林分樹種組成多樣性指數的構建

朱錦迪，韋新良，湯孟平，楊晶晶，張繼艷

（1.浙江農林大學 環境與資源學院, 浙江 杭州 311300；2.浙江農林大學 省部共建亞熱帶森林培育國家重點實驗室, 浙江 杭州 311300）

樹種結構指森林中樹種的組成、數量及彼此之間的關系[1]，是反映森林結構與功能關系的重要內容之一。樹種組成是樹種結構中最為重要的內容，是構成樹種結構的基礎。樹種組成多樣性反映了林分中樹種構成的復雜程度和對光熱水等自然資源的均衡利用程度，以及固碳釋氧、生物種質資源保存等功能的有效性，具有重要生態學意義。樹種組成信息豐富，為盡可能全面表達，往往需要使用詳盡的語言或借助表格形式進行呈現[2-5]，根據各樹種蓄積量所占比例表示樹種組成式，滿足了人們對樹種組成概要描述的需求，但不適用于森林多樣性、精準經營、定量分析、對比評價和數字化管理等工作。湯孟平等[6]引入了Shannon物種多樣性指數，提出了樹種組成指數，并將樹種組成式進行數量化。樹種組成指數值與樹種組成式的系數構成一一對應關系，間接體現了主要樹種間的蓄積比例，但未涵蓋稀疏樹種、樹種株數及其分布等信息。可見，樹種組成指數值用于定量化表征樹種組成多樣性是不夠全面的。

目前，對于樹種組成多樣性的定量表述，往往借助于α多樣性指數，但依舊存在局限性。王壽兵[7]和趙中華等[8]研究發現：多樣性指數本身存在不足與缺陷，一般的多樣性指數無法全面客觀地反映林分樹種組成的重要林學屬性。如何科學定量化表達林分樹種組成，構建數量化指標的問題值得深入研究[9]。鑒于此，本研究對樹種組成多樣性的數量化方法進行了探究，構建了樹種組成多樣性指數，以期為樹種組成的表征提供新的度量角度與多樣性評價方法，為森林質量評價、森林結構優化調控和森林質量精準提升提供理論和技術依據。

1 林分樹種組成多樣性指數的構建

1.1 理論基礎

林分樹種組成多樣性指數構建既要遵循生物多樣性表征的基本規律和要求，又要充分體現林分樹種組成的具體特征和經營管理要求。滿足樹種豐富度越大，樹種分布越均勻，指數值就越高這一基本思想。

樹種組成多樣性指數的構建首先應滿足生物多樣性意義，指數值應分別與樹種豐富度、分布均勻度呈相應的正向等比關系。其次，應以科學合理的方式結合豐富度、均勻度等多方面信息。最后構建的指數值體現相應的樹種組成特征，反映樹種總數、樹種密度以及樹種蓄積(生物量)比例和分布等多方面的內在相關信息。

構建指數選用指標時應兼顧科學性和可操作性2條重要原則[10]。科學性主要從指標的構建方法考慮，涉及構建的指標參數應當準確客觀，具有指征性、代表性和可比性。參數之間應相互補充、相對獨立，盡可能全面而不重復地反映樹種組成特征。可操作性體現在計算指標的原始數據要容易收集，指標計算方法不宜太復雜，要容易被理解接受并易于推廣使用等。

1.2 樹種結構多樣性指數模型

基于樹種組成多樣性指數構建的基本理論和要求，對體現樹種豐富度的信息與各樹種均勻度的信息進行分解使其相對獨立，并通過和式進行綜合。用樹種數體現樹種豐富度的信息，用現實林分各個樹種的實際株數、蓄積比例與理想林分中完全均勻分布時的樹種株數、蓄積所占比例值(1/s，s為樹種數)進行較差，并賦予樹種株數均勻度、蓄積均勻度相同的權重關系，用平方消除正負值偏差，以體現各樹種均勻度的信息，并使之與豐富度信息之間不產生交互和干擾作用。構建的林分樹種組成多樣性指數(ISCD)計算模型為：

