遼東山區(qū)紅松天然次生林的光合色素含量及光合生產(chǎn)能力

摘要：通過研究不同季節(jié)遼東山區(qū)紅松天然次生林葉片中的光合色素含量以及光合特征參數(shù)，反映紅松光合生產(chǎn)能力和生長(zhǎng)更新情況。研究結(jié)果表明，夏季紅松葉片中的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量最高，最大凈光合速率最高，暗呼吸速率最低，光合生產(chǎn)能力最強(qiáng)，凈光合速率可達(dá)18.81μmol·m-2·s-1。

關(guān)鍵詞：遼東山區(qū)；紅松；光合色素；季節(jié)

紅松（Pinus koraiensis）是我國(guó)東北東部地區(qū)闊葉紅松林的主要建群樹種之一，是中國(guó)東北地區(qū)的珍貴用材樹種之一，？也是國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物。闊葉紅松林具有生產(chǎn)力高，生物多樣性豐富，穩(wěn)定性強(qiáng)等優(yōu)勢(shì)。但自然干擾和人為干擾導(dǎo)致的闊葉紅松林面積逐漸減少日益加劇。在闊葉林下紅松幼樹的成活及健康生長(zhǎng)是紅松更新的關(guān)鍵。光合生產(chǎn)是植物生命活動(dòng)的重要基礎(chǔ)，也是紅松幼樹能否成活的物質(zhì)基礎(chǔ)，研究紅松幼樹在不同季節(jié)的光環(huán)境下的光合色素含量與光合生產(chǎn)能力，可以反映紅松的葉片對(duì)太陽(yáng)輻射的吸收情況，以及紅松的生長(zhǎng)更新情況。

光合色素在植物光合作用中發(fā)揮著極其重要的作用。將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的功能色素——葉綠素a，以及負(fù)責(zé)捕獲光能、傳遞光能的其余葉綠素，是光合反應(yīng)中重要的色素。類胡蘿卜素也具有光能捕獲功能，同時(shí)類胡蘿卜素還具有光破壞防御功能。在光照不充足時(shí)，類胡蘿卜素的主要功能是與葉綠素一起捕獲光能；在光照過于充足時(shí)，類胡蘿卜素主要在熱能耗散方面發(fā)揮作用，用于減輕光氧化作用的傷害。各種功能的光合色素含量變化可以反映樹木對(duì)光環(huán)境變化的應(yīng)對(duì)策略。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在遼東山區(qū)森林生態(tài)試驗(yàn)站進(jìn)行。區(qū)域主要森林類型為次生林，樹種包括蒙古櫟、水曲柳、黃檗等，灌木樹種有毛榛、接骨木等，草本植物有鐵線蕨、烏拉草等。

1.2 試驗(yàn)材料

供試紅松針葉采自紅松樹冠層中上部向陽(yáng)側(cè)，分別在春季（4月）、夏季（7月）和秋季（10月）隨機(jī)摘取鮮活的針葉（2～3齡葉），每株隨機(jī)取樣10次，每次取樣30束以上。取樣后密封于塑料取樣袋中，并低溫保存。

1.3 試驗(yàn)方法

在室溫下提取針葉中的葉綠素，針葉剪碎后放入試管中，加入乙醇和丙酮混合提取液浸泡提取，直至針葉至白色，測(cè)定提取液中的葉綠素含量。用紫外可見分光光度計(jì)在665納米、649納米和470納米處測(cè)定光合色素含量。

使用Li-6400便攜式光合儀（LI-COR，USA）進(jìn)行響應(yīng)曲線測(cè)定。采用直角雙曲線分別對(duì)定位觀測(cè)的光響應(yīng)曲線結(jié)果進(jìn)行擬合，得出相應(yīng)的表觀量子效率、最大凈光合速率和暗呼吸速率。

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)結(jié)果采用excel軟件做表，并用SPASS軟件進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同季節(jié)遼東山區(qū)紅松天然次生林的葉綠素含量

