若爾蓋高原濕地植物群落結構特征與土壤微生物群落多樣性

湯木子

(四川大學 建筑與環境學院, 四川 成都 610065)

陸地及水域等構成了紛繁復雜的生態系統，其中又包含數量眾多的生態子系統。濕地是地球表層中由水陸生態系統相互作用形成的過渡性自然綜合體，具有獨特的植物群落結構特征和較高的生物多樣性，是生態系統中至關重要的組成部分，為動植物提供了豐富的資源和環境[1-3]。從生態環境的角度來講，由于濕地的構成要素眾多且存在顯著的交互作用，因此其復雜性和多樣性尤為突出，對于水陸生態而言更是如此，作為人類生存發展的載體，動植物的生長發育均受其直接制約，而濕地植物群落的結構與特征是濕地土壤與微生物因子的綜合效應[4-5]。立足于濕地生態環境，其中關鍵的構成部分離不開土壤和微生物，絕大多數植被的生長發育離不開土壤，在物質和能量交換過程中離不開微生物，從而形成了土壤—植物局地生態系統[6]。作為土壤生態的重要構成部分，微生物對于凋落物的分解發揮著無可替代的效果，同時在酶的參與下進一步提升了分解效果，二者是息息相關的，此外，環境因子也發揮著明顯的制約效應[7-9]。土壤微生物在凋落物等腐殖質的降解轉化過程中尤為關鍵，直接制約著土壤肥力及活性，因此，在環境因子中微生物常常作為關鍵指標對生態系統起著決定性作用，土壤與微生物及植被之間的關系具有重要的現實意義[10-11]。

若爾蓋濕地屬于典型的高原沼澤濕地，且分布面積較廣，由于地處青藏東緣，地理位置的特殊性也造就了其特殊地位：不僅是黃河源頭區域，而且還是長江源頭區域，成為典型的“高原之腎”；由于其蓄水效應等顯著，也具有“黃河蓄水池”的美譽，在水質調節方面具有重要作用。由于面積分布廣、地理位置特殊，生態分布的多樣性顯著，在局地生態碳循環方面效果顯著，同時具有重要的經濟價值[12-13]。對于該區域而言，由于獨特的生態環境，植被群落結構復雜，物種較為豐富[14-15]，對于該區域碳平衡具有關鍵的調節作用；對于濕地的植物群落結構而言，通過連續的碳輸入影響著土壤碳的固存，而土壤微生物在這過程中發揮著重要作用，主要是通過呼吸作用來影響土壤碳的固存。

隨著工業進程的不斷深入，人類活動干預也日漸突出，對該區域的生態環境產生了較大的影響：①造成了濕地分布面積呈大幅的下降；②濕地水質質量明顯下降，原有生態環境和棲息地被大幅改變，生物多樣性逐年降低，植被生產力也明顯降低，導致各生態系統服務功能衰減[16]。由于若爾蓋濕地區域地處兩大流域的源頭，其重要地位尤為顯著，植被多樣性穩定直接關乎整個濕地的多樣性。基于此，本文2016—2019年研究了若爾蓋高原濕地不同植物群落結構特征與土壤微生物群落多樣性的長期變化特征及其二者之間的演化關系，以期為該區的植被恢復和生態環境保護提供有益的借鑒。

1 研究區概況

若爾蓋縣位于四川省西北部，地處青藏高原東北部的若爾蓋高原上，地理位置介于東經102°08′—103°39′，北緯32°56′—34°19′之間。在行政上與瑪曲縣、碌曲縣、若爾蓋縣、阿壩縣和紅原縣相鄰。試驗地點位于四川阿壩若爾蓋縣濕地國家級自然保護區管理局內。本研究選取若爾蓋高原濕地不同植物群落，從2016年開始進行連續4 a的定位觀測。該區域面積較廣，具有典型的高原沼澤濕地特征，其緊鄰青藏高原的獨特地理分布，屬于3 000 m以上的高海拔濕地，擁有獨特的濕地生態特征，在中國濕地分布中顯得尤為獨特。受制于所在地理分布，大陸性高寒季風氣候特點突出，導致晝夜溫差較大，結合近年來該區域氣象資料得知，最低溫度達到了-33 ℃，1月溫度相對較低，約為-10 ℃，在冬季酷寒天氣影響下形成了明顯的凍土層；即使是進入溫度較高的夏季，其均溫也僅為10 ℃左右，最高氣溫約為25 ℃。該區域降雨量并不高，僅為600 mm左右，全年日照時長約為2 400 h，植被分布方面優勢物種主要有木里苔草(Carexmuliensis)、烏拉苔草(Carexmeyeriana)，藏嵩草(Kobresiatibetica)、花葶驢蹄草(Calthascaposa)等。

2 材料與方法

2.1 試驗方法

本試驗選取的濕地植被包括木里苔草、烏拉苔草、藏嵩草、花葶驢蹄草4種植物群落。為了最大程度地降低試驗誤差，對各個群落設置3個樣地，要求長、寬均為20 m，在各個樣地設置樣方15個，長、寬均為1 m。正式試驗時間為2016—2019年，連續4 a定位觀測。土壤的采樣于每年的8月進行，通過5點混合法，將樣品進行均勻混合后一部分在-80 ℃下保存，剩余部分去除雜質后進行風干處理，而后進行0.25 mm篩過篩處理，選取其中50 g，磨細后過0.05 mm篩，然后將其用聚乙烯袋保存，以備進行指標測定，為了降低試驗誤差，進行3次重復測定。

α多樣性計算如下[17]：

Margalef豐富度(S)：S=(N-1)/lnN

(1)

Wiener多樣性(H)：H=-∑(PilnPi)

(2)

Simpson優勢度(D)：D=1-∑(Pi)2

(3)

Pielou均勻度(JP)： JP=H/lnS

(4)

β多樣性計算如下[15]：

Cody指數=(a+b)/2

(5)

Sorenson指數=2j/(a+b)

(6)

式中：N表示樣方中物種數目；Pi表示重要值，計算方法為：(相對蓋度+相對多度+相對高度)/3；a表示樣方1的物種數目；b表示樣方2的物種數目；j表示樣方1和2的共有物種數目。

2.2 土壤微生物群落功能多樣性

土樣養分、微生物量和微生物數目參考《土壤農化分析》[18]。

Biolog-Eco板中的碳源共有31種，為了對微生物的利用水平進行較準確的探究，本研究借助于平均顏色變化率(AWCD)這一研究方式。AWCD值越大，說明土壤微生物對碳源的利用水平越高，且微生物具有更大的豐富度，該值的計算公式如下[18]：

AWCD=∑〔(Ci-R)/31〕

(7)

式中：第i孔的吸光值用Ci代表,而對照孔則用R表示;若(Ci-R)<0,則計算過程中將之記為0,即(Ci-R)≥0。

土壤微生物作為土壤肥力保持的重要參與者，其群落多樣性的測量常通過以下指數測定實現：Shannon多樣性指數(H)，McIntosh(Pi)和Simpson(Ds)指數[18]。

AWCD=∑(Ci-Ri)/n

(8)

H=-∑Pi(lnPi)

(9)

Pi=(Ci-Ri)/∑(Ci-Ri)

(10)

S=被利用碳源的總數

(當吸光值≥0.25的情況下微孔總和)

D=1-∑Pi

(11)

式中：Ci為第i孔的吸光值；R為對照孔的吸光值。對(Ci-R)<0的孔，計算中記為0，即(Ci-R)≥0。Pi為第i孔的相對吸光值與所有整個微平板的相對吸光值總和的比值。

2.3 統計分析

采用SPSS 21和Excel 2010進行數據整理和分析，其中所有的值均為平均值±標準偏差表示，采用單因素方差分析(LSD方法)比較不同年份各個指標之間的差異顯著性(p<0.05)，用Pearson相關系數法檢驗各個指標之間的相關性。采用CANACO 5.0進行排序分析。

3 結果與分析

3.1 若爾蓋高原濕地植物群落多樣性特征

由表1可知，對于α多樣性，2016—2019年若爾蓋高原濕地植被Shannon-Wiener多樣性指數、Margalef豐富度指數、Pielou均勻度指數變化趨勢一致，均表現為：烏拉苔草>木里苔草>藏嵩草>花葶驢蹄草，隨著年份的增加而逐漸增加趨勢；Simpson優勢度指數表現為：烏拉苔草<木里苔草<藏嵩草<花葶驢蹄草，呈現出隨著年份的增加而逐漸增加趨勢，不同年份而Shannon-Wiener多樣性指數差異不顯著(p>0.05)。對于β多樣性，2016—2019年若爾蓋高原濕地植被Cody指數呈一致的變化規律，均表現為：烏拉苔草>木里苔草>藏嵩草>花葶驢蹄草，呈現出隨著年份的增加而逐漸增加趨勢；而Sorenson指數呈出相反的變化趨勢，隨著年份的增加而逐漸增加趨勢，不同年份Sorenson指數差異不顯著(p>0.05)。

表1 2016-2019年若爾蓋高原濕地植物群落多樣性

3.2 若爾蓋高原濕地不同植物群落土壤養分

由表2可知，2016—2019年若爾蓋高原濕地植被土壤有機碳、全氮、全磷和全鉀含量呈一致的變化規律，均表現為：烏拉苔草>木里苔草>藏嵩草>花葶驢蹄草，隨著年份的增加而逐漸增加趨勢。2018年和2019年土壤有機碳和全氮含量差異不顯著(p>0.05)，二者顯著高于2016年和2017年(p<0.05)。土壤全磷在不同年份差異均不顯著(p>0.05)。其中土壤有機碳變化范圍在8.15～17.01 g/kg之間，全氮變化范圍在1.25～1.83 g/kg之間，全磷變化范圍在0.69～0.89 g/kg之間，全鉀變化范圍在31.09～41.23 g/kg之間。

表2 2016-2019年若爾蓋高原濕地不同植物群落土壤養分

3.3 若爾蓋高原濕地不同植物群落土壤微生物量

由表3可知，若爾蓋高原濕地不同植物群落土壤微生物量存在一定差異。2016—2019年土壤微生物量碳變化范圍在231.9～346.2 mg/kg之間，整體表現為：烏拉苔草>木里苔草>藏嵩草>花葶驢蹄草，隨著年份的增加呈增加趨勢，不同年份土壤微生物量碳含量差異均顯著(p<0.05)，而不同年份土壤微生物量磷含量差異不顯著(p>0.05)。土壤微生物量氮變化范圍在65.3～101.5 mg/kg之間，整體表現為:烏拉苔草>木里苔草>藏嵩草>花葶驢蹄草。微生物量磷變化范圍在15.2～26.2mg/kg之間，整體表現為:烏拉苔草>木里苔草>藏嵩草>花葶驢蹄草。不同年份之間若爾蓋高原濕地不同植物群落土壤微生物量差異不顯著(p>0.05)。

表3 2016-2019年若爾蓋高原濕地不同植物群落土壤微生物量

3.4 若爾蓋高原濕地不同植物群落土壤微生物群落結構

由表4可知，若爾蓋高原濕地不同植物群落土壤細菌數量占絕對優勢，占微生物總數的70%左右，其次是放線菌，真菌最少。2016—2019年若爾蓋高原濕地植物群落土壤細菌、真菌和放線菌數量呈一致的變化規律，均表現為:烏拉苔草>木里苔草>藏嵩草>花葶驢蹄草，隨著年份的增加而逐漸增加趨勢；并且不同年份土壤細菌數量、真菌數量和放線菌數量差異均顯著(p<0.05)。

表4 2016-2019年若爾蓋高原濕地不同植物群落土壤微生物數量

由表5可知，若爾蓋高原濕地不同植物群落土壤微生物群落功能多樣性指數存在一定差異，2016—2019年土壤微生物物種豐富度指數(H)變化范圍在1.78～4.05之間，整體表現為：烏拉苔草>木里苔草>藏嵩草>花葶驢蹄草，隨年份的增加呈增加趨勢；土壤微生物均勻度指數(E)變化范圍在0.31～0.81之間，整體表現為：烏拉苔草>木里苔草>藏嵩草>花葶驢蹄草，隨年份的增加呈增加趨勢，并且不同年份土壤微生物均勻度指數(E)差異不顯著(p>0.05)；優勢度指數(D)變化范圍變化范圍在0.42～0.62之間，整體表現為：烏拉苔草<木里苔草<藏嵩草<花葶驢蹄草，隨年份的增加呈增加趨勢，并且不同年份土壤微生物優勢度指數(D)差異不顯著(p>0.05)；碳源利用豐富度指數(S)變化范圍在5.77～16.43之間，整體表現為：烏拉苔草>木里苔草>藏嵩草>花葶驢蹄草，隨年份的增加呈增加趨勢。

表5 2016-2019年若爾蓋高原濕地不同植物群落土壤微生物群落多樣性

3.5 植物群落多樣性與土壤微生物之間的相關分析

由表6可知，Margalef指數和Shannon-Wiener指數與細菌數量、微生物量碳、微生物量氮、物種豐富度指數(H)、碳源利用豐富度指數(S)、優勢度指數(D)和均勻度指數(E)呈顯著正相關(p<0.05)；Simpson指數與細菌數量、微生物量碳、微生物量氮、物種豐富度指數(H)、碳源利用豐富度指數(S)和均勻度指數(E)呈顯著負相關(p<0.05)；Pielou指數與細菌數量、微生物量碳、微生物量氮、物種豐富度指數(H)、碳源利用豐富度指數(S)呈顯著正相關(p<0.05)；Cody指數與細菌數量、微生物量碳、微生物量氮、物種豐富度指數(H)、碳源利用豐富度指數(S)、優勢度指數(D)和均勻度指數(E)呈顯著正相關(p<0.05)；Sorenson指數細菌數量、微生物量碳、微生物量氮、物種豐富度指數(H)、碳源利用豐富度指數(S)、優勢度指數(D)呈顯著負相關(p<0.05)。

表6 若爾蓋高原濕地植物群落多樣性與土壤微生物之間的相關分析

此外，采用冗余分析RDA研究土壤養分、土壤微生物數量和微生物群落多樣性的排序關系，將植物群落多樣性作為響應變量，土壤養分、土壤微生物數量和微生物群落多樣性為解釋變量，通過排序分析更直觀地展現不同的環境因子所產生的不同影響(圖1)。其中箭頭象限代表著相關性，箭頭長度代表相關程度，其夾角越大則說明其相關性越弱；通過對比發現，前兩個排序軸的累積解釋率達到了55.45%。因此，土壤養分、土壤微生物數量和微生物群落多樣性很好地解釋了植物群落多樣性的變化。此外，通過研究發現，土壤微生物多樣性越豐富，植物多樣性越豐富，二者之間存在明顯的正相關關系。

注：圖中實心箭頭和開口箭頭分別代表響應變量(植物多樣性)和解釋變量(土壤養分、土壤微生物數量和生物群落多樣性)。

4 討論與結論

4.1 討 論

對于濕地不同的植物群落，不僅受到土壤養分等狀況的直接影響，還受到土壤微生物等調控因子的影響，主要是由于土壤有機質的合成與分解離不開微生物的代謝，土壤微生物在土壤養分循環和能量交換過程中發揮著重要作用，再加上土壤微生物自身處于不斷的生長和繁殖動態中，因此，土壤微生物對于植被群落結構的影響是處于不斷變化中[19-23]。此外，環境因子(水、熱條件等)也影響著植物群落多樣性和結構分布特征。在土壤微生物的作用下，土壤理化特性發生改變，相應地影響著土壤微生物新陳代謝活動，影響其土壤有機質降解效率[24-27]。通過連續4 a的觀測分析得知，對于α多樣性，Shannon多樣性、Margalef豐度、Pielou均勻度指數，雖然不同植物群落表現的有所差異，但是整體而言，變化趨勢相一致，均表現為：在年份不斷增加的情況下呈現上升趨勢，最高的是烏拉苔草，其次是木里苔草，而花葶驢蹄草最低；對于Simpson指數，呈相反的變化規律。對于β多樣性，在年份不斷增加的情況下，Cody指數呈現上升趨勢，且最高的是烏拉苔草，其次是木里苔草，而花葶驢蹄草最低；而Sorenson指數呈相反的變化趨勢[28-29]。綜合來看，若爾蓋濕地植被多樣性隨著年份的增加呈現整體的上升趨勢，尤其是烏拉苔草群落，具有較穩定的生態群落分布；從Sorenson指數的角度來說，該指數的下降說明物種不斷增多，這也是自然環境及人為影響綜合作用的結果。

若爾蓋高原濕地不同植物群落土壤細菌數量占絕對優勢，占微生物總數的70%左右，其次是放線菌，真菌最少；其中細菌數目、真菌數目和放線菌數目均表現為：烏拉苔草>木里苔草>藏嵩草>花葶驢蹄草，隨著年份的增加而逐漸增加趨勢。對于烏拉苔草群落，大量的凋落物形成了大量的腐殖質來源，在微生物作用下，其被分解為有機質，為土壤養分的積累奠定了基礎，同時，凋落物能夠有效促進土壤水分的保持，利于涵養降雨等水分，從而在促進自身生長的同時提升微生物新陳代謝的條件[30-31]，最終微生物群落多樣性呈一致的變化趨勢。相關性分析表明，土壤微生物群落多樣性與植被多樣性具有顯著的相關性(p<0.05)由此說明微環境因子中微生物群落多樣性顯著影響濕地植被多樣性。

4.2 結 論

若爾蓋高原濕地植物群落物種Shannon-Wiener多樣性指數、Margalef豐富度指數、Pielou均勻度指數呈一致的變化規律，均表現為：烏拉苔草>木里苔草>藏嵩草>花葶驢蹄草，隨著年份的增加而逐漸增加趨勢；植物群落土壤養分含量(土壤有機碳、全氮、全磷和全鉀)、微生物量碳、氮、磷和土壤微生物群落多樣性指數基本表現出相同的規律(烏拉苔草>木里苔草>藏嵩草>花葶驢蹄草)，隨著年份的增加而逐漸增加趨勢，局部有所波動。若爾蓋高原濕地植被群落物種多樣與土壤微生物群落多樣性的變化相一致，二者具有正相關關系，若爾蓋高原濕地地上植被與地下微生物群落多樣性之間強耦合關系，并且這種關系并不隨時間而改變，二者具有對環境變化響應的統一性。土壤微生物環境因子改變著土壤養分和微生物特性，另一方面土壤環境為微生物活動創造更為適宜的新陳代謝環境，二者具有明顯的相互促進性，在濕地生態保護過程中要充分注重微生物和養分的協調，合理控制氮、磷等含量，發揮微生物效應。