不同大豆類群種質葉柄角和分枝角的遺傳解析

何 兵，朱星陶，陳佳琴，譚春燕，婁利嬌，徐 熙，龔錫震，楊春杰

(貴州省油料研究所，貴州貴陽550006)

0 引言

【研究意義】株型是植株集中表現出的整體特征，取決于株高、葉柄角、分枝數、分枝角等多個性狀。一個分布合理的株型結構有利于提高植物光合效率、調節源-庫關系、促進養分吸收，進而促進產量提高[1-4]。葉柄角和分枝角是大豆株型的重要構成因素，直接影響其單株受光姿態和光能利用率，進而影響整個群體的收獲指數及增產潛力。對大豆葉柄角和分枝角的遺傳基礎進行解析將會在大豆產量提升方面具有重要意義。【前人研究進展】葉柄角和分枝角可衡量一個群體葉片空間的分布狀態，決定群體的受光和透光姿態。如水稻葉夾角小、葉片挺立有利于葉片雙面受光，具有較小的光反射率，從而增強冠層光合效率，積累更多干物質，同時還能使植株下層光照有良好的改善，根系活力得到增強，進而提高水稻產量[5-7]。從20世紀中至21世紀初，隨著品種的不斷更替和種質的不斷創新，我國玉米代表品種的葉夾角不斷變小[8-9]。現代品種有著更加合理的株型空間布局和適宜的葉面積指數，在光合效率上有很大的提升[10]。DUNCAN等[11]認為，中低層玉米種群的光照度與葉夾角大小呈負相關關系，葉夾角小的玉米品種在種植密度上可適當提高，從而進一步提高種群產量。近年來，通過改良株型結構的方式來提高大豆單產的研究已在國內外引起重視。黃甜等[12]研究表明，大豆冠層繁茂度會直接影響多效唑增產效果，在施用多效唑前必須明確冠層發育特征，制定合理的施用方案。朱可心[13]以寒地大豆冠層為研究對象，探明了葉柄夾角等株型參數在不同時期的變化規律，可為提高大豆冠層結構的光能利用率提供理論指導和技術支持。在QTL定位方面，王存虎等[14-16]通過不同方式檢測到多個控制大豆葉柄角的QTL，為進一步揭示大豆株型形態調控的生理機制提供了科學支持。【研究切入點】通過調控大豆葉柄角度、分枝角度進行大豆株型改良是提升大豆產量的有利途徑，但有關大豆葉柄角和分枝角遺傳位點挖掘的研究鮮見報道。盡管目前已經有少許大豆葉柄角和分枝角遺傳相關的研究，但缺少對其遺傳規律的認識。大豆葉柄角和分枝角大小是否與材料的選擇存在一定的關聯，需進一步作相關研究。【擬解決的關鍵問題】以401份來自全國各地及美國優異種質所組成的關聯群體為材料，對大豆葉柄角和分枝角進行遺傳解析，旨在理論上為大豆葉柄角和分枝角QTL定位及大豆理想株型育種提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

材料選擇在我國西南地區大豆育種中有著廣泛應用的401份來自全國各地及美國優異種質資源所組成的自然關聯分析群體，其中342份為貴州地方材料，50份為省外材料，9份為美國代表性材料。

1.2 試驗方法

于2021年在貴州省農業科學院試驗地進行，每個材料種植3行，隨機排列，行長3.0 m，行距0.4 m，每行40株，田間管理同大田。

大豆成熟期，在每個材料中間行隨機選取3株有代表性的植株進行測量。測量性狀為大豆葉柄角和分枝角，均選取3個不同部位進行測量，以“°”為單位[17]。其中葉柄角的測量標準為葉柄與莖垂直線的夾角，測量位置分別為頂部第1個完全展開葉、次頂葉、從下往上第1片完整的復葉。按位置高低分為上位葉柄角、中位葉柄角和下位葉柄角。分枝角為大豆植株最底下3個有效分枝與莖之間的銳角角度。按位置高低分為上位分枝角、中位分枝角和下位分枝角。為消除系統誤差，由一個人在短時間內完成所有數據的測量。

1.3 數據處理與分析

利用Excel對數據進行初步整理及扇形頻率圖繪制，利用R語言的Corrplot函數對大豆葉柄角和分枝角進行相關性分析[18]，利用SPSS 23.0對大豆葉柄角和分枝角進行描述統計分析和對分枝角進行系統聚類分析[19]。

2 結果與分析

2.1 大豆葉柄角和分枝角的表型

表型分析結果(表1)顯示，大豆上中下位葉柄角均值分別為49.29°、51.04°、49.75°，上中下位分枝角均值分別為27.26°、27.80°、28.84°，葉柄角和分枝角均存在顯著變異。上位葉柄角變異系數最小，為28%；上位分枝角變異系數最大，為36%，表明數據相對離散程度較小。同時，也發現除上位分枝角和中位分枝角外，其他部位的葉柄角和分枝角的峰度和偏度的絕對值均小于1，分布比較平緩，都向大于平均數的方向偏斜，葉柄角和分枝角均呈近似正態分布(圖1)。

表1 401份大豆種質葉柄角和分枝角的表型Table 1 Phenotypic traits of leafstalk angle and branch angle of 401 soybeans