式(1)中：ISCD為樹種組成多樣性指數；s為樹種數；v為森林總蓄積量；vi為森林中樹種i的蓄積量；n為森林總株數；ni為森林中樹種i的株數。

1.3 林分樹種組成多樣性指數內涵

ISCD與樹種數、樹種株數和樹種蓄積比例分布均勻性呈正相關。作為正向指標，ISCD直接體現林分樹種組成多樣性的特征，并具有以下意義：①ISCD表達了林分中樹種數這一重要特征。絕對純林時，樹種數s為1，ISCD為1。非絕對純林時，樹種數s≥2，ISCD為(s-1，s]，林分的豐富度或樹種數可由ISCD向上取整得到，即可以根據數值所處范圍直接確定樹種數。當林分中樹種數相等時，樹種混交程度越高，各樹種的株樹、蓄積分布越均勻，其比例越接近于1/s，則ISCD越大；當林分中所有樹種在株數和蓄積2個方面都呈均勻分布時，ISCD達到最大值s。②ISCD表達了林分中各樹種的株數、蓄積比例及分布均勻性，體現出混交程度。林分樹種均勻度、混交度由ISCD值的小數部分體現。當林分中樹種間均勻度、混交度越小，ISCD值的小數部分就越小；反之就越大。小數部分與數值1的差值體現在一定樹種數下，實際林分與分布最均勻、混交度最高時的理想林分之間的差異程度。由于同時考慮了不同樹種的株數占比和蓄積占比，ISCD更能全面反映樹種的分布及混交情況。

2 林分樹種組成多樣性指數的變化規律

2.1 2 個樹種時 ISCD 的變化規律

從圖1可以看出：當2個樹種的株數、蓄積比例分布越不均勻，即某個樹種的株數、蓄積占比越接近100%，另一個樹種的株數、蓄積占比越接近0時，ISCD就越小，其值就越接近于s-1；當2個樹種的株數、蓄積分布越平均，即占比各自越接近50%時，樹種結構多樣性指數就越趨近最大值2。

圖1 樹種數為 2 個時的樹種組成多樣性指數(ISCD)變化趨勢Figure 1 Trend of diversity index of tree species composition (ISCD) for two species

2.2 3 個樹種時 ISCD 的變化規律

當樹種數大于2個時，將各樹種的株數和蓄積比例按照其分布均勻程度，進行相應的等級(狀態)劃分，并以此作為x軸、y軸和z軸數據。設當樹種數為3個時，對樹種a、b、c存在的株數(或蓄積)分布等級按“3等份”進行劃分，并根據Simpson均勻度指數進行分級，株數(或蓄積)分布等級見表1。其中，均勻度等級越大，表明株數(或蓄積)分布的均勻程度越高，Ⅶ為最理想的完全均勻狀態。根據表1，對樹種的均勻性分布類型組合進行匯總，得到表2。對現實林分中不同均勻度等級之間還存在的連續過渡類型，擬合ISCD變化趨勢曲面圖(圖2)表明：森林中各樹種的株數與蓄積的分布均勻度等級越高，ISCD越大，越接近最大值3。與樹種數為2個時的規律一致，株數和蓄積分布不均都會導致最終的指數值遠小于最大值，ISCD越接近于s-1。

表1 樹種數為 3 個時的株數 (或蓄積)分布均勻度等級Table 1 Distribution uniformity grade of plants number (or volume) of 3 tree species

表2 樹種均勻性分布類型Table 2 Summary of tree species uniformity distribution types

2.3 10 個樹種以內時 ISCD 的變化規律

對樹種數10個以內的ISCD的變化規律，可以采用“十分法”的分級方法進行均勻度等級劃分，即將各樹種的株數或蓄積比例的范圍劃分為10個等份，每變化10%作為一級進行組合。對樹種數處于[1，10]的森林，計算其各自不同分布情況下的ISCD值 (表3)。

表3 不同樹種組合類型的樹種組成多樣性指數 (ISCD)值Table 3 Diversity index of tree species composition (ISCD) value of different tree specie composition types

當森林具有a、b 2個樹種時，“十分法”下2個樹種株數(或蓄積)的比例可以分為9∶1、8∶2、7∶3、6∶4、5∶5這5種中任意一種，即樹種組成形式[6]數為5。此外，每種類型還需考慮蓄積(或株數)比例，則又各自有5種可能性，故理論上所有可能的樹種混交組合形式應為25種。但由于ISCD賦予樹種株數均勻度、蓄積均勻度相同的權重關系，且在考量株數、蓄積均勻度時都是基于樹種占比與1/s較差取平方的計算方式，故a樹種株數占比為x、蓄積占比為y的森林與株數占比為y、蓄積占比為x的森林擁有相同的ISCD指數值，可認為兩者屬于同一均勻度分布水平，可進行合并。故25個類型又最終歸并為15個，即樹種組成類型數為15。

