草莓食葉害蟲褐痣擬櫛葉蜂生物學特性初步觀察

喬方 車麗雯 辛月 吳欣航 孫艷梅 崔娟

摘要 褐痣擬櫛葉蜂Priophorus fulvostigmatus Wei & Li是吉林地區草莓上新發生的一種食葉性害蟲。本文通過室內飼養和田間觀察的方法，記述了該蟲的形態特征、發育歷期、繁殖力及其生活習性。結果表明：褐痣擬櫛葉蜂在恒溫25℃條件下卵、幼蟲、預蛹+蛹和成蟲的發育歷期分別為（6.96±0.37），（11.63±1.11）， （11.47±1.13）d和（5.55±1.45）d，平均世代歷期為（35.65±1.71）d，與在變溫19～31℃（日平均25℃）條件下的歷期略有差異。雌蟲繁殖力較強，可進行有性生殖和孤雌生殖，在恒溫25℃下平均單雌產卵量為（71.44±13.13）粒，變溫19～31℃下為（64.38±16.61）粒;幼蟲有6個齡期，隨著幼蟲齡期的增長，體長、體寬與頭殼寬度逐漸增加，一頭幼蟲整個幼蟲期可取食草莓葉片6 400.15 mm2。該蟲在吉林地區一年發生3代，以老熟幼蟲在1.5～3 cm深的土層中吐絲結繭越冬。本研究基本明確了褐痣擬櫛葉蜂各齡期的形態特征，并觀察了主要生物學特性，以期為該害蟲的識別和綜合防控提供理論基礎。

關鍵詞 草莓; 褐痣擬櫛葉蜂; 形態特征; 生物學特性

中圖分類號： S433.4

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2021058

Abstract Priophorus fulvostigmatus Wei & Li is an important defoliator that is seriously harmful to strawberry （Fragaria×ananassa Duch.）. The morphological characteristics， developmental duration， fecundity and the habit of various developmental stages of P.fulvostigmatus were observed in the field and laboratory. The results showed that， under constant temperature 25℃， the durations of egg， larva， pre-pupa+pupa and adult stages of P.fulvostigmatus were （6.96±0.37）d， （11.63±1.11）d， （11.47±1.13）d and （5.55±1.45）d， respectively. The average generation duration was （35.65±1.71）d. The developmental duration of P.fulvostigmatus at constant temperature 25℃ were slightly different from that at the fluctuating temperature 19-31℃ （daily average 25℃）. Adult female has strong fecundity， which could perform sexual reproduction and parthenogenesis. The fecundity per female was 71.44±13.13 and 64.38±16.61 for P.fulvostigmatus under constant temperature 25℃ and the fluctuating temperature 19-31℃， respectively. The larva had six instars， and the body length， body width and the width of head capsule of the larva increase gradually with the increase of larval instar. Total feeding amount of P.fulvostigmatus larva was 6 400.15 mm2. P.fulvostigmatus had three generation per year in Jilin province and overwintered as matured larva in a cocoon inside the soil at a depth of 1.5-3 cm to the surface. This study primarily clarified the morphological and biological characteristics of different developmental stages of P.fulvostigmatus， and it will help the identification of P.fulvostigmatus in the field and provide some crucial information for developing control and prevention strategies.

Key words strawberry; Priophorus fulvostigmatus; morphological characters; biological characteristics

草莓Fragaria×ananassa Duch.屬薔薇科Rosaceae多年生草本植物，作為水果其營養豐富，味道鮮美，被譽為“水果皇后”[1]。近年來，我國草莓產業發展迅速，種植面積和產量均居世界第一位[2]。隨著草莓種植面積的日益擴大，草莓病蟲害的發生為害也日趨嚴重[3]，新的草莓害蟲不斷被發現。褐痣擬櫛葉蜂Priophorus fulvostigmatus Wei & Li隸屬于膜翅目Hymenoptera，葉蜂科Tenthredinidae，擬櫛葉蜂屬Priophorus，該屬比較小，全世界已知 20 余種，中國已經記載 14 種[4]。褐痣擬櫛葉蜂是我國分類學者2012年首次報道和命名的新種，模式種采自內蒙古賀蘭山區[4]。目前關于褐痣擬櫛葉蜂，除內蒙古外的分布地、寄主及為害情況均未見報道。2015年在吉林農業科技學院大棚栽種的草莓上發現該蟲，經中南林業科技大學魏美才教授鑒定為褐痣擬櫛葉蜂，2020年5月該蟲在吉林農業科技學院露地草莓上大發生，草莓被害率高達100%。該蟲以幼蟲取食葉片，初期形成透明白斑，進而出現孔洞，嚴重時葉片被吃光，對草莓生產造成了嚴重威脅。目前，有關褐痣擬櫛葉蜂的研究很少，本文采用室內飼養和田間調查相結合的方法，對該葉蜂的形態特征及生物學特性進行觀察描述，以引起人們對該害蟲的重視，為該葉蜂的識別監測提供參考。

