祁連山國家公園青海片區種子植物區系特征

金萬洲，卜 靜，羅惠文，李清順

（1.國家林業和草原局 西北調查規劃設計院，陜西 西安 710048；2.國家林業和草原局 旱區生態水文與災害防治國家林業局重點實驗室，陜西 西安 710048）

植物區系是某一地區或者某一時期，某一分類群、某類植被等所有植物種類的總稱，是在特定的自然歷史條件下形成的[1]。研究植物區系有助于認識植物區系的來源和演化過程，為開展生物多樣性保護與利用提供科學依據[2-4]。祁連山位于青藏高原東北部，地跨甘肅、青海兩省，是中國西部重要生態安全屏障和重要水源產流地，也是中國重點生態功能區和生物多樣性保護優先區域。祁連山國家公園是中國10個國家公園體制試點之一[5]。在植物區系分區上，青海片區屬于東亞植物區的青藏高原亞區、唐古特地區的祁連山亞地區[6]；植物種類較豐富、區系來源復雜，具有較高的生態、經濟及科學價值。從20世紀50年代起，中國就對祁連山區進行過各種考察和采集。20世紀90年代實施的國家重大項目“中國植物區系研究”，將唐古特地區列為重點研究區域之一，對祁連山地區的植物進行了較為深入的研究，發表了較多的研究成果[7-9]。這些成果或多或少涉及了祁連山地區的植物區系研究，但針對祁連山國家公園青海片區植物區系的系統研究尚未見報道。本研究是在已有研究的基礎上，對該片區野生種子植物資源和植物區系特征進行系統分析，旨在為該片區植物資源保護提供第一手資料，進而為該片區生物多樣性保護與利用提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

祁連山國家公園地處甘肅、青海兩省交界處，位于青藏高原東北部，總面積 5.02萬 km2，分為甘肅片區和青海片區，其中甘肅片區 3.44 萬 km2，占總面積的 68.5%；青海片區 1.58 萬 km2，占總面積的31.5%。青海片區位于 37°03′～39°12′N，96°49′～102°41′E，其東北部與甘肅省酒泉、張掖、武威地區相接，西部與青海省海西蒙古族藏族自治州的烏蘭縣毗連，南部與海北藏族自治州的海晏、剛察縣為鄰，東部與海東地區的互助土族自治縣、西寧市的大通回族土族自治縣接壤。行政區域包括海北藏族自治州的祁連縣、門源縣和海西蒙古族藏族自治州的德令哈市和天峻縣部分區域，轄12個鄉(鎮) 48個村(牧委會)。祁連山國家公園青海片區為青藏高原東北部邊緣的祁連山山地，南北兩側和東部相對起伏較大，平均海拔為 4 000～5 000 m，年平均氣溫為-1.4～9.6 ℃，年平均降水量為 150～680 mm，屬大陸性高寒半濕潤山地氣候。

1.2 研究方法

2018—2019年采用線路調查并結合樣地調查的方法，對研究區重點區域主要群落進行全面調查記錄。通過采集標本，參考《中國植物志》、Flora of China網站(http://www.iplant.cn/frps、http://www.iplant.cn/foc)，以及植物區系相關文獻，系統整理祁連山國家公園青海片區野生種子植物名錄，對科、屬、種進行統計分析，并對科、屬的物種數量進行等級劃分[10-19]。根據該區植物區系的實際情況確定優勢類群；依據科、屬的區系重要值，并參考李仁偉[20]的觀點確定表征類群。根據李錫文[21]、吳征鎰等[22]對中國種子植物科、屬的分布區類型的劃分方法，對祁連山國家公園青海片區野生種子植物科、屬的分布區類型進行劃分。

2 結果與分析

2.1 種子植物區系分類群組成

2.1.1 種子植物種類組成 調查結果(表1)表明：祁連山國家公園青海片區共有野生種子植物1058種(含種下等級)，隸屬于71科340屬，占青海省種子植物科、屬、種總數的75.53%、61.04%、42.37%。其中，裸子植物3科5屬10種，被子植物68科335屬1 048種(雙子葉植物58科262屬789種，單子葉植物10科73屬259種)。

表1 祁連山國家公園青海片區種子植物分類群與青海省數量比較Table 1 Quantitative comparison of seed plants in Qinghai area of Qilian Mountain National Park and Qinghai Province

