我國科學家破解達爾文“討厭之謎”

19世紀早期古植物學研究發現，被子植物化石在白堊紀（1.45億～6600萬年前）地層中突然大量出現，這似乎與生物演化是漸進的進化論觀點相悖，達爾文對此感到困惑不解，稱其為“討厭之謎”。

4年前，中國科學院南京地質古生物研究所（以下簡稱南京古生物所）帶領中美國際合作團隊在內蒙古發現了新化石，進而證明被子植物并非“突然大量”出現，其祖先類群的起源可向前追溯1.26億年。

被子植物起源之謎

被子植物被認為是植物界進化完善、種類豐富（約有30萬種）、生態習性復雜的大類群。它們也是人類賴以生存的重要組成部分，與人類的衣食住行密切相關。比如，食物、棉麻衣服、建筑木材，絕大多數直接或間接地取自被子植物。

由于被子植物對人類和地球上的其他生命有著至關重要的影響，其起源和早期演化一直都是演化生物學中重要的科學問題。

“花朵是被子植物區別于其他植物大類群最重要的特征，也是被子植物成為陸地生態系統主導類群的重要優勢特征。”論文第一作者、南京古生物所研究員史恭樂說，花的起源和演化是認識和理解被子植物起源，及與其他種子植物大類群譜系發育關系的關鍵。花朵演化之謎也被《科學》列為125個世界級科學難題之一。

史恭樂介紹，種子植物包括蘇鐵目、銀杏目、松柏目、買麻藤目和被子植物五大現生類群，其中蘇鐵、銀杏、松柏和買麻藤的胚珠在受精時花粉直接進入珠孔管，被稱為裸子植物。

此前，分子譜系學研究重建的種子植物系統發育已證實，現生的裸子植物是一個單系類群，這一單系群和被子植物構成姊妹群，但這兩姊妹群在二疊紀（始于2.99億年前，終于2.5億年前）之前就已經分開。

“現生裸子植物在演化上和被子植物距離很遠，具有和花朵迥然不同的繁殖器官，很難為我們認識和理解花的起源和演化提供參考。”史恭樂說，“因此，我們需要在已絕滅的種子植物化石類群中，尋找被子植物的近親和祖先類群，這些類群中隱藏著花的起源和早期演化的線索。”

尋找近親和祖先

2017年夏季，在我國內蒙古東部的霍林河盆地，史恭樂與美國的科研團隊發現了一個特異埋藏的早白堊世硅化植物群（距今約1.26億年）。

他介紹道：“該硅化植物化石不僅完整保存了植物器官的三維形態，還保存了植物體組織和細胞的細節信息，是古植物學研究的理想材料。”

在白堊紀硅化植物化石中，科研團隊發現了大量保存完好的盔籽植物的種子著生器官，盔籽植物是已經絕滅的中生代種子植物。隨后，科研團隊運用傳統的醋酸纖維膜撕片技術和先進的顯微斷層掃描（CT）技術，重建了化石植物的三維外觀形態和內部解剖結構。

比較形態學和古植物解剖學研究都顯示，內蒙古盔籽植物包裹種子的彎曲殼斗非常類似于被子植物較為原始類群具有的倒生胚珠的外珠被。

已有的研究顯示，裸子植物的種子僅有一層珠被包裹和保護，而被子植物的種子則具有兩層珠被。被子植物的外珠被、心皮（果皮）、雄蕊被認為是被子植物區別于裸子植物最重要的三個特征。

史恭樂指出，裸子植物種子的單層珠被認為與被子植物的內珠被相對應。而被子植物的外珠被是一個獨特的結構，它的發育與胚珠向內彎曲有關，并且控制外珠被和內珠被發育的基因不同。

由此發現，被子植物種子的外珠被和內珠被具有不同的起源。演化生物學家很早就意識到，中生代種子蕨的種子被一個彎曲的殼斗包裹，其可能與被子植物的起源有關。

“但絕大多數具有彎曲殼斗的中生代化石保存欠佳，并缺乏解剖細節保存，阻礙了我們對化石植物的彎曲殼斗與被子植物外珠被關系的認識。”史恭樂說。

“彎曲殼斗”發現同源

除了內蒙古早白堊世的新化石材料，中美聯合研究團隊還運用顯微斷層掃描技術重新研究了產自英國約克郡侏羅紀的開通植物和產自南極三疊紀的Petriellaea化石。

比較形態學研究顯示，具有彎曲殼斗的中生代絕滅種子植物包括盔籽植物、開通植物、Petriellaea等，它們包裹種子的彎曲殼斗本質上是同一類結構，并且這些彎曲殼斗和被子植物胚珠的外珠被也是同源的。

由此推出，這一類具有彎曲殼斗的中生代絕滅種子植物是被子植物的近親或祖先類群。被子植物的倒生胚珠和外珠被是源自被子植物祖先類群早期演化特征的一個延續，倒生胚珠和外珠被的出現時間遠早于心皮和被子植物雄蕊，這也是被子植物區別于裸子植物的兩個關鍵特征。

“基于已發表的種子植物形態數據矩陣，和我們對種子植物種子著生器官同源問題的新認識，研究團隊重新構建了一個包括31個分類群和83個性狀的形態數據矩陣。”史恭樂介紹，團隊以基于基因組最新數據的種子植物大類群譜系發育作為分子骨架約束，分別采用了最大簡約法、最大似然法和貝葉斯法進行譜系發育分析。

上述三種分析方法的結果都顯示，包括盔籽植物、開通植物、Petriellaea等在內的具有彎曲殼斗的中生代絕滅種子植物是被子植物的近親，很可能被子植物的祖先類群就隱藏在這些類群里。

“我們將包括被子植物及其近親化石類群的這一大類植物稱為被子類植物（Angiophyte），具有彎曲殼斗的中生代絕滅種子植物是被子類植物的基干類群，而現生被子植物是活著的被子類植物。”史恭樂認為，被子類植物基干類群及其關鍵特征的識別在一定程度上回答了被子植物和花朵的起源問題。

據悉，具有彎曲殼斗的被子類植物基干類群在中生代具有豐富的多樣性和廣泛的分布。其中，盔籽植物最早的化石記錄可追溯至晚二疊世，表明被子植物的祖先類群早在距今2.6億～2.5億年間就已經分化。研究團隊還發現，舌羊齒植物也有可能是二疊紀的被子類植物。

史恭樂說：“被子類植物基干類群的種子著生器官的形態及其同源性，對我們認識被子植物冠群的關鍵特征心皮的起源和演化具有非常重要的意義。”