1 材料與方法

1.1 蟲源采集和飼養

蟲源采自吉林農業科技學院九站校區（43°57′01″N，126°28′38″E），將采集的蟲源置于溫度（25±1）℃，相對濕度（65±5）%，光周期L∥D=16 h∥8 h，以盆栽草莓苗為寄主的人工氣候室中飼養建立實驗種群。

1.2 褐痣擬櫛葉蜂形態特征觀察

從室內種群中挑取卵、幼蟲、蛹、成蟲等不同蟲態，在體視顯微鏡（Olympus SZ16，Japan）下觀察其形態特征，并測量體長、體寬及各齡幼蟲頭殼寬度，每個蟲態20個重復。

1.3 褐痣擬櫛葉蜂生長發育和繁殖觀察

分別采用人工氣候箱（PQX-450H）設置恒溫25℃和變溫19～31℃兩種飼養條件，其中，變溫為日均溫25℃，模擬自然晝夜溫度變化，設置12個變溫（梯度）時段，每個時段為2 h，即19-21-23-25-27-29-31-29-27-25-23-21-19℃。相對濕度（65±5）%，光周期 L∥D=16 h∥8 h。將帶有初產卵的草莓葉柄分別置于2個處理的人工氣候箱內，每個處理100粒卵。每日8：00和20：00定時觀察并記錄卵的孵化情況。卵孵化后，將初孵幼蟲單頭飼養于塑料培養皿（d=6 cm）內，飼以新鮮草莓葉片，每個處理60頭。每天觀察并記錄幼蟲蛻皮及死亡情況，并及時更換新鮮草莓葉片。幼蟲老熟后，準備滅菌的細土供其化蛹。羽化后的成蟲進行雌雄配對并置于養蟲罐（d=10 cm，h=14 cm）中單對飼養，罐內栽有草莓植株。每日定時觀察記錄養蟲罐內產在葉柄及葉片上的卵，直至成蟲死亡。

1.4 褐痣擬櫛葉蜂取食量測定

在恒溫25℃下，測定褐痣擬櫛葉蜂幼蟲取食量，將草莓新鮮嫩葉用打孔器打成1 cm2葉碟，放入培養皿內保濕，選擇12 h內孵化的健壯初孵幼蟲單頭置入直徑6 cm的培養皿中，共30個重復。每天定時觀察幼蟲的發育情況，觀察到幼蟲蛻皮或葉片被取食殆盡時，則更換新鮮草莓嫩葉，試驗中如有幼蟲死亡，則以同齡期其他幼蟲補充。利用網格紙統計每個齡期葉片被取食面積。

1.5 褐痣擬櫛葉蜂生活習性觀察

2020年5月開始，在吉林農業科技學院九站校區露地草莓田進行定點調查，同時結合室內飼養觀察，記錄成蟲出土時間、活動場所、產卵習性，幼蟲取食為害、入土結繭化蛹等情況。

1.6 數據分析

采用SPSS 18.0軟件和Excel 2010對數據進行處理分析，采用t測驗方法對恒溫和變溫兩種處理數據的差異顯著性進行檢驗。

2 結果與分析

2.1 褐痣擬櫛葉蜂的形態特征

卵：呈長橢圓形，長（0.87±0.03）mm，寬（0.39±0.03）mm（表1）。兩端半透明，一端鈍圓，另一端略尖。初產時為乳白色，快孵化時變為淡黃色，略有膨大，2個眼點明顯，呈黑色（圖1a， b）。

幼蟲：共6個齡期;初孵幼蟲體呈乳白色，頭殼略透明，隨著取食頭部逐漸呈淺褐色，體色也逐漸加深變綠色;2～6齡幼蟲頭殼剛蛻皮時為白色，后變為淺褐色，體綠色。各齡幼蟲隨著齡期的增長，體長、體寬與頭殼寬度逐漸增加（表1）。老熟幼蟲體長（10.18±0.93）mm，各體節均生有毛瘤，毛為白色，背面有1條明顯的背線，胸足3對，黃白色，末端黃褐色。幼蟲化蛹前變為淡綠色，身體縮短（圖1b～g）。

蛹：蛹為離蛹，體長為（5.11±0.32）mm，體寬為（2.01±0.18）mm（表1）。蟲體由淡綠色逐漸變為黑褐色，足由白綠色變為淺褐色。蛹外為黑色的絲繭，末齡幼蟲蛻皮在絲繭內（圖1h）。

成蟲：體長 （6.11±0.32）mm，體寬（2.14±0.18）mm（表1）。體黑色，具光澤。觸角9節，黑色，細長，雄蟲觸角明顯長于蟲體，稍長于前翅，鞭節具黑色立毛，雌蟲觸角短于身體，鞭節毛較短。前翅基部 2/3 深煙褐色，端部 1/3 漸透明，翅痣和前緣脈淺黃褐色，其余翅脈大部黑褐色;后翅大部煙褐色，端緣稍淡。足黃褐色，各足基節、轉節、前中足股節基半部、后足股節基部2/3 黑色，后足第2 轉節部分褐色 （圖1i）。

2.2 褐痣擬櫛葉蜂的發育歷期

褐痣擬櫛葉蜂在恒溫25℃和變溫19～31℃（日均溫25℃）的室內飼養條件下其不同蟲態（階段）發育歷期見表2。兩種條件下卵期均約為7 d，1齡和2齡幼蟲在恒溫條件下發育歷期顯著長于變溫條件下，其他各齡期幼蟲在恒溫和變溫條件下無顯著差異，幼蟲期恒溫25℃條件下為（11.63±1.11）d，變溫19～31℃條件下為（11.28±1.42）d。預蛹+蛹期恒溫條件下發育歷期為（11.47±1.13）d，顯著短于變溫條件下的（12.21±1.50）d。恒溫條件下成蟲壽命為（5.55±1.45）d，顯著長于變溫條件下的（4.14±1.67）d。兩種條件下平均世代歷期存在顯著差異，恒溫條件下（35.65±1.71）d，顯著長于變溫條件下（34.39±2.25）d。在恒溫條件下褐痣擬櫛葉蜂幼蟲除了6齡幼蟲外，還出現了少數的5齡（4.65%）和7齡（9.30%）幼蟲，而變溫條件下幼蟲均是6齡。

2.3 褐痣擬櫛葉蜂成蟲的繁殖能力

溫度對褐痣擬櫛葉蜂成蟲壽命有一定的影響，兩種溫度條件下，雌成蟲壽命無顯著差異，而雄成蟲壽命在恒溫條件下顯著長于變溫條件下。多數雌蜂羽化當日即可產卵，兩種條件下平均產卵量存在顯著差異，恒溫條件下雌蟲平均產卵量為（71.44±13.13）粒，變溫條件下雌蟲平均產卵量為（64.38±16.61）粒。

2.4 褐痣擬櫛葉蜂幼蟲的取食

褐痣擬櫛葉蜂低齡幼蟲取食能力較弱，在恒溫25℃條件下，3齡前累計取食量僅為 288.02 mm2，從4齡開始幼蟲取食量迅速增加，每個齡期的取食量與上一齡期相比均存在顯著性差異，至6齡幼蟲取食能力最強，每頭幼蟲取食量達到4 610.32 mm2，其取食量約是1齡幼蟲的150倍（圖2）。一頭幼蟲整個幼蟲期可取食草莓葉片6 400.15 mm2。

2.5 褐痣擬櫛葉蜂的生活習性

田間調查和室內飼養結果表明，褐痣擬櫛葉蜂在吉林市露地草莓 1 年發生3代，以老熟幼蟲在土表淺層越冬。5月上旬初見越冬代成蟲，成蟲羽化后，在土表休息一段時間，隨后在草莓植株上部及四周飛動或停落。成蟲在出土當天即可交尾，交尾后即可產卵;在室內飼養時，觀察到未經交配的雌成蟲也能產卵，且所產卵能正常孵化，表明褐痣擬櫛葉蜂可以進行兩性生殖，也能進行孤雌生殖。雌成蟲喜選擇長勢較好的草莓葉柄產卵，一般產在靠近新葉的第二片葉子的葉柄上。產卵時，雌成蟲用產卵器將葉柄劃開，將卵產于葉柄中，也有少數卵產在葉脈處及葉緣處。卵粒大多沿葉柄豎線排列，剛產卵的葉柄只能看到變褐的產卵痕，看不到卵。葉柄上卵的數目不一，有的葉柄可多達十幾至三十多粒。褐痣擬櫛葉蜂的產卵時間一般為1～4 d，產卵主要集中在羽化后的第1天和第2天，主要在白天產卵，單頭雌蟲產卵量15～115粒。

隨著卵歷期的增加，卵會變大，從葉柄中凸出。隨著卵的發育，可以看到黑色的復眼，并能觀察到幼蟲在卵內活動。初孵幼蟲由卵內爬出，留有卵皮，葉柄上也會留下卵孔。初孵幼蟲爬到葉片背面取食，1、2齡幼蟲取食量較小，只能取食葉肉，留下上表皮，形成透明斑。3 齡幼蟲及以后各齡幼蟲均具明顯假死性，受驚擾后身體蜷縮落地;幼蟲取食葉片可造成孔洞和缺刻，取食時多在葉背面，也有少數在葉片正面取食。4齡幼蟲取食量明顯增加，可取食草莓葉片只剩葉脈。老熟幼蟲化蛹前直接從植株跌落地面或向下爬行至地面，再入土吐絲結繭。大多數幼蟲吐黑色絲做繭，也有少數吐白色絲做繭。化蛹前，老熟幼蟲顏色變淺，身體縮短。化蛹位置大多位于距地表1.5～3 cm 的疏松土壤中。

3 結論與討論

褐痣擬櫛葉蜂的生物學特性在以往國內外文獻中未見報道。該種作為新種發表時，并沒有記錄寄主植物，本文首次報道草莓為該葉蜂的寄主植物。本研究通過室內飼養與田間調查相結合的方法，對褐痣擬櫛葉蜂的生物學特性進行了觀察與記錄，并首次對其卵、各齡期幼蟲及蛹進行了詳細的形態特征描述，記述了該蟲在吉林地區的生活史、各蟲態歷期和生活習性，初步摸清了該蟲的生物學特性。昆蟲屬于變溫動物，其生長發育和繁殖與生存環境的溫度條件密切相關[5]。不同昆蟲對溫度的耐受性不同，主要表現在存活率和產卵量方面[6]。有些昆蟲在極端溫度下會出現不育甚至死亡的現象[7]。本試驗比較了恒溫25℃和變溫19～31℃（日均溫25℃）條件對褐痣擬櫛葉蜂生長發育及繁殖的影響，結果表明該葉蜂在恒溫條件下卵期和幼蟲期與變溫處理相差不大，蛹期較變溫條件短約1 d，但該葉蜂在恒溫處理下的產卵量高于變溫處理，該種情況可能是由于變溫條件下溫度升高至31℃，對其化蛹、羽化有影響，成蟲壽命亦縮短，導致其產卵量減少。恒溫條件下幼蟲存在齡期不同的現象，5齡幼蟲占4.65%，6齡幼蟲占86.05%，7齡幼蟲占9.30%;而在變溫條件下均是6齡。這種情況與一些鱗翅目昆蟲類似，在不適合的環境下增加或減少齡期來適應外界環境的變化[89]。本研究觀察到在恒溫和變溫兩種條件下，雌成蟲壽命無顯著性差異，而雄成蟲壽命在恒溫條件下顯著長于變溫條件下，說明雄成蟲對溫度變化更加敏感。另外，褐痣擬櫛葉蜂與大多數葉蜂類似，除正常的兩性生殖外，還能進行孤雌生殖，在室內飼養時觀察到未配對的單頭雌蟲產卵后可正常孵化，幼蟲也可正常生長發育并化蛹羽化，這在一定程度上增強了該蟲的種群存活能力[1011]。在田間褐痣擬櫛葉蜂以老熟幼蟲滯育越冬，而在室內飼養時發現該蟲不進入滯育，可全年繁殖，因此應警惕該蟲進入設施保護地為害。當前我們只對其主要生物學、形態特征進行了初步觀察，除草莓外，暫時未觀察到該蟲取食其他植物，關于該害蟲是否還有其他寄主植物、天敵種類，各世代的發生時間和歷期等方面的研究，將在后續調查研究中進一步完善。

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（責任編輯：田 喆）