2.1.2 種子植物科、屬組成 祁連山國家公園青海片區種子植物科的大小可劃分為大科(≥100種)、較大科(30～99種)、中等科(10～29種)、小科(2～9種)、單種科(1種)5個等級(表2)。含100種及以上的大科僅有菊科Asteraceae和禾本科Poaceae，共含有76屬281種。這2科僅占該區種子植物總科數的2.82%，但占片該區種子植物總屬數的22.35%、總種數的26.56%，顯然菊科和禾本科在該片區種子植物區系中占有重要的地位。較大科有毛茛科Ranunculaceae、薔薇科Rosaceae、豆科Fabaceae、莎草科Cyperaceae、龍膽科Gentianaceae、十字花科Brassicaceae、玄參科Scrophulariaceae和石竹科Caryophyllaceae等8科，共含101屬382種，占該區種子植物總屬數的29.71%、總種數的36.11%，表明這8科在該片區種子植物區系中占有重要地位。中等科有楊柳科Salicaceae、虎耳草科Saxifragaceae、蓼科Polygonaceae、藜科Chenopodiaceae、景天科Crassulaceae、傘形科Apiaceae、蘭科Orchidaceae和百合科Liliaceae等15科，共含97屬164種，占該片區種子植物總科數的21.13%、總屬數的28.53%、總種數的24.95%。小科有松科Pinaceae、柏科Cupressaceae、杜鵑花科Ericaceae、茜草科Rubiaceae、鳶尾科Iridaceae和香蒲科Typhaceae等 31科，共含51屬116種，占該片區種子植物總科數的43.66%、總屬數的15.00%、總種數的10.96%。單種科有檀香科Santalaceae、槲寄生科Viscaceae、芍藥科Paeoniaceae、星葉草科Circaeasteraceae、花荵科Polemoniaceae、馬鞭草科Verbenaceae和五福花科Adoxaceae等15科，共含15屬15種，占該片區種子植物總科數的21.13%、總屬數的4.41%、總種數的1.42%。

表2 祁連山國家公園青海片區種子植物科的組成Table 2 Species and genera compositions of families of seed plants in Qinghai area of Qilian Mountain National Park

祁連山國家公園青海片區種子植物屬的大小可劃分為較大屬(15～29種)、中等屬(5～14種)、小屬(2～4種)、單種屬(1種)4個等級，無30種及以上的大屬(表3)。較大屬有風毛菊屬Saussurea、馬先蒿屬Pedicularis、早熟禾屬Poa、薹草屬Carex、柳屬Salix、委陵菜屬Potentilla、黃耆屬Astragalus、龍膽屬Gentiana和蒿屬Artemisia等9屬，共含204種，占該片區種子植物總屬數的2.65%、總種數的19.28%。由此表明：這些屬在該片區種子植物區系中占有重要的地位。中等屬有棘豆屬Oxytropis、蓼屬Polygonum、披堿草屬Elymus、嵩草屬Kobresia、忍冬屬Lonicera、報春花屬Primula、微孔草屬Microula、栒子屬Cotoneaster、錦雞兒屬Caragana、薔薇屬Rosa和芨芨草屬Achnatherum等50屬，占該片區總屬數的14.71%，共含393種，占總種數的37.15%，表明這些屬在該區種子植物區系中也占有重要地位。小屬有圓柏屬Sabina、麻黃屬Ephedra、樺木屬Betula、繡線菊屬Spiraea、沙棘屬Hippophae、水柏枝屬Myricaria、金蓮花屬Trollius、駝絨藜屬Krascheninnikovia、綠絨蒿屬Meconopsis、野決明屬Thermopsis、薊屬Cirsium、扁蕾屬Gentianopsis、青蘭屬Dracocephalum、堿茅屬Puccinellia、發草屬Deschampsia、野青茅屬Deyeuxia、鳥巢蘭屬Neottia、賴草屬Leymus、鼠尾草屬Salvia和蟹甲草屬Parasenecio等110屬，占該片區總屬數的32.35%，共含290種，占總種數的27.41%。單種屬有松屬Pinus、刺柏屬Juniperus、虎榛子屬Ostryopsis、鹽生草屬Halogeton、囊種草屬Thylacospermum、芍藥屬Paeonia、當歸屬Angelica、狼毒屬Stellera、桃兒七屬Sinopodophyllum、沼委陵菜屬Comarum、羽葉點地梅屬Pomatosace、山莨菪屬Anisodus、兔耳草屬Lagotis、莢蒾屬Viburnum、刺參屬Morina、黨參屬Codonopsis、巖參屬Cicerbita、款冬屬Tussilago、固沙草屬Orinus、貝母屬Fritillaria和綬草屬Spiranthes等171屬，占該片區總屬數的50.29%，共171種，占總種數的11.16%。小屬、單種屬在該片區植物區系中占有一定地位。