圖1 401份大豆種質的葉柄角和分枝角頻率分布Fig.1 Frequency distribution of leafstalk angle and branch angle of 401 soybeans

2.2 大豆葉柄角和分枝角的相關性

相關性分析(圖2)顯示，上中下3個部位葉柄角間呈極顯著正相關，相關系數分別為0.23、0.28和0.27；上中下3個部位分枝角間呈極顯著正相關，相關系數分別為0.39、0.45和0.42；但是葉柄角與分枝角間相關性不顯著，相關系數的絕對值接近于0。

注：**表示在0.01水平上差異顯著。

2.3 大豆分枝角的聚類和株型分類

以分枝角的大小將401份大豆材料進行系統聚類分析，當閾值為1.5時，聚類分析譜系圖(圖3)中401個樣品被分為5類：第1類聚4個材料，株型均為收斂型，分枝角在10.33°～13.67°；第2類聚269個材料，株型多為收斂型，包含少數半開張型，分枝角在15.00°～30.50°；第3類聚106個材料，株型均為半開張型，分枝角在30.83°～39.67°；第4類聚16個材料，株型均為半開張型，分枝角在40.83°～50.00°；第5類僅1個材料，株型為張開型，分枝角為76.67°。有5份材料無有效分枝，未進行聚類分析。5個類群各分枝角度范圍不同，可以選擇適合的親本在今后育種中加以利用。

圖3 401份大豆種質的聚類譜系Fig.3 Pedigree clustering analysis of 401 soybeans

大豆株型可按其成熟時下部分枝角大小不同分為收斂型(≤30°)、半開張型(30°～60°)和開張型(>60°)3種類型[20]。關聯群體分枝角平均數≤30°的占66.92%，30°～60°的占32.83%，>60°的占0.25%，說明總體株型的分布較廣泛，但材料主要分布為收斂型。此外，在群體內篩選出了3個特異株型種質(圖4)，下部位枝角分別為27.50°、25.00°和23.67°，株型均為收斂型。其中，種質A的有效分枝數較多；種質B較為早熟；種質C有效分枝數多為1個或無分枝，是耐密植品種遺傳改良的重要材料。3個材料單株莢數均在60莢以上，籽粒飽滿，抗倒伏，抗病性和抗蟲性較好，可對其進行品質鑒定，為雜交育種提供優異親本。

圖4 401份大豆種質的優異株型Fig.4 Excellent plant type of 401 soybeans

3 討論

大豆株型是植株集中表現出的整體特征，可見株型的劃分不能簡單以某一性狀或指標來進行評價，而是由眾多性狀共同決定，包括葉柄角、分枝角、葉柄長度、分枝長度、株高、分枝數、群體葉片結構等，這些器官在空間上的合理分布，將有利于提高植物光合效率，調節源-庫關系，促進養分吸收，進而促進產量提高[21]。401份大豆試驗材料的株型中，收斂型占66.92%，半開張型占32.83%，開張型占0.25%。采用系統聚類分析將401份來自不同地區的大豆種質劃分為5個類群，第1類的分枝角在10.33°～13.67°，均為收斂型；第2類的分枝角在15.00°～30.50°，株型多為收斂型，也包含少數半開張型；第3類的分枝角在30.83°～39.67°，株型均為半開張型；第4類的分枝角在40.83°～50.00°，株型均為半開張型；第5類僅有1個材料，株型為張開型，分枝角為76.67°。此外，還有5份材料無有效分枝。兩種分類方式均表明該群體總體株型的分布比較廣泛，但材料主要株型為收斂型。大豆分枝角是由多基因控制的數量性狀，如果以提高種植密度為選育目標，在親本的選擇上定會優先考慮收斂型大豆品種，再結合大豆雜交親本選配原則進行雙親的選擇，即達到提高株型緊湊程度的同時又為其產量和品質性狀加分。因此，在進行大豆株型評定時，大豆下部分枝角能夠作為大豆株型分類的重要評價指標，為大豆株型的評定提供指導。

401份大豆材料的葉柄角和分枝角存在顯著差異，適合用于遺傳分析。分枝角≤30°的占66.92%，分枝角在30°～60°的占32.83%，分枝角>60°的占0.25%，說明總體株型的分布比較廣泛，但是大部分材料的株型還是偏向于收斂型及半開張型。同時，也發現多個部位葉柄角和分枝角的峰度和偏度的絕對值均小于1，均呈近似正態分布，可進行遺傳位點挖掘，解析葉柄角和分枝角的遺傳規律。相關性分析結果顯示，上中下部位葉柄角間呈極顯著正相關；上中下部位分枝角間呈極顯著正相關；但是葉柄角與分枝角間相關性不顯著，相關系數絕對值接近于0。葉柄角和分枝角都是大豆株型育種的重要參考指標，但是兩者相關性不顯著，在今后的大豆株型育種中可將兩個性狀單獨進行改良，為今后在大豆株型育種方向上提供有利指導。

4 結論

大豆供試材料葉柄角和分枝角遺傳變異豐富，可進行遺傳位點挖掘，解析其遺傳規律；葉柄角與分枝角之間相關系數絕對值接近于0，在大豆株型育種中可將兩個性狀單獨進行改良；分枝角可作為大豆株型分類的重要評價指標，為大豆株型評定及理想株型培育提供一定的指導。