施氮對不同小麥品種光合熒光特性及產量的影響

方 輝，范貴強，高永紅，丁銀燈，張永強，周安定，賈中立，黃天榮

(1.新疆農業科學院糧食作物研究所，烏魯木齊 830091；2.菏澤市農業科學院，山東菏澤 274000)

0 引 言

【研究意義】小麥在新疆南疆四地州種植面積較大，合理氮肥運籌可以保證小麥生長發育期間氮素營養供應，達到高產和優質[1]。市場上氮肥生產和消費量較大[2]。小麥是氮利用效率較低的主要作物之一[3]。過量施用氮肥不僅提高生產成本，也使水體富營養化、地下水硝態氮含量超標[4]。新疆南疆地區小麥氮肥的利用效率普遍偏低，提高作物氮素利用率對新疆南疆地區小麥生產有重要意義。【前人研究進展】不同小麥品種對氮肥的吸收和利用存在著顯著差異[5]，選育氮高效型小麥品種是提高小麥氮效率的主要研究方向[6]。連利葉等[7]研究表明，在田間持水量處理中，8個春小麥品種地上部氮利用效率、籽粒氮轉移效率上均存在顯著差異。柴彥君等[8]研究發現，洛麥1號的氮農學效率和籽粒氮利用效率顯著高于其他品種，屬于氮肥高響應品種。李淑文等[9]研究表明，氮脅迫條件下，不同小麥品種籽粒產量和氮效率存在顯著差異。作物農藝性狀可以直觀反映作物氮高效表現[10]，朱新開等[11]研究發現，不同種質小麥葉片 SPAD 值與全氮含量呈正相關。馮洋等[12]采用田間裂區和盆栽試驗表明，使用氮積累量、SPAD 值、產量并結合產量構成因子篩選出氮高效和氮低效種質。崔文芳等[13]研究得出灌漿期莖葉總氮量、吐絲期葉綠素 SPAD值和穗位葉氨基酸濃度是氮高效篩選的有效指標。作物氮素利用效率與光合性狀存在較密切關系，且氮高效品種具有光合優勢[14]，氮素能有效延緩植物衰老，保證葉片持續較高的葉綠素含量和凈光合速率[15]。Nghiem Tien Chung等[16]研究表明，氮素營養對作物葉片光合色素的合成及葉綠素熒光動力學特性具有顯著的調控作用。黃瑾等[17]研究表明，施氮可提高柳枝稷葉片葉綠素含量、葉片光合和熒光動力學參數?！颈狙芯壳腥朦c】目前國內外對小麥氮高效品種篩選研究較多，但是關于新疆南疆地區氮高效利用品種的研究很少。需要選擇新疆南疆地區主栽小麥品種(品系)，研究不同小麥品種在不施氮和正常施氮條件下的光合特性、熒光特性及產量性狀變化規律?！緮M解決的關鍵問題】在新疆南疆試驗田種植，分析比較不同小麥品種在不施氮和正常施氮條件下的光合、熒光及產量差異，研究不同小麥品種在減施氮肥條件下的生產潛力，分析減氮對小麥產量的影響，形成氮高效小麥品種選育方法，輔助選育出適合新疆南疆地區種植的氮高效利用型小麥新品種。

1 材料與方法

1.1 材 料

參試材料為新疆農業科學院糧食作物研究所自育7個冬小麥品種(品系)，分別為新冬20號、新冬40號、新冬57號、新冬60號、新糧801、新糧802和新糧803。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

田間試驗于2019年在新疆小麥育種家澤普基地進行，采用雙因素裂區試驗設計，主區設置為不施氮(N0)和正常施氮處理(N1)2個處理，以不同冬小麥品種設置為副區，共設置7個小麥品種，各材料采用人工播種，3個重復，每個小區種植面積為1×2=2(m2)，行距20 cm，播種前底肥施用過磷酸鈣(含 P2O510% ) 375 kg /hm2，且2個處理都不施氮肥，全生育期灌水 6 次，灌水方式為滴灌，不施氮處理條件下全生育期不施氮肥，正常施氮處理條件下，于返青期和拔節期各隨水滴施尿素75 kg /hm2，其余生育時期不施氮肥。

1.2.2 測定指標

1.2.2.1 SPAD值

在小麥生長的拔節期、抽穗期、揚花期和灌漿期，采用日本SPAD-502柯尼卡美能達葉綠素含量測定儀測定小麥葉片 SPAD 值，測定底部位為最上部且完全展開葉片的中間部位，每個品種測10個葉片，取平均值。

1.2.2.2 光合特性

于灌漿期晴天，早上10:00～12:00，采用Li-6400XT便攜式光合作用測定儀，測定小麥旗葉凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)。測定時光照強度為1 200 μmol/(m2·s)，每個品種測3個葉片，取平均值。

1.2.2.3 葉綠素熒光參數

葉綠素熒光參數的測定選擇灌漿期晴天早上10:00～12:00測定，使用Walz Mini-PAM-Ⅱ便攜式調制葉綠素熒光儀測定光適應下的實際光化學效率(ΦPSII)，暗適應下15 min后測量初始熒光Fo和最大光化學效率(Fv/Fm)，各參數直接從儀器中導出，每株測定旗葉中部，每個品種測定3株，取平均值。

1.2.2.4 產量及其構成因子

小麥成熟時每小區全部收獲，脫粒、風干，稱重計產。每個品種取 10 個穗考種，按常規方法調查穗數、穗粒數和千粒重。

1.3 數據處理

采用SPSS 19.0和Excel 2016軟件處理數據和統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同小麥品種不同生育時期SPAD的變化規律

研究表明，7個小麥品種SPAD值均以拔節期最低，灌漿期葉綠素相對含量高于其他生育時期；施用氮肥在各生育時期均能顯著的提高各品種葉片的SPAD值。

正常施用氮肥時，各品種各生育時期平均SPAD值為新冬40號>新冬57號>新糧803>新冬60號>新冬20號>新糧802>新糧801；不施氮肥后，各品種各生育時期平均SPAD值變為新冬60號>新糧803>新糧802>新冬20號>新冬40號>新糧801>新冬57號，減施氮肥對新冬40號和新冬57號SPAD值影響較大。表1

表1 不同施氮水平下小麥品種不同生育期SPAD值含量Table 1 SPAD of wheat varieties at different growth stages under different nitrogen levels

2.2 減氮處理對小麥品種灌漿期葉片光合特性的影響

2.2.1 減施氮肥后不同小麥品種灌漿期葉片凈光合速率變化規律

研究表明，不同品種在N1處理時均高于N0處理的對應品種。其中，新冬57號、新冬60號和新冬40號的凈光合速率N1處理較N0處理增幅分別為77.31%、67.81%和42.99%，在不施氮肥時，新糧801的光合速率最高，達到17.07 μmol/(m2·s)。圖1

2.2.2 減施氮肥后不同小麥品種灌漿期葉片蒸騰速率變化規律

研究表明，不同品種蒸騰速率在N1處理時較N0處理有一定差異。其中，新冬57號、新冬40號和新糧803的蒸騰速率在N1處理較N0處理增加，增幅分別為27.91%、23.52%和0.31%；新糧802、新糧801、新冬20號和新冬60號的蒸騰速率有所降低，降幅分別為16.13%、13.83%、11.16%和7.92%，在不施氮肥處理時，新糧803的蒸騰速率最高，達到8.19 mmol/(m2·s)。圖2

圖1 不同小麥品種減施氮肥后凈光合速率(Pn)變化Fig.1 The changes of Net Photosynthetic Rate (Pn) of different wheat varieties after reducing nitrogen application

2.2.3 減施氮肥后不同小麥品種灌漿期葉片胞間CO2濃度變化規律

研究表明，不同品種在N1處理時均高于N0處理的對應品種。其中，新冬20號、新冬40號和新糧801的胞間CO2濃度在N1處理較N0處理增幅分別為12.14%、6.40%和4.56%，在不施氮肥處理時，新糧803的胞間CO2濃度最高，達到310.15 μL/L。圖3

圖2 不同小麥品種在減施氮肥后蒸騰速率(Tr)變化Fig.2 The changes of Transpiration Rate (Tr) of different wheat varieties after reducing nitrogen application

圖3 不同小麥品種在減施氮肥后胞間CO2濃度(Ci)變化Fig.3 The changes of Intercellular CO2Concentration (Ci) of different wheat varieties after reducing nitrogen application

2.2.4 減施氮肥后不同小麥品種灌漿期葉片氣孔導度變化規律

研究表明，7個供試小麥品種灌漿期旗葉氣孔導度(Gs)表現為同一品種在N1處理時均高于N0處理的對應品種。其中，新冬40號、新冬57號、新冬60號和新冬20號的氣孔導度在N1處理較N0處理增幅分別為103.75%、103.74%、85.13%和84.92%，新糧803在不施氮肥時氣孔導度最高，為0.53 mol/(m2·s)。圖4

2.3 不同品種灌漿期葉綠素熒光特性的差異

2.3.1 減施氮肥對不同小麥品種灌漿期FO影響

研究表明，在減施氮肥條件下，7個小麥品種在灌漿期的初始熒光強度(FO)均低于正常施肥條件，在N0處理下，FO的具體表現為新冬20號>新冬60號>新糧801>新冬40號>新糧803>新冬57號>新糧802，FO數值較高。圖5

圖4 不同小麥品種在減施氮肥后氣孔導度(Gs)變化Fig.4 The changes of Stomatal Conductance (Gs) of different wheat varieties after reducing nitrogen application

圖5 不同小麥品種在減施氮肥后初始熒光強度(Fo)變化Fig.5 The changes of Initial Fluorescence Intensity (Fo) of different wheat varieties after reducing nitrogen application

2.3.2 減施氮肥對不同小麥品種灌漿期Fv/Fm的影響

研究表明，在減施氮肥條件下，7個小麥品種在灌漿期的最大光化學效率(Fv/Fm)均低于正常施肥條件，在N0處理下，Fv/Fm表現為新糧803>新糧802>新冬60號>新冬57號>新糧801>新冬20號>新冬40號。圖6

圖6 不同小麥品種在減施氮肥后最大光化學效率(Fv/Fm)變化Fig.6 The changes of Maximal Photochemical Efficiency (Fv/Fm) of different wheat varieties after reducing nitrogen application

2.3.3 減施氮肥對不同小麥品種灌漿期ΦPSⅡ的影響

研究表明，在減施氮肥條件下，7個小麥品種在灌漿期的實際光化學效率(ΦpsⅡ)均低于正常施肥條件，在N0處理下，ΦpsⅡ的具體表現為新糧803>新冬57號>新糧801>新冬60號>新糧802>新冬20號>新冬40號。圖7

2.4 施氮對不同小麥品種產量及其構成因素的影響

研究表明，在N0處理下各品種的穗數、千粒重和產量均低于N1處理相對應的品種，穗粒數則表現出較大的差異，減氮處理對各品種的穗數、千粒重和產量影響較大。

N0處理穗數為391.67×104～461.67×104穗/hm2，以新冬40號、新糧803和新糧801較高，但較其他品種增加不顯著，新冬57號最低；對于穗粒數，N0處理為41.8～48.4粒，以新冬60號和新糧803較高，新冬57號最低；N0處理千粒重為43.32～50.34 g，以新冬57號最高，較其他品種增加顯著；不施氮處理產量為3 441.68～5 791.70 kg/hm2，以新糧801和新糧802較高，新冬20號最低。表2

圖7 不同小麥品種在減施氮肥后實際光化學效率(ΦpsⅡ)變化Fig.7 The changes of Actual Photochemical Efficiency (ΦpsⅡ) of different wheat varieties after reducing nitrogen application

表2 不同施氮處理下不同品種冬小麥產量及其構成因素變化Table 2 The influence of Nitrogen application on the yield and its constituent factors of different winter wheat varieties

3 討 論

氮素是葉綠素形成的重要元素之一，葉色的深淺可作為衡量植株體內氮素水平高低的標志[18]，研究結果表明，施氮可顯著提高小麥功能葉片 SPAD 值，促進光合作用的進行，但不同小麥品種間存在差異，且與生育時期有關，這與張運紅等[19]的研究結果一致。葉片凈光合速率和胞間 CO2摩爾分數大小是衡量植物光合作用能力的重要指標[20]。研究結果顯示，不施氮肥處理下，新糧801和新糧803的凈光合速率與正常施氮下的凈光合速率相當，這2個品種對氮素相對不敏感，減氮處理對其光合速率影響不大，其余品種皆對氮素相對敏感，減氮處理時光合速率變化較大。在未受到環境脅迫時，植物葉片最大光化學效率(Fv/Fm)值一般穩定在0.75～0.85，且不受物種和生長條件的影響[21]，研究在不施氮肥處理后，各品種最大光化學效率(Fv/Fm)值有了一定的差異，出現了品種間的差別，此研究結果與蔣達波等[22]的研究結果一致。

施氮能夠提高PSⅡ反應中心的光能轉換效率和光化學活性以及Fv/Fm值，也有認為Fv/Fm值不受氮素虧缺影響，這種差異與氮素對植物的效應大小以及與生長環境差異有關[23]。研究結果表明，減氮處理顯著降低了各小麥品種的初始熒光強度(Fo)、最大光化學效率(Fv/Fm)和實際光化學效率(ΦPSⅡ)，減氮處理影響了小麥品種光能傳遞和電子轉化效率，而新糧803在不施氮處理下的最大光化學效率和實際光化學效率均高于其他品種，此品種在減氮處理時有較強的自我修復能力，對低氮水平有較強的適應性和調節能力。

不施氮肥處理在一定程度上降低了不同小麥品種的光合特性水平，葉綠素相對含量值和葉綠素熒光參數，新糧801和新糧802在不施氮肥條件下產量高于其他品種，要闡明氮素對小麥光合特性和產量產生影響的詳細作用機理，還需要更深入的研究。

4 結 論

4.1低氮處理后，各小麥品種的葉綠素相對含量和葉綠素熒光參數均低于正常施氮的對應小麥品種，說明施氮能夠影響不同小麥品種葉綠素含量的積累。

4.2不施氮肥降低各小麥品種的光合速率，胞間CO2濃度和氣孔導度，各參數平均值分別降低了37.36%，3.85%和58.59%，蒸騰速率則出現有增有減的變化規律，低氮脅迫可以影響小麥品種的光合作用。

4.3低氮處理后各品種的產量3要素和小區產量均低于正常施氮處理，產量降幅在0.73%～103.29%，其中新糧801和新糧802在低氮處理時產量最高，達到5 791.70和5 741.70 kg/hm2，這2個品種對氮素不敏感，受氮素的影響較小。