表3 祁連山國家公園青海片區種子植物屬的組成Table 3 Species compositions of genera of seed plants in Qinghai area of Qilian Mountain National Park

2.2 優勢類群與表征類群

2.2.1 優勢類群 祁連山國家公園青海片區種子植物區系科級分類群屬、種構成情況表明：該片區有優勢科10科，共含177屬663種，占該片區種子植物總屬數的52.06%、總種數的62.67%。這些優勢科包括全部的大科和較大科，且均為世界廣布(表4)。

表4 祁連山國家公園青海片區種子植物的優勢科Table 4 Dominant families of seed plants in Qinghai area of Qilian Mountain National Park

優勢屬是區系中含種數較多(≥10種)的屬級分類群。該片區種子植物優勢屬共23屬361種，分別占該片區種子植物總屬數6.76%、總種數的34.12%(表5)。優勢屬中世界分布有9屬，北溫帶分布及其變型有12屬，舊世界溫帶分布有2屬，分別占優勢屬總數的39.13%、52.17%、8.70%，以北溫帶分布及其變型占優勢。

表5 祁連山國家公園青海片區種子植物的優勢屬Table 5 Dominant genera of seed plants in Qinghai area of Qilian Mountain National Park

2.2.2 表征類群 表征科的確定主要參考區系重要值。重要值越高，說明該科在所研究的植物區系中代表性越強[2]。經統計，祁連山國家公園青海片區種子植物的表征科有8科，占該片區總科數的11.27%，包括楊柳科、忍冬科Caprifoliaceae、毛茛科、燈心草科Juncaceae、報春花科Primulaceae、薔薇科、景天科和龍膽科，其中毛茛科、薔薇科、龍膽科也為該片區種子植物的優勢科(表6)。

表6 祁連山國家公園青海片區種子植物含10種以上的科的區系重要值Table 6 Floristic value of families comprised more than 10 species of seed plants in Qinghai area of Qilian Mountain National Park

依據李仁偉[20]、李登武[2]對某一區域種子植物表征屬的確定方法，祁連山國家公園青海片區種子植物的表征屬有20屬，即為以禮草屬Kengyilia、微孔草屬、嵩草屬、火絨草屬Leontopodium、針茅屬Stipa、芨芨草屬、賴草屬、大黃屬Rheum、垂頭菊屬Cremanthodium、沙參屬Adenophora、紅景天屬Rhodiola、楊屬Populus、風毛菊屬、唐松草屬Thalictrum、栒子屬、紫菀屬Aster、披堿草屬、茶藨子屬Ribes、忍冬屬和蓼屬等，其中，嵩草屬、針茅屬、風毛菊屬、唐松草屬、紫菀屬、披堿草屬、茶藨子屬、忍冬屬和蓼屬9屬也為該片區種子植物的優勢屬。

2.3 種子植物區系地理成分分析

2.3.1 科的地理成分 依據吳征鎰等[22]對中國種子植物科的分布區類型的劃分方法，祁連山國家公園青海片區種子植物71科可劃分為6個分布區類型(表7)。世界分布的科共有37科。熱帶分布的科共有11科，占總科數的32.35%，其中，泛熱帶分布及其變型最多，共有9科。溫帶分布的科共有23科，占總科數的67.64%，其中，北溫帶分布及其變型最多，共有20科，占該片區總科數的58.82%，如松科、芍藥科、杜鵑花科、列當科Orobanchaceae、忍冬科等。表明該片區種子植物科級區系地理成分溫帶性質明顯。

表7 祁連山國家公園青海片區種子植物科的分布區類型Table 7 Distribution types of families of seed plants in Qinghai area of Qilian Mountain National Park