由表1可以看出，春季紅松針葉內(nèi)葉綠素a含量為0.91毫克·克-1，葉綠素b含量為0.45毫克·克-1，均最低；葉綠素a與葉綠素b的比值為2.02；總?cè)~綠素含量為1.36毫克·克-1，顯著低于夏季和秋季葉片中葉綠素的含量。夏季紅松葉片中葉綠素a含量為1.28毫克·克-1；葉綠素b含量為0.62毫克·克-1，均最高；葉綠素a與葉綠素b的比值為2.06；總?cè)~綠素含量也最高，達(dá)1.90毫克·克-1。秋季遼東山區(qū)紅松天然次生林紅松葉片中葉綠素a含量為1.14毫克·克-1；葉綠素b含量為0.51毫克·克-1；葉綠素a與葉綠素b的比值達(dá)到最高，為2.23；總?cè)~綠素含量為1.65毫克·克-1。

2.2 不同季節(jié)遼東山區(qū)紅松天然次生林的類胡蘿卜素含量

由表1可知，春季紅松葉片中類胡蘿卜素含量較低，僅為022毫克·克-1；到了夏季，葉片中的類胡蘿卜素含量顯著升高，達(dá)到0.62毫克·克-1，比春季升高了1.8倍。秋季紅松葉片中的類胡蘿卜素含量與夏季相比，差異不大。

2.3 不同季節(jié)遼東山區(qū)紅松天然次生林的光合特征參數(shù)

從表2中的數(shù)據(jù)結(jié)果可以看出，從春季到秋季，表觀量子效率有增加的趨勢(shì)，但不同季節(jié)間差異并不顯著。對(duì)于最大凈光合速率來說，夏季紅松葉片的最大凈光合速率最高，顯著高于春季和秋季，是春季和秋季的2倍左右。春秋兩季最大凈光合速率差異不大。在夏季，紅松葉片的暗呼吸速率也最低，春季的暗呼吸速率最高。綜合來看，夏季的凈光合速率最高，達(dá)到18.81μmol·m-2·s-1，顯著高于春季和秋季。春季的凈光合速率最低，秋季次之，二者之間差異不顯著。

3 討論與結(jié)論

溫度、光照和水分條件是天然更新中最重要的因素，光照條件改變能夠顯著影響林下幼苗的光合作用，同樣溫度也是遼東地區(qū)紅松天然次生林光合生產(chǎn)能力的重要影響因素。遼東山區(qū)紅松天然次生林內(nèi)，不同季節(jié)光輻射強(qiáng)度不同，春季太陽(yáng)輻射相對(duì)較低，地溫和氣溫也沒有達(dá)到最適宜紅松進(jìn)行光合作用的范圍，故葉片光合色素含量以及光合特征參數(shù)均較低，凈光合速率也較低。夏季太陽(yáng)輻射相對(duì)較高，雖然林分內(nèi)的郁閉度有所增加，但由于較高的氣溫和充足的水分，總體上紅松能獲得較高的光合生產(chǎn)效率，葉片中的光合色素含量達(dá)到最高，最大凈光合速率最高，且暗呼吸速率最低。秋季雖然太陽(yáng)輻射最強(qiáng)，但由于郁閉度的不斷增加，以及晝夜溫差的加大，使得有利于樹體更新的光合作用，并不能以很高的效率進(jìn)行。

在遼東山區(qū)紅松天然次生林內(nèi)，夏季紅松葉片的光合色素含量較高，溫度和光照條件適宜，紅松葉片凈光合速率可達(dá)18.81μmol·m-2·s-1。紅松葉片中光合色素的含量以及光合特征參數(shù)的表達(dá)，反映了紅松對(duì)當(dāng)?shù)厮疅岬葰夂驐l件的適應(yīng)性。

作者簡(jiǎn)介：孫志學(xué) （1979-），男，本科，高級(jí)工程師。主要從事林業(yè)相關(guān)工作。