由圖3可見：142個樹種混交組合中，ISCD隨樹種數增加呈線性增長趨勢，且不同樹種數之間ISCD互不重疊。

圖3 樹種組成多樣性指數 (ISCD) 與樹種數的關系Figure 3 Relationship between diversity index of tree species composition (ISCD) and the number of tree species

綜上所述，ISCD隨樹種數增加呈明顯增大趨勢。當樹種數不變時，ISCD能隨樹種株數及蓄積(生物量)比例和分布的均勻度、混交度變化而有相應的同向變化。同理，對樹種數10個以上的ISCD值，經推論也有相同的規律和特性。

3 林分樹種組成多樣性指數的實際應用及比較分析

以浙江省2009年森林資源連續清查數據中322個針闊混交林樣地為材料，計算分析ISCD模型的實際應用情況，并比較ISCD與其他多樣性指數在反映林分樹種組成中樹種豐富度、均勻度及多樣性等方面的實用表現。

3.1 林分樹種組成多樣性指數對豐富度的度量

選取Margalef指數[11]、Menhinick指數[11]與ISCD對樣地林分豐富度進行計算和對比分析。從圖4可見：ISCD隨樹種數的增多呈上升趨勢，具有明顯的“分段”現象，表明ISCD對樹種數的分異性能強；Margalef指數與Menhinick指數值聚集在較小范圍內，隨樹種數增多呈上升趨勢，但變化幅度不大。

圖4 樣地樹種豐富度分布Figure 4 Species richness of sample plots

根據不同樹種數時各指數的分布形態(圖5)，對其進行指數函數、線性函數、對數函數、多項式函數以及冪函數等多種函數擬合，并選擇最優擬合模型。結果顯示：ISCD、Margalef指數以及Menhinick指數與樹種數均呈正相關。ISCD的線性擬合決定系數(R2)達0.999，斜率接近于1，與樹種豐富度相關性十分緊密，可信度高。Margalef指數的線性擬合R2為0.869，斜率為0.185 1，與樹種豐富度相關性較為緊密，可信度較高。Menhinick指數與樹種數的擬合模型R2均未超過0.4，線性斜率為0.006 1，與樹種豐富度相關性不明顯。表明ISCD比Margalef指數和Menhinick指數對樹種豐富度變化的反映更敏感，更具有一致性。

圖5 各豐富度指數與樹種數的關系Figure 5 Relationship between each diversity indices and the number of tree species

3.2 林分樹種組成多樣性指數對均勻度的度量

基于ISCD指數的構造特性，其值中的小數部分(ISCD-U)僅反映樹種分布的均勻度，故可單獨提取用于比較分析，以消除樹種豐富度的影響。ISCD-U指標計算公式為：

選取α多樣性指數中的Shannon均勻度指數[12]、Simpson均勻度指數[12]、Alatalo均勻度指數[13]等與ISCD-U進行均勻度計算和對比分析。各均勻度指數統計結果見表4，依ISCD-U進行升序排列結果見圖6。

表4 針闊混交林樣地均勻度指數值Table 4 Uniformity index values of coniferous and broad-leaved mixed forest

圖6 樣地樹種均勻度分布Figure 6 Evenness of tree species in the sample plot

由表4和圖6可知：ISCD-U與Simpson均勻度指數、Shannon均勻度指數以及Alatalo均勻度指數具有較強一致性，且ISCD-U與Simpson均勻度指數分布較為接近，兩者均值分別為0.808、0.801，中位數分別為0.824、0.829，最大值和最小值有所差異，且ISCD-U的變動幅度小于Simpson均勻度指數。此外，ISCD-U、Simpson均勻度指數的均值、中位數明顯大于Shannon均勻度指數、Alatalo均勻度指數。從分布范圍來看，ISCD-U的分布最為集中，對樹種均勻程度的評價最為嚴密。

對ISCD-U、Shannon均勻度指數、Simpson均勻度指數及Alatalo均勻度指數進行Pearson相關分析(表5)表明：ISCD-U與Simpson均勻度指數相關系數為0.840，與Shannon均勻度指數相關系數為0.825，與Alatalo均勻度指數相關系數為0.555。4個指數兩兩之間相關性均達到極顯著水平(P＜0.01)。Simpson均勻度指數與Shannon均勻度指數相關性最高，其次是ISCD-U與Simpson均勻度指數、ISCD-U與Shannon均勻度指數。相關性最低的為ISCD-U與Alatalo均勻度指數。ISCD-U與Shannon均勻度指數、Simpson均勻度指數在反映林分樹種組成均勻度方面具有比較一致的靈敏性和分異性。