2.3.2 屬的地理成分 依據吳征鎰等[22]對中國種子植物屬的分布區類型的劃分方法，祁連山國家公園青海片區種子植物340屬可劃分為13個分布區類型(表8)。由表8可知：世界分布的屬有55屬。熱帶分布的屬共有13屬，占總屬數的4.56%，其中泛熱帶分布最多，共有9屬。溫帶分布的屬共有246屬，占總屬數的86.32%，既為優勢屬又為表征屬的嵩草屬、針茅屬、風毛菊屬、唐松草屬、紫菀屬、茶藨子屬和忍冬屬7屬，均為溫帶成分，其中北溫帶分布及其變型共有140屬，居該片區各分布區類型之首，占總屬數的49.12%。東亞與中國特有分布的屬共有26屬，其中中國特有分布有10屬，占總屬數的3.51%。表明該片區種子植物屬級區系地理成分多樣，溫帶成分占絕對優勢；該片區種子植物區系溫帶性質顯著。

表8 祁連山國家公園青海片區種子植物屬的分布區類型Table 8 Distribution types of genera of seed plants in Qinghai area of Qilian Mountain National Park

3 結論與討論

祁連山國家公園青海片區野生種子植物種類較豐富，科、屬組成多樣。該片區共有71科340屬1058種(含種下等級)，占青海省種子植物總科數的75.53%，總屬數的61.04%，總種數的42.37%。含有100種及以上的大科有2科，較大科有8科，中等科15科，小科31科，單種科有15科；未發現30種及以上大屬，較大屬有9屬，中等屬有50屬，小屬有110屬，單種屬有171屬。

種子植物優勢科有10科，優勢屬有23屬；表征科有8科，表征屬有20屬，其中，毛茛科、薔薇科、龍膽科3科既是優勢科又是表征科，嵩草屬、針茅屬、風毛菊屬、唐松草屬、紫菀屬、披堿草屬、茶藨子屬、忍冬屬和蓼屬9屬既是優勢屬又是表征屬。這些結果表明：該片區種子植物區系優勢現象明顯，表征類群突出。本研究首次明確了祁連山國家公園青海片區種子植物區系的表征類群。

祁連山國家公園青海片區種子植物區系地理成分多樣，區系聯系廣泛。青海片區種子植物科的分布區類型有6個，屬的分布區類型有13個。種子植物科的地理成分中，溫帶成分的科共有23科，占總科數67.64%；屬的地理成分中，溫帶成分的屬共有246屬，占總屬數的86.32%。這些都反映了該片區種子植物區系強烈的溫帶性質及溫帶植物區系的豐富性，且以北溫帶分布區類型占絕對優勢。

祁連山國家公園青海片區種子植物區系中，未發現中國特有科，中國特有屬有穴絲薺屬Coelonema、羽葉點地梅屬、馬尿泡屬Przewalskia、黃纓菊屬Xanthopappus、三蕊草屬Sinochasea、虎榛子屬、羌活屬Notopterygium等10屬，特有科、屬貧乏。羽葉點地梅屬是典型高寒生境分布的代表植物[12]，也為青藏高原特有屬，該屬在本區的出現，進一步表明了該片區同青藏高原植物區系是密不可分的。另外，中國北方溫暖性質的區系成分(如虎榛子屬等)在該片區東部出現，表明了該片區與華北植物區系的聯系，也顯示植物區系過渡地帶所具有的生態環境特點和區系特點[12, 23]。

祁連山國家公園青海片區所處的獨特地理位置，決定了其植物區系成分具有邊緣效應基本特征，主要地理成分有北溫帶成分、中國—喜馬拉雅成分、青藏高原成分、中亞成分等。這些地理成分在邊緣山地交匯、滲透并特化。北溫帶成分和中國—喜馬拉雅成分在該片區占有明顯優勢，尤其北溫帶成分占絕對優勢，并形成了一些青藏高原的特有成分。嵩草屬的許多種形成了高寒草甸的主要優勢種。此外，還有馬尿泡Przewalskia tangutica、青藏薹草Carex moorcroftii、穴絲薺Coelonema draboides、黃纓菊Xanthopappus subacaulis、門源毛茛Ranunculus menyuanensis、門源茶藨子Ribes menyuanense、祁連獐牙菜Swertiaprzewalskii、祁連費爾氏馬先蒿Pedicularis pheulpiniisubsp.chilienensis和孿生以禮草Kengyilia geminata等青藏高原特有植物或僅分布于祁連山地區的植物。由此可見，祁連山國家公園青海片區種子植物區系是一個在青藏高原隆升過程中形成的年輕植物區系[24]。

祁連山國家公園青海片區種子植物區系為青藏高原的邊緣地帶和過渡區系，該區系在受到中國多方區系的影響，尤其受華北植物區系和西南高山植物區系的雙重影響的同時，保持了其高原、高山類型的區系性質[12]。