基因型、環(huán)境對(duì)新疆冬小麥品種蛋白質(zhì)品質(zhì)的影響

劉鵬鵬，桑 偉，徐紅軍，崔鳳娟，韓新年，聶迎彬， 孔德真，鄒 波，穆培源

(1.新疆農(nóng)墾科學(xué)院作物研究所，新疆石河子 832000；2.谷物品質(zhì)與遺傳改良兵團(tuán)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆石河子 832000)

0 引 言

【研究意義】小麥蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀是評(píng)價(jià)小麥品質(zhì)的重要指標(biāo)，決定小麥的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，且與加工品質(zhì)密切相關(guān)[1-5]。蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀受遺傳控制和環(huán)境條件的影響，是基因型和環(huán)境條件互相作用的綜合表現(xiàn)[1-9]。品種間差異、地點(diǎn)間生態(tài)條件以及同一地點(diǎn)環(huán)境變化(耕作栽培、土壤等)均影響小麥品質(zhì)[5]。同一小麥品種在不同地點(diǎn)，其品質(zhì)有明顯差異，且基因型與環(huán)境間有顯著的互作效應(yīng)[6]。深入研究基因型、環(huán)境對(duì)小麥品質(zhì)的影響，對(duì)小麥品質(zhì)遺傳改良、優(yōu)質(zhì)育種、優(yōu)質(zhì)栽培以及確定小麥品質(zhì)種質(zhì)區(qū)劃、確定合理的育種方案，以及充分發(fā)揮各地自然資源和品種的遺傳潛力和實(shí)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)小麥高效生產(chǎn)具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】基因型與環(huán)境對(duì)小麥品質(zhì)性狀影響的研究較多，結(jié)論不一[2，11-15]。姚大年等[2]研究認(rèn)為，地點(diǎn)間環(huán)境效應(yīng)對(duì)沉淀值的影響較大；研究發(fā)現(xiàn)，基因型、環(huán)境及其互作都顯著影響蛋白質(zhì)性狀，環(huán)境對(duì)面粉蛋白含量影響大于基因型[11-12]；環(huán)境對(duì)蛋白質(zhì)含量的影響較大，其影響程度甚至超過基因型的影響，而環(huán)境對(duì)蛋白質(zhì)品質(zhì)的影響相對(duì)較小，其主要受基因型的影響[13]；蛋白質(zhì)、濕面筋含量與沉降值在品種間的變異大于地點(diǎn)間的變異[14-15]；曹俊梅等[16]對(duì)新疆大面積主栽的不同筋力類型小麥品種的品質(zhì)研究后發(fā)現(xiàn)，不同筋力類型小麥在不同環(huán)境下品質(zhì)性狀的變化程度不同，蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀受基因型的影響大于環(huán)境影響。一些研究[12-18]結(jié)果顯示，基因型與環(huán)境對(duì)小麥品質(zhì)性狀影響不盡相同。【本研究切入點(diǎn)】新疆地域遼闊，生態(tài)環(huán)境復(fù)雜，小麥品質(zhì)易受環(huán)境影響，同一優(yōu)質(zhì)小麥在不同生態(tài)區(qū)域品質(zhì)變化較大，給優(yōu)質(zhì)小麥的育種和推廣利用帶來了一定的影響，很難發(fā)揮優(yōu)質(zhì)小麥的潛力，且小麥蛋白質(zhì)品質(zhì)的提高和優(yōu)質(zhì)小麥品種的高效利用化均涉及生態(tài)環(huán)境和栽培措施等多種因素[15]。需研究不同環(huán)境條件下小麥品種的品質(zhì)穩(wěn)定性，發(fā)掘?qū)Νh(huán)境有鈍感的優(yōu)質(zhì)小麥品種(系)。【擬解決的關(guān)鍵問題】選用新疆自育及國(guó)內(nèi)外引進(jìn)的762份冬小麥品種(系)，在新疆典型生態(tài)區(qū)布點(diǎn)種植，分析基因型與環(huán)境對(duì)新疆冬小麥蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀的影響，研究冬小麥蛋白質(zhì)性狀在不同區(qū)域的穩(wěn)定性，為充分發(fā)揮各地自然資源和品種的遺傳潛力和小麥蛋白質(zhì)品質(zhì)改良提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材 料

參試的762份新疆冬小麥品種均來自新疆農(nóng)墾科學(xué)院作物研究所小麥課題組，于2014年分別種植在石河子(新疆農(nóng)墾科學(xué)院作物所農(nóng)業(yè)科研試驗(yàn)站)、阿克蘇(兵團(tuán)第一師農(nóng)科所試驗(yàn)基地、伊寧(兵團(tuán)第四師農(nóng)科所試驗(yàn)基地)，統(tǒng)一設(shè)計(jì)，田間順序排列，8行區(qū)，行長(zhǎng)1.8 m，行距0.25 m，播種量35×104粒/667m2。田間管理同大田，正常成熟后及時(shí)收獲，人工收割，機(jī)械脫粒。收獲后每小區(qū)取1.0 kg籽粒作為分析樣品，室溫存放1個(gè)月后制粉，面粉室溫存放1個(gè)月后測(cè)定品質(zhì)。

1.2 方 法

1.2.1 籽粒性狀和磨粉品質(zhì)測(cè)定

籽粒蛋白質(zhì)含量(14%水分基，下同)使用丹麥FOSS公司1241型近紅外谷物成分分析儀測(cè)定；濕面筋含量使用瑞典Perten公司2200型面筋儀按國(guó)標(biāo)GB/T14608-93方法測(cè)定；Zeleny沉淀值使用中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)BAU-1型沉淀值測(cè)定儀按AACC56-61A方法測(cè)定；面團(tuán)特性使用美國(guó)National manufacturing 公司10g電子型和面儀按AACC54-40A方法測(cè)定峰值時(shí)間、峰值高度、8min寬度和8min面積等指標(biāo)。

1.2.2 方差與模型

參照劉麗華等[10]的AMMI(Additive Main effects and Multiplicative Interaction)方法，若基因型與環(huán)境互作(G×E，下同)效應(yīng)顯著，則進(jìn)行聯(lián)合方差分析，利用AMMI模型進(jìn)行蛋白品質(zhì)性狀的穩(wěn)定性分析，其表達(dá)式為：

參照劉麗華等[10]的方法計(jì)算品種穩(wěn)定性參數(shù)(Di)，Di是指一個(gè)基因型在交互作用的主成分(IPCA)空間中的位置與原點(diǎn)的歐氏距離。

式中，n表示顯著IPCA個(gè)數(shù)；γin表示第i個(gè)基因型在第n個(gè)IPCA上的得分；ωn表示權(quán)重系數(shù)，是每個(gè)IPCA 解釋的平方和占全部IPCA解釋的平方和的比例。Di為有基因型給出相應(yīng)的定量指標(biāo)，參試品種Di值越小，其穩(wěn)定性就越好

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)分析采用DPS7.05統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的基本參數(shù)和方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 新疆冬小麥品種的蛋白質(zhì)品質(zhì)特性

研究表明，新疆冬小麥品種的籽粒蛋白質(zhì)含量為14.44%，濕面筋含量為32.37%，面筋指數(shù)為61.86%，Zeleny沉淀值為26.25 mL，峰值時(shí)間為2.67 min，峰值高度為53.09%，8 min寬度為15.30%，8 min面積為107.16%TQ×min，其中籽粒蛋白質(zhì)含量和濕面筋含量均達(dá)到了國(guó)標(biāo)優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋的要求。但新疆冬小麥品種中蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀的變異程度存在較大差異，其中8 min寬度的變異系數(shù)最大，為37.74%；其次是峰值時(shí)間、8 min面積、面筋指數(shù)和Zeleny沉淀值，變異系數(shù)均達(dá)到20%以上；濕面筋含量、籽粒蛋白含量和峰值高度的變異系數(shù)較小，分別為10.16%、6.09%和4.62%。

河農(nóng)2552、河農(nóng)326、中優(yōu)9507、CA0045、鄭366等品種的籽粒蛋白質(zhì)含量在16.00%以上；CA0045、HD05-06、LB0288等品種的濕面筋含量達(dá)到40%以上；新冬23號(hào)、墾冬03-69、冀麥24、墾冬07-26等品種(系)的面筋指數(shù)在95%以上；優(yōu)選14、新冬23號(hào)、93-187等品種的沉淀值在40 mL以上；96-66的峰值時(shí)間最高為6.11 min；新冬34號(hào)、周麥98100、西農(nóng)889、濟(jì)麥19、陜981、2003(76)/3-11-2等品種的峰值高度達(dá)到58%以上；墾冬01(38)、奎花2號(hào)、06/6155、2001(38)/1-2-6等品種的8 min寬度在35%以上；2007(16)/25-5-2、新冬23號(hào)、2004(11)/5-3-1等品種(系)的8 min面積在200.00%TQ×min以上。表1

表1 新疆冬小麥品種的蛋白質(zhì)品質(zhì)特性Table 1 Protein quality properties of winter wheat varieties in xinjiang

2.2 不同地點(diǎn)新疆冬小麥品種蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀比較

研究表明，同一性狀在不同地點(diǎn)的表現(xiàn)是不同的，石河子點(diǎn)的籽粒蛋白質(zhì)含量、沉淀值、峰值高度顯著最高，分別為14.73%、28.43 mL和55.14%；阿克蘇點(diǎn)的濕面筋含量顯著最高，為34.13%；伊寧點(diǎn)的面筋指數(shù)、峰值時(shí)間、8 min寬度、8 min面積顯著最高，分別為63.05%、3.15min、20.05%和123.88%TQ×min。伊寧點(diǎn)和阿克蘇點(diǎn)的8 min寬度(20.05%，16.81%)明顯高于石河子點(diǎn)(9.03%)，伊寧點(diǎn)和石河子點(diǎn)的8 min面積(123.88%TQ×min，107.55%TQ×min)明顯高于阿克蘇點(diǎn)。蛋白質(zhì)數(shù)量性狀中，阿克蘇點(diǎn)表現(xiàn)最好，其次是石河子點(diǎn)，伊寧點(diǎn)表現(xiàn)最差；蛋白質(zhì)質(zhì)量性狀中，伊寧點(diǎn)表現(xiàn)最好，其次是石河子點(diǎn)，阿克蘇點(diǎn)表現(xiàn)最差，且三地點(diǎn)間蛋白質(zhì)質(zhì)量性狀表現(xiàn)出顯著差異，環(huán)境效應(yīng)對(duì)蛋白質(zhì)質(zhì)量性狀具有顯著影響。表2

表2 不同地點(diǎn)間新疆冬小麥品種蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀比較Table 2 Comparison of protein quality traits of Xinjiang winter wheat varieties in different sites

2.3 基因型、環(huán)境對(duì)新疆冬小麥品種蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀的影響

研究表明，基因型、環(huán)境及其互作(G×E)對(duì)蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀均有顯著影響作用，但三者引起蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀變化幅度的作用大小不同。環(huán)境(47.62%～68.94%)的影響作用最大，其次是G×E(23.34%～41.38%)，基因型(7.71%～11.00%)的影響作用最小；蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀中除8 min面積的基因型(11.00%)、環(huán)境(47.62%)和G×E(41.38%)百分比不同外，其余蛋白品質(zhì)性狀的基因型、環(huán)境和G×E百分比的數(shù)值大小相近、趨勢(shì)也一致，基因型為7.71%～9.96%，環(huán)境為58.92%～68.94%，G×E為23.34%～31.12%。環(huán)境間的差異是影響小麥蛋白質(zhì)品質(zhì)變化的主要原因，但G×E的效應(yīng)也不能忽視。蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀指標(biāo)在品種間、環(huán)境間及G×E互作效應(yīng)均達(dá)到極顯著水平。表3

2.4 新疆冬小麥品種蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀的穩(wěn)定性

研究表明，所有蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀主成分因子IPCA1、IPCA2的F值達(dá)顯著或極顯著水平，G×E互作的第1主成分之和(即IPCA1)能夠解釋G×E總變異平方和的90%以上，IPCA1所代表的互作部分，能對(duì)小麥蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀的穩(wěn)定性做出可靠評(píng)價(jià)。表3

小麥蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀受地點(diǎn)效應(yīng)的影響大小不同，表現(xiàn)出了不同的穩(wěn)定性。伊寧點(diǎn)對(duì)籽粒蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、Zeleny沉淀值、峰值時(shí)間、8min寬度、8min面積指標(biāo)影響最大，其次是阿克蘇點(diǎn)，石河子點(diǎn)最小；石河子點(diǎn)對(duì)面筋指數(shù)指標(biāo)影響最大，其次是伊寧點(diǎn)，阿克蘇點(diǎn)影響最小；阿克蘇點(diǎn)對(duì)峰值高度影響最大，其次是石河子點(diǎn)，伊寧點(diǎn)影響最小。表4

小偃54號(hào)、小偃22號(hào)、百農(nóng)68蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀的Di值分別介于0.53～1.18、0.55～2.30、0.96 ～1.39，穩(wěn)定性表現(xiàn)最好；其次是周麥18、中優(yōu)206、西農(nóng)979、中麥155、矮抗58、中麥175等品種的Di值大多介于1.00 ～4.00，穩(wěn)定性表現(xiàn)較好；新冬17號(hào)、新冬18號(hào)、新冬20號(hào)、新冬22號(hào)、新冬33號(hào)、新冬41號(hào)等的Di值大多介于4.00 ～6.00，品質(zhì)指標(biāo)穩(wěn)定性最差。762份冬小麥種質(zhì)資源中，2007(26)/6-1-3、2007(32)/7-4-3、綿陽31號(hào)、晉麥22號(hào)、京作210等為穩(wěn)定性較好的優(yōu)良品系。表5

3 討 論

研究表明，除籽粒蛋白質(zhì)含量和濕面筋含量達(dá)到了國(guó)標(biāo)優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋的要求，其余性狀均未達(dá)到強(qiáng)筋標(biāo)準(zhǔn)，新疆冬小麥品種面筋質(zhì)量有待進(jìn)一步提高。其中，8 min寬度、峰值時(shí)間、8 min面積、面筋指數(shù)和Zeleny沉淀值的變異系數(shù)較大，均在20%以上，這些指標(biāo)的變異是影響面筋質(zhì)量的主要因素。穆培源等[29]對(duì)和面儀參數(shù)與粉質(zhì)儀參數(shù)的對(duì)應(yīng)關(guān)系進(jìn)行分析表明，峰值時(shí)間、8 min寬度、8 min面積與粉質(zhì)儀參數(shù)穩(wěn)定時(shí)間的對(duì)應(yīng)關(guān)系最好，能夠反映面筋質(zhì)量的優(yōu)劣，以3個(gè)指標(biāo)所對(duì)應(yīng)的穩(wěn)定時(shí)間對(duì)不同品種小麥品質(zhì)類型進(jìn)行劃分，結(jié)果表明，以峰值時(shí)間、8 min寬度、8 min面積劃分，達(dá)到強(qiáng)筋水平的品種所占比例分別為8.6%、52.07%、15.01%，同時(shí)滿足這3個(gè)指標(biāo)的僅占14.2%，達(dá)到強(qiáng)筋水平的小麥品種較少，應(yīng)加強(qiáng)優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋類型小麥品種的引進(jìn)和選育。新冬22號(hào)、新冬18號(hào)、新冬20號(hào)分別被劃分強(qiáng)筋、中強(qiáng)筋、中筋偏弱，與實(shí)際結(jié)果一致，這3個(gè)指標(biāo)用于評(píng)價(jià)面筋質(zhì)量是可靠的。

研究表明，以峰值時(shí)間劃分，伊寧點(diǎn)達(dá)到強(qiáng)筋標(biāo)準(zhǔn)(3.15 min)、石河子點(diǎn)達(dá)到中強(qiáng)筋標(biāo)準(zhǔn)(2.54 min)、阿克蘇點(diǎn)達(dá)到中弱筋標(biāo)準(zhǔn)(2.32 min)；以8 min寬度劃分，伊寧點(diǎn)達(dá)到強(qiáng)筋標(biāo)準(zhǔn)(20.05%)、石河子點(diǎn)達(dá)到中強(qiáng)筋標(biāo)準(zhǔn)(9.03%)、阿克蘇點(diǎn)達(dá)到強(qiáng)筋標(biāo)準(zhǔn)(16.81%)；以8 min面積劃分，伊寧點(diǎn)達(dá)到強(qiáng)筋標(biāo)準(zhǔn)(123.88%TQ×min)、石河子點(diǎn)達(dá)到中強(qiáng)筋標(biāo)準(zhǔn)(107.55%TQ×min)、阿克蘇點(diǎn)達(dá)到中筋標(biāo)準(zhǔn)(89.99%TQ×min)，與吳新元等[30]的小麥品質(zhì)區(qū)劃結(jié)果基本一致，不同地區(qū)新疆冬小麥品種的面筋質(zhì)量差異較大，同時(shí)也表明和面儀參數(shù)中8 min寬度、峰值時(shí)間、8 min面積這三個(gè)指標(biāo)能夠很好的反映面筋質(zhì)量的優(yōu)劣，可以用于育種早代材料面筋質(zhì)量的評(píng)價(jià)。

研究表明，不同地點(diǎn)間蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀存在顯著差異，阿克蘇點(diǎn)蛋白質(zhì)數(shù)量性狀總體優(yōu)于石河子點(diǎn)和伊寧點(diǎn)，與優(yōu)質(zhì)專用小麥品種標(biāo)準(zhǔn)(GB/T17320-1998)相比較，3個(gè)地點(diǎn)的籽粒蛋白質(zhì)含量均達(dá)到國(guó)標(biāo)強(qiáng)筋標(biāo)準(zhǔn)，石河子點(diǎn)和阿克蘇點(diǎn)濕面筋含量達(dá)到國(guó)標(biāo)強(qiáng)筋標(biāo)準(zhǔn)，伊寧點(diǎn)濕面筋含量較低，但其面筋指數(shù)、峰值時(shí)間、8 min寬度和8 min面積均表現(xiàn)最優(yōu)，即伊寧點(diǎn)蛋白質(zhì)質(zhì)量性狀總體優(yōu)于石河子點(diǎn)和阿克蘇點(diǎn)，這也與吳新元等[30]、王榮棟等[31]對(duì)新疆小麥品質(zhì)區(qū)劃研究結(jié)論基本一致。

關(guān)于基因型與環(huán)境及其互作對(duì)小麥蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀的影響研究很多，張學(xué)林等[22]的研究認(rèn)為沉淀值受環(huán)境的影響大于基因型，而趙廣才等[26]、喬玉強(qiáng)等[5-6]則認(rèn)為沉降值主要受基因型的影響；馬冬云等[24]的研究表明，環(huán)境對(duì)蛋白質(zhì)含量和濕面筋含量的影響大于基因型及其互作，而王鴻等[27]的研究均表明蛋白質(zhì)含量和濕面筋含量環(huán)境效應(yīng)及G×E效應(yīng)大于基因型效應(yīng)；鄧志英等[13]的研究表明，反映面筋強(qiáng)度的8 min寬度和峰值時(shí)間參數(shù)受環(huán)境影響小于基因型。上述研究結(jié)果與研究結(jié)果存在異同，主要不同之處可能還是由于研究材料的來源和數(shù)量不同造成的。從研究結(jié)果來看，基因型、環(huán)境及其互作對(duì)蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀均有顯著影響作用，但環(huán)境是造成小麥蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀差異的主要因素，而G×E的影響也不容忽視，其蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀差異的影響作用大于基因型。不同品質(zhì)性狀受基因與環(huán)境互作影響的程度不同[5-6]。研究表明，蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀各指標(biāo)在不同地點(diǎn)的穩(wěn)定性不同，其中籽粒蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、Zeleny沉淀值、峰值時(shí)間、8 min寬度和8 min面積這6個(gè)指標(biāo)在石河子點(diǎn)具有較好穩(wěn)定性，阿克蘇點(diǎn)次之，伊寧點(diǎn)最差，說明蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀在石河子地區(qū)具有較好的穩(wěn)定性。研究篩選出了一批蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀穩(wěn)定性較好的品種，如小偃54號(hào)、小偃22號(hào)、百農(nóng)68、中優(yōu)206、中麥175等，也篩選出了一些在不同地點(diǎn)蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀穩(wěn)定性較好的品種，如石河子點(diǎn)的優(yōu)選14、優(yōu)8134、墾冬00(2)、石新632、津08426等，阿克蘇點(diǎn)的綿陽2000-18、綿1073-8、D04-L4、師欒02-1、冀麥24等以及伊寧點(diǎn)97(83)/1-1-1、農(nóng)大3291、濟(jì)麥20、濟(jì)麥21等。研究中新冬17號(hào)、新冬18號(hào)、新冬20號(hào)、新冬22號(hào)等新疆主栽品種的蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀穩(wěn)定性較差，這與實(shí)際種植區(qū)域相符。

4 結(jié) 論

基因型、環(huán)境及G×E互作對(duì)新疆冬小麥品種蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀均有顯著影響作用，環(huán)境影響最大， G×E互作居中，基因型影響最小。在新疆冬小麥品種蛋白品質(zhì)性狀中，除籽粒蛋白質(zhì)含量和濕面筋含量外，其他性狀均未達(dá)到了國(guó)標(biāo)優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋的標(biāo)準(zhǔn)，且達(dá)到強(qiáng)筋標(biāo)準(zhǔn)的小麥品種較少。不同地點(diǎn)對(duì)新疆冬小麥品種蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀的影響不同，阿克蘇點(diǎn)蛋白質(zhì)數(shù)量性狀總體優(yōu)于石河子與伊寧點(diǎn)，伊寧點(diǎn)蛋白質(zhì)質(zhì)量性狀表現(xiàn)總體優(yōu)于石河子和阿克蘇點(diǎn)。新疆冬小麥品種蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀在不同地點(diǎn)的穩(wěn)定性不同，籽粒蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、Zeleny沉淀值、峰值時(shí)間、8 min寬度和8 min面積在石河子點(diǎn)穩(wěn)定性較好，峰值高度在伊寧點(diǎn)穩(wěