郭艷菊,馬曉靜,許愛云,史佳梅,劉萬龍,許冬梅
寧夏大學農學院, 銀川 750021
草地生態系統是陸地生態系統的重要組分,其能量流動、物質循環和自我修復對維系區域生態平衡、發展地區經濟具有重要價值。然而,在氣候變化和人類活動的雙重作用下,干旱、半干旱地區形成了以風蝕為主要特征的土地沙化,其發生面積、危害程度已遠遠超出其他類型的土地退化[1—2]。土地沙化影響土壤養分的累積與分解、團聚體的形成及植被生產力、植物群落結構,生態系統自我修復能力減弱[3—5]。干旱、半干旱地區降雨量少、蒸散量高、土壤保水能力差,加之難以得到地下水的補充,導致土壤水資源缺乏[6]。而土壤水分影響土壤侵蝕、碳氮轉化及植物的生長、生理生態特性和群落結構,對沙地土壤的演化具有重要作用[7]。因此,探究沙化草地土壤水分的分異規律,對沙化草地生態系統的保護和修復具有重要的理論和現實意義。
土壤水分受土壤質地、成土母質、氣候條件、地形地貌、土地利用方式和植被覆蓋類型等因素的綜合作用,在垂直方向和水平方向表現出明顯的空間變異[8—11]。降水作為干旱、半干旱區草地生態系統唯一的水分來源,直接影響土壤水分含量及草地生產力[12]。在沙化草地生態系統中,地形通過起伏變化改變由降水格局產生的土壤水分空間分異規律,往往形成沙丘底部土壤水分含量最高、坡中次之、坡頂最低的空間分布格局[13]。土壤水分的空間變異影響植物的生長發育及分布規律,而植被對土壤性狀也產生反饋作用,由植被控制的土壤水分分異是許多干旱、半干旱生態系統土壤水分變化的重要影響因素[6—7]。在沙地生態系統灌叢群落演替初期,土壤水分的空間異質性決定灌木物種的分布格局,至群落相對穩定的固定沙地階段,灌叢的分布格局一定程度上改變了土壤水分的空間分布特征,并對土壤水分的變化做出響應[14]。此外,在干旱沙區,灌木通過影響灌叢下土壤水分的空間分異,導致灌叢下草本植物的生物量呈環狀分布[15]。因此,沙化草地生態系統降水、徑流等水文過程決定土壤水分的分異,而由土壤水分變化驅動的植被格局又反饋于土壤,引起土壤水分的再分配。
寧夏東部風沙區地處我國北方農牧交錯的生態脆弱帶,為黃土高原向鄂爾多斯臺地的過渡地帶,也是半干旱向干旱氣候的過渡帶,在全球氣候變化和人為干擾因素共同作用下,植被生態系統穩定性較低和土壤不穩定,生態演替往往呈現出雙向性,以往對寧夏東部風沙區沙化草地的研究主要集中在沙化草地類型的劃分[16]、植物光合生理生態[17]、優勢物種替代[18]及土壤養分[19—21]、微生物數量[22]和酶活性[23]等對草地沙化的響應,針對沙化草地小尺度范圍內植被和土壤的空間異質性也有一些研究[14,24]。然而,針對動態變化的沙化草地生態系統其植被和土壤水分在沙化演替過程中的空間變異規律及其互饋關系如何,目前還鮮有報道。本文基于草地生態系統在寧夏東部風沙區的生態地位,采用經典統計學和地統計學方法,研究自潛在沙化草地至重度沙化草地土壤水分、植被蓋度和物種豐富度指數的變化,探討寧夏東部風沙區草地沙化演替過程中土壤水分和植被的空間分異規律及其相互關系,以期為草地沙化演變過程中生物、非生物因子的定量化測度提供依據,對明晰草地沙化敏感區域及干旱風沙區生態環境保護和建設具有指導意義。
研究區位于寧夏東部鹽池縣哈巴湖自然保護區(E107°5′45″—107°6′7″,N37°43′34″—37°44′30″),毛烏素沙地西南緣(圖1),地貌為緩坡丘陵,平均海拔1501 m,年均降水量302.38 mm,70%以上集中在6—9月份,年均潛在蒸發量2131.7 mm。年平均日照時數2876 h,1月平均氣溫-6.76 ℃,7月平均氣溫23.91 ℃,年平均氣溫9.93 ℃,年平均無霜期162 d。土壤類型主要為灰鈣土、風沙土,土壤質地為沙壤和粉沙壤。研究區地處中我國溫帶草原的過渡地帶,屬歐亞草原區,植被組成以黑沙蒿(Artemisiaordosica)、短花針茅(Stipabreviflora)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、賴草(Leymussecalinus)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)等為主。

圖1 研究區地理位置
于2018年7月選取哈巴湖自然保護區典型區域為研究對象,依據《天然草地退化、沙化、鹽漬化的分級指標》(GB19733—2003),將研究區劃分為潛在沙化草地、輕度沙化草地、中度沙化草地和重度沙化草地4種沙化草地類型[25]。采用樣線法,自潛在沙化草地(北)至重度沙化草地(南)設置3條平行樣線,樣線長為3.6 km,相鄰兩條樣線之間的間隔距離為500 m,在每條樣線上每隔200 m設置樣方(草本植物1 m×1 m,灌木10 m×10 m),共計57個,調查植物物種組成、密度和蓋度(圖2)。同時,在每個樣方,去除地表覆蓋物后,挖掘土壤剖面,采用多點混合法按0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm、30—40 cm、40—50 cm、50—60 cm、60—70 cm、70—80 cm、80—90 cm和90—100 cm分層采集土壤樣品,將同一土層樣品混合后帶回實驗室,采用烘干法測定土壤水分(SM)。土壤樣品采集保證在當地有效降雨(>5 mm降水)后的 20 d左右集中進行,以消除降水等因素對土壤水分的影響。

圖2 樣方分布示意圖
物種豐富度指數(R)采用Margalef指數,計算公式如下:
R=(S-1)/lnN
式中,N為樣方中全部物種的個體總數;S為樣方中物種數。
采用Excel 2010進行數據的基礎處理;采用SPSS 22.0進行經典統計;采用R 4.0.2進行Pearson相關分析;利用GS+ 9.0進行土壤水分、植被蓋度及物種豐富度指數的空間異質性分析。半變異函數計算公式如下:
式中,r(h)為半變異函數,h為兩樣點間空間間隔距離,N(h)為間隔距離為h時的樣點對的總數,Z(xi)代表樣點xi處的實測值,Z(xi+h)代表與xi間距為h時樣點的實測值,半變異函數有基臺值(C0+C)、塊金值(C0)、塊金系數(C0/(C0+C))和變程(A0)4個重要參數。塊金值(C0)表示由于測量誤差及小于最小取樣尺度引起的隨機變異,其值越大表明較小尺度上的某些過程越不能忽視;基臺值(C0+C)反映系統內總的變異,包括結構性變異和隨機性變異兩部分。塊金系數(C0/(C0+C))表示隨機部分引起的變異占總變異的比例,C0/(C0+C) 小于25%表明在空間上呈強烈的相關性,主要受結構性因素的影響;介于25%和75%之間,表明在空間上呈中等相關性;大于75%時,在空間上呈弱相關性,主要受隨機性因素的影響。變程A0也稱空間相關范圍,能夠準確反映區域化變量自相關范圍的大小[26]。
利用普通克里格(Ordinary Kriging)法進行空間插值估計,并進行交叉實證檢驗。依據克里格插值結果,繪制土壤水分及植被蓋度、物種豐富度的空間分布圖。
自潛在沙化草地至重度沙化草地,0—100 cm土層土壤水分含量分布范圍為0.82%—28.22%,其中以70—100 cm深層土壤變異較大,極大值和極小值的差值范圍為22.82%—25.58%;隨剖面深度的增加,土壤水分含量總體呈先升高后降低的趨勢,以70—80 cm和80—90 cm土層最高。植被蓋度和物種豐富度指數的變化范圍分別為41.00%—93.00%和0.82—2.80(圖3,表1)。描述性統計分析結果表明,0—100 cm各土層土壤水分的變異系數介于0.36—0.48,植被蓋度和物種豐富度指數的變異系數分別為0.20和0.26,均屬于中等變異。各土層土壤水分、植被蓋度及物種豐富度指數的偏度均為正值,表明數據在右側分散。土壤水分的峰度介于-0.67—3.30,表明數據分布較為陡峭,存在極值;植被蓋度及物種豐富度指數的峰度均為負值,數據分布的峰都低于標準正態。采用Kolmogorov-Smirnov(K-S) 法檢驗,將K-S值小于0.05的數據進行了自然對數轉換,轉換后的數據均符合正態分布 (P>0.05)。

表1 寧夏東部風沙區沙化草地不同土層土壤水分、植被蓋度及物種豐富度指數的描述性統計

圖3 寧夏東部風沙區沙化草地0—100 cm 土層土壤水分、植被蓋度及物種豐富度指數的分布
半變異函數模型最優擬合表明,0—10 cm土層土壤水分和物種豐富度指數的最優模型分別為球狀模型和指數模型,10—100 cm各土層土壤水分和植被蓋度的最優模型均為高斯模型(圖4),決定系數為0.593—0.941,且殘差較小,曲線擬合效果較好。各土層土壤水分和物種豐富度指數的塊金系數為26.31%—41.86%,介于25%—75%之間,表現為中等的空間自相關性。植被蓋度的塊金系數為2.50%,小于25%,表現出強烈的空間自相關性。各土層土壤水分、植被蓋度及物種豐富度指數的自相關范圍較大,變程為1453—8110 m (表2) 。0—10 cm表層土壤水分的塊金值、變程及塊金系數均較高,隨土層的加深,土壤水分的塊金值呈波動性下降趨勢,基臺值則無明顯變化規律。

表2 寧夏東部風沙區沙化草地土壤水分、植被蓋度及物種豐富度指數的半變異函數理論模型及相關參數

圖4 寧夏東部風沙區沙化草地0—100 cm土層土壤水分、植被蓋度及物種豐富度指數的半變異函數r(h)-h散點圖
采用普通 Kriging 法對草地土壤水分、植被蓋度及物種豐富度指數進行插值繪圖(圖5)。可以看出,自潛在沙化草地至重度沙化草地,0—100 cm各土層土壤水分含量和植被蓋度的空間插值圖呈條帶狀和斑塊狀的梯度變化,物種豐富度指數的空間插值圖則呈較為明顯的斑塊分布;自潛在沙化草地至重度沙化草地,土壤水分含量、植被蓋度及物種豐富度指數總體表現為逐漸降低的趨勢,且各土層土壤水分西部比東部變化較為平緩。隨土層加深,土壤水分的高值區和低值區呈先升高后降低,高值區由東向西北方和低值區由南向北變化。

從土壤水分含量的分異看,0—10 cm土層土壤水分克里格插值圖以斑塊狀居多,最高值出現在東側,等值線彎曲,有明顯的“高地”和“低谷”,空間變異程度較高;其余土層土壤水分等值線較平直,過渡較為平滑,20—60 cm土層土壤水分總體表現為東北高西南低。
相關分析表明(圖6),寧夏東部風沙區沙化草地植被蓋度與0—40 cm各土層土壤水分含量呈顯著正相關(P<0.05),與40—100 cm各土層土壤水分含量呈極顯著正相關(P<0.01),相關系數為0.26—0.55;與物種豐富度指數相關不顯著(P>0.05)。物種豐富度指數與0—50 cm各土層土壤水分含量呈顯著正相關(P<0.05)。除0—10 cm土層與60—70 cm、70—80 cm土層,10—20 cm土層與70—80 cm土層之間土壤水分含量相關不顯著外(P>0.05),其余各土層之間土水分含量均呈顯著或極顯著正相關(P<0.05或P<0.01),且相鄰土層之間土壤水分含量相關系數較高。

圖6 寧夏東部風沙區沙化草地0—100 cm各土層土壤水分、植被蓋度及物種豐富度指數的相關分析
土地沙化對區域生態、水文和農業等均造成嚴重危害,一直是生態環境治理的重點問題之一[27]。水分是干旱半干旱地區草地植物生長的重要制約因素[28]。寧夏東部風沙區沙化草地0—100 cm各土層土壤水分含量總體處于較低水平。這是由于當地降水少且變率大,加之土質疏松,強烈的風蝕加速土壤蒸發,土壤保水能力較差[10,29]。植被蓋度自潛在沙化草地至重度沙化草地逐漸降低。在草地沙化過程中,伴隨著土壤細顆粒的吹蝕,土壤結構變得更為松散,土壤養分損失,保水能力減弱,限制了植物的生長和發育,植被發生逆向演替,群落向著更為耐旱耐貧瘠的方向演替,植被蓋度、密度及生物量等降低[30—32]。隨草地沙化程度的加重,植被蓋度、物種豐富度指數及各土層土壤含水量總體呈下降趨勢,與以往的研究結果一致[32—33]。
植被及其生存的立地環境在任何尺度上都是時空連續的變異體,具有一定的空間特征[34]。寧夏東部風沙區沙化草地0—100 cm各土層土壤水分含量的空間變異性表現為中等變異,與以往研究得出的結果相似[6,10,30]。隨土層的加深,土壤水分含量呈先升高后降低的趨勢,以60—90 cm各土層較高,且表層土壤水分含量的變異系數較大,可能是研究區地處毛烏素沙地南緣,強烈的蒸發、風蝕及水分入滲作用導致表層土壤水分含量較低,并使得空間異質性增加[35]。隨土層深度的增加,影響土壤水分運移的作用力發生改變,土壤水分含量增加[36]。
空間異質性是隨機性因素和結構性因素共同作用的結果,塊金系數(C0/C0+C)可表明隨機因素引起的空間變異占總變異的比例。寧夏東部風沙區沙化草地物種豐富度指數及各土層土壤水分含量的塊金系數為26.31%—41.86%,表現為中等的空間自相關性,表明由地形地貌、成土母質及植被等自然要素引起的結構性因素和人類干擾等要素引起的隨機因素在其空間總變異中均發揮作用[26]。表層土壤水分較其他土層的塊金系數大,強烈的風蝕通過影響水分循環及植被覆蓋對降雨和表層地下水的截留作用導致表層水分含量的變化更趨于不穩定[37]。植被蓋度的塊金系數為2.50%,小于25%,表現出強烈的空間自相關性。植物是土壤中有機質及各種營養元素的主要來源,同時,土壤作為植物生長最重要的環境因子,為植物的生長提供機械支持和物質基礎[34]。植被蓋度、物種豐富度指數及各土層土壤水分含量的變程為1453—8110 m,說明其生態學過程在較大的尺度上發揮作用,連續性較好。
寧夏東部風沙區沙化草地各土層土壤水分和植被蓋度的空間插值圖呈條帶狀和斑塊狀的梯度變化。任何生態系統的發展都具有雙向性,在自然因素和人為因素的共同作用下,可能發生正向或逆向演替,研究區由于生境的脆弱、敏感性,在內外因素的擾動下更趨不穩定,因此植被蓋度和不同土層土壤水分含量自潛在沙化草地至重度沙化草地逐漸降低的條帶狀梯度變化過程中出現了局部升高的斑塊格局。物種豐富度指數則呈現較為明顯的斑塊格局,高值區出現在潛在沙化草地至輕度沙化草地、輕度沙化草地至中度沙化草地之間的過渡區域,體現了不同生態類型過渡和轉換過程中的邊緣效應;同時,也表明草地沙化演替過程中,植被物種發生替代,一些抗風蝕、耐沙埋的灌木、半灌木逐步占據優勢地位[38—40]。土壤水分的空間分布受地形、土壤結構、質地及局部微氣候等環境因子的直接影響,同時,由于植物與土壤之間的互饋作用,植物個體發育、種群及群落結構等生物因子也對土壤水分產生影響[34,41]。伴隨著草地的沙化,由風蝕作用產生的土壤粗粒化導致土壤質地變差、結構更為松散,加之流沙堆積,局地微地形發生變化,引起土壤水分的再分配[29]。其次,自潛在沙化草地至重度沙化草地,群落發生逆向演替,結構趨于簡單,優勢物種更替,群落蓋度、密度及生物量等的變化導致土壤養分輸入、微生物活動、水分蒸發蒸騰作用及土壤水分的運移過程發生改變[33]。此外,沙化草地生態系統中灌木、半灌木的出現,致使灌叢周圍在風蝕作用下形成土壤水分、養分等的富集,呈現明顯的“沃島效應”,進而引起土壤水分的分異[42—43]。
寧夏東部風沙區沙化草地土壤水分含量總體處于較低水平,在0—100 cm土層內隨剖面深度的增加呈先上升后下降的趨勢,以70—90 cm土層最高。各土層土壤水分含量、植被蓋度及物種豐富度指數均屬于中等變異,受地形地貌、土壤母質等結構性因素和人類擾動等隨機性因素的共同作用,其空間分布呈現出條帶狀和斑塊狀的梯度變化格局,且連續性較好,自潛在沙化草地至重度沙化草地,總體表現為逐漸降低的趨勢。基于各參數的空間分布格局,在草地沙化演替過程中不同沙化草地類型之間的過渡和轉換區是土壤水分和植被變化的敏感區域,應作為草地沙化防治的關鍵區域加強管理。
致謝:試驗過程中得到寧夏鹽池縣科技局及彭文棟、趙永升、李永康等的大力支持和幫助。