表5 均勻度指數之間的相關系數Table 5 Correlation coefficient between uniformity indexes

3.3 林分樹種組成多樣性指數對多樣性的度量

選取具有代表性的Simpson多樣性指數[12]、修正Simpson多樣性指數[14]、Shannon多樣性指數[12]、Shannon多樣性冪指數[14]、Hill多樣性指數[15]、Mclntosh指數[16]等與ISCD進行多樣性的對比分析。

由表6和圖7可知：多樣性指數按指數范圍從大到小依次為ISCD、Shannon多樣性冪指數、Hill多樣性指數、Shannon多樣性指數、修正Simpson多樣性指數、Simpson多樣性指數、Mclntosh多樣性指數，7個指數的均值、中位數、最大值、最小值等都有明顯差異。分布形態上，ISCD呈分段聚集，與其他6個指數的分布形態明顯不同。Shannon多樣性冪指數與Hill多樣性指數分布較為接近，Shannon多樣性指數與修正Simpson多樣性指數分布較為接近，Simpson多樣性指數與Mclntosh多樣性指數分布較為接近。

表6 針闊混交林樣地的多樣性指數值Table 6 Diversity index values of coniferous and broad-leaved mixed forest

圖7 樣地樹種多樣性分布Figure 7 Species diversity of the sample plots

由表7可知：7個指數間相關性都達到極顯著水平(P＜0.01)。ISCD與其他多樣性指數具有極顯著的相關性(P＜0.01)，與Shannon多樣性冪指數的相關系數最大，為0.840，其次是Shannon多樣性指數、修正Simpson指數、Hill多樣性指數、Simpson多樣性指數以及Mclntosh多樣性指數。α多樣性指數中，各指數之間普遍具有顯著相關性(P＜0.01)，對多樣性的評價具有一致性。

表7 多樣性指數之間的相關系數Table 7 Correlation coefficient between diversity indexes

由圖7可知：同一樹種數時，ISCD、Simpson多樣性指數、修正Simpson多樣性指數、Shannon多樣性指數、Shannon多樣性冪指數、Mclntosh多樣性指數以及Hill多樣性指數均對樣地林分多樣性水平具有較為一致的評價；由于對稀有種的不同看法，一旦樹種數增加，就會產生2種截然不同的變化：ISCD重視樹種數的重要性，強調樹種的“存在價值”，認為樹種數多，多樣性便高，指數就呈不斷上升趨勢，稀有樹種與富集樹種的差異更多反映在小數部分。而其余指數則傾向于對樹種多度分布均勻的樣地賦予更大的指數值。稀有樹種的出現并不一定直接提高林分多樣性。

在多樣性指數中，普遍存在1個指數值對應多種樹種數的現象，即存在指標難以區分低豐富度高均勻度群落與高豐富度低均勻度群落的問題，指數的大小并不能有效反映具體的多樣性信息，只在相對比較中具有意義。ISCD在反映樹種組成多樣性上彌補了現有多樣性指數的缺陷，更有利于實現對林分樹種組成的定量化表征。

4 討論

4.1 ISCD 與物種多樣性指數

在對樹種組成的定量化描述上，不論是Margalef指數、Menhinick指數，還是Shannon指數、Simpson指數，亦或是Hill指數，都各有其優勢與不足。Margalef指數和Menhinick指數等試圖權衡豐富度與總豐度的關系，卻缺少考慮物種內個體的同質性(均勻性)；在測度樹種的豐富度時，以樹種數和林分總株數的關系為基礎，雖然肯定了稀疏樹種與富集樹種對群落林分中樹種多度的貢獻，但對于描述林分樹種組成而言仍顯不足，其數值具有較大不確定性，即只能判斷相對抽象的樹種豐富性程度，卻無法給出具體豐富度信息等(如林分樹種數)。

基于豐度的多樣性指數(如Shannon指數和Simpson指數)在物種豐富度的基礎上增加了個體數量的信息，考慮了異質性，卻依舊無法代表一個群落的真正“多樣性”。對于均勻性的度量方案似乎是無窮無盡的，有許多方法可以根據“均勻性”的不同定義來估計，這使得對均勻性的概念并不十分清晰[17]。目前常用的Simpson均勻度指數與Shannon均勻度指數將均勻度定義為群落的實測多樣性與理論最大多樣性的比率。

Shannon指數和Simpson指數及變體往往被認為可以將物種豐富度和均勻度巧妙地整合成全方位的衡量標準而廣泛使用。然而，這些復合指數對多樣性的度量依舊有限：①Shannon指數植根于信息理論，是一種熵，量化的是隨機挑選得到的某個個體物種身份的不確定性強弱(不確定性強，多樣性高)。Simpson指數也是廣義的熵[18]，量化的是從數據集中隨機挑選的2個個體不代表同一物種的概率。指數作為熵，反映的是物種集合體與多樣性有關的不同特性，衡量的是不確定性，并不是真正的多樣性[19]。雖然熵的變化在數學上與物種豐富度相關，但在很大程度上它們與豐富度的關系已被證明是不一致的[20-21]。此外，熵及其變化因其可能掩蓋多樣性各組成部分之間的差異而顯得不足，致使有學者認為復合指數在很大程度上是沒有意義[22]。②物種豐富度和均勻度之間可能存在反向關系，在復合指數中會相互抵消，并不能得到與直觀感覺一致的結果[23]。③復合指數對多樣性和均勻性的權重高于豐富性，且對稀有物種與豐富物種賦予不同的權重，這掩蓋了物種豐富度的重要性。

HILL[24]提出希爾數(hill numbers)，即有效物種數，用以量化多樣性。有效物種數借助參數實現對豐富物種與稀有物種的權重控制，并能服從生物學家多樣性概念中隱含的復制原則或加倍性質，被認為是物種多樣性豐度的最佳選擇[25]。然而同樣有學者提出，有效物種數的使用存在一定局限性[17]。

ISCD以樹種數量直接作為多樣性豐富度，指數值接近實際樹種數顯得更加簡潔、直觀、有效，可根據指數值快速反推單個樣地樹種數。這是其他α多樣性指數無法實現的。

ISCD對均勻度的評價方法以林分中樹種的個數及各樹種的屬性比例作為變量，從樹種的株數分布和蓄積分布2個方面衡量森林中樹種分配的均勻性。通過各樹種株數以及蓄積比例的不同，對兩者的作用有了明確區分。此外，ISCD-U指標以現有林分與同一樹種數下的理想林分(樹種完全均勻分布)之間存在的差距進行均勻性評價，是一種新視角下的均勻性度量方式。

從指數構造角度而言，ISCD也具有科學性。物種豐富度和均勻度之間存在一定關系[26]。許多學者傾向于認為物種豐富度與均勻度應該是相對獨立的[20, 27]，但實際發現均勻度總是不可避免地受到豐富度的制約，兩者依舊存在相關關系。ISCD將指數豐富度信息與均勻度信息進行了明確分離，使其各自獨立而不再相互作用。

4.2 ISCD 實際應用

從指數表現來看，ISCD對林分樹種豐富度反映靈敏，有著很好的區分性，彌補了現有指數對林分樹種數反映表征模糊、指數范圍重疊、區分不靈敏等不足。在反映樹種組成多樣性綜合效應時，比其他指數有更好的區分性，同時與其他指數存在顯著相關性，表明ISCD具有與其他多樣性指數相同的理論基礎，其本質相同但形式與側重點不同。

對于α多樣性指數而言，當用直徑、樹高或其他結構分類變量來代替物種時，它就可以反映林分結構多樣性，體現對應林分組成結構屬性特征[9]，例如Simpson大小多樣性指數、Shannon大小多樣性指數、Simpson大小分化度指數、Shannon大小分化度指數等林木大小多樣性指數[28]以及樹高多樣性指數等。同理，ISCD在后續應用時，亦可衍生類似指數，例如以胸高斷面積、生物量、生產力替代蓄積使用，ISCD指數同樣具有一定的可拓展性。但對于描述復雜樹種結構而言，依舊存在不足。如何體現樹種結構的空間分布，如何對不同樹種屬性進行合理的權重設置，仍是ISCD未來需要攻克的難點。

5 結論

ISCD在數量化表達林分樹種組成多樣性時，有效地將樹種豐富度與樹種株數、蓄積均勻性既分離又融合在一起，是一個較全面反映樹種組成多樣性信息的綜合指標。它對林分樹種組成的豐富度反映比其他多樣性指數更加靈敏，分異性更強，對林分樹種組成的均勻度有著與其他多樣性指數一致的靈敏度和區分度，其數值大小還體現出現有林分與理想林分的差距，這也為評價林分樹種組成均勻程度提供了一種新思路。相互獨立的豐富度、均勻性信息使得指數值本身具有意義，解決了對低豐富度高均勻度、高豐富度低均勻度等不同林分樹種組成類型難以有效區分這一難題，有利于準確描述樹種組成多樣性。