹多倍體育種領域內，我國成為桑樹倍性最豐富的國家[17]，同時也在研究者們的不斷努力下取得了重大成就，培育出的多倍體品種具有桑葉高產質優、抗性強等特性。多倍體育種技術與雜交育種技術結合，選育出的桑樹新品種具有“雜交優勢”[18]。現在多倍體育種應用廣泛，在育種方面起著重要的作用，不斷培育不同用途的新品種。

3.2 桑樹育種高新技術方法

桑樹育種與其他的木本植物育種相似，由于經過長世代周期和高雜合度，育種就變得緩慢和困難[19]。在傳統的育種方法中融入機器學習和生物數據，開發新型的育種方法，并將其與傳統育種方法結合起來，成為培育優良植物品種的一種新方法，目前這種方法已在我國應用[20]。桑樹育種研究也追蹤高新技術前沿，堅持自主創新，在桑樹研究上，利用細胞工程、基因工程及航天育種技術取得了突破性進展，已經成功選育出桑樹新品種，取得了階段性成果。

3.2.1 細胞工程育種

20世紀80年代，我國已成功培育桑的花藥組織培養、單倍體植株等。目前，世界各國都在采用細胞工程育種技術。染色體工程技術是細胞工程育種技術的一種，在植物和農作物育種上應用廣泛。在桑樹育種過程中，為了提高綠苗誘導效率，研究者們利用該技術優化桑樹的栽培技術，并完善育種過程中的染色體加倍。染色體工程技術在農作物育種上尤為突出，英國、法國、美國已經成功利用這個技術在小麥育種上培育出山羊草、黑麥、偃麥草等新作物。我國將染色體工程技術與雜交育種結合，育成了“小偃6 號”等高產、抗病優質小麥品種，在北方地區進行大面積種植和推廣。細胞工程技術開辟了桑樹育種的新領域，培育出多種優良品種，如“陜桑305”等桑樹品種在四川、山西等地栽植，被人們廣泛應用，這項技術的不斷創新和發展，加快了培育的進度，縮小育種周期，促進優良桑苗規模化發展和各類新型技術的創新與發展，實現蠶桑產業的可持續發展。

3.2.2 基因工程育種

桑樹的基因育種技術是將目的基因或DNA 轉化進入桑樹細胞，使之整合、表達并遺傳的一種技術。1984年，我國成功培育了第一株轉基因煙草植株，隨著基因工程技術的不斷進步，近幾十年已在植物抗病、抗蟲等方面獲得成功，得到轉基因植株，提高植物的抗性，取得了較大的成果。與其他農作物相比，桑樹基因工程育種技術具有明顯優勢，將目的基因轉入桑樹中，能夠培育出桑葉質優、抗逆性強等一系列新品種。桑樹是一種多年生木本植物，在獲得轉基因植株之后，經過短時間的培育，轉基因植株進行大量繁殖，最終獲得轉基因新品種[21]。這項技術不僅縮短桑樹育種周期，提高桑樹栽培效率，還能夠遺傳后代良好的經濟性狀。目前，我國也已經建立了桑樹多種外植體的離體培養與植株再生技術體系，均已再生出植株，這為提高桑樹的產量、培育優質桑樹品種提供了新的途徑，也為基因工程技術的深入研究創造了良好的條件。

3.2.3 航天育種

航天育種又稱太空育種，指將選育的桑樹種子，利用飛船、返回式衛星等航天器，將種子送到宇宙空間，在宇宙空間多種因素的綜合影響下，使其發生化學生物變異，獲得全新的桑樹品種材料，之后通過地面的人工種植、培育、篩選，獲得全新的桑樹品種，在桑樹研究、生產中取得了較大應用，成為桑樹育種的新途徑。航天育種主要將航天技術、現代農業技術等結合起來，在我國的育種領域中發揮著重要的作用。目前我國已經通過航天育種技術選育出一系列高產、優質、抗逆性強的全新的農作物品系，在我國作物研究、生產中取得了較大應用。與目前其他的育種技術相比，航天育種技術有著巨大的優勢，可以縮短育種周期，在短時間內選育出許多高產、抗性強等的新品種，推動了現代農業的發展，解決了糧食短缺的問題。專家學者也認同這種育種技術，證明在航天誘變的方式下，所得的雜交品種選育后的桑樹種子，經過在地面的種植、篩選等，獲得了優良的桑樹新品種。航天育種縮短了育種周期，推進了蠶桑產業的發展，具有良好的發展前景，但這種選育方法，時間較長，費用較高，成本較大。

4 桑樹育種成果

4.1 優質、高產的葉用桑品種

經過多年來的研究和努力，我國桑樹品種選育工作持續穩定前進，獲得了眾多的研究成果。目前已篩選出“農桑14 號”等產葉量高、生長勢強、葉質好、抗逆性強等葉用桑品種，并在全國推廣。其次桑園肥培管理是重要環節，我國根據桑樹的生長發育特性、土壤、肥料特性、氣候條件等建立了一套較完整的桑園施肥技術體系，只有桑樹健康生長，才能保證蠶桑產業以及果桑產業快速發展，具備良好的生產效益。

4.2 高產、優質、抗逆果桑品種

高產、優質、抗逆是桑樹育種的共同目標，高產主要是在桑樹選育過程中，盡可能地篩選果粒較大、坐果率較高的果桑品種。優良品質主要是桑樹葉質好、產葉量高、桑椹口感酸甜適度、少籽、果實大等。具有一定的抗逆性，主要是指新品種的抗病性，果桑常年受多種病害威脅，其中桑椹菌核病是嚴重影響果桑產業的最主要的病害，對此在桑椹抗菌核病育種方面，我們也進行了系列研究，為了初步分析桑椹菌核病病原菌的分子機制，研究者們利用轉錄組和蛋白組關聯分析技術，發現有果膠酶抑制蛋白和SOD等抗性物質，并在桑椹抗菌核病中發揮著重要作用[22]。經過多年的研究，張正國將臺灣品種“72C002”引入江油等地，在當地進行種植、栽培、試驗，實驗表明“72C002”產果量多、適應性廣、品質優良、抗桑椹菌核病能力強等優良性狀[23]。劉剛等人采用化學誘變雜交育種技術育成果桑新品種“蜀椹1 號”，經新品種比較實驗以及田間自然感病鑒定，結果表明“蜀椹1號”綜合性狀良好，產果量高，是一種果葉兼用的新品種，有著抗桑椹小粒性菌核病的能力[24，25]。

4.3 特殊用途桑樹品種

伴隨著我國蠶桑產業的快速發展，桑樹在我們實際生活和生產中應用廣泛，同時對桑樹種質要求多元化。在園林設計中，桑樹不僅可以作為觀賞性樹種，種植在城市道路旁或綠化帶，還可以吸收煙塵、凈化空氣質量、降低城市噪音等。桑樹結出的果實桑椹，美味可口，含有大量的維生素，具有豐富的營養價值和一定的藥理學價值。研究者們在研究桑樹育種過程中，發現桑樹品種間桑葉活性成分，并利用種間組織結構的差異，培育了一批桑樹新品種，這批桑樹品種用作高蛋白的動物飼料使用，具有豐富的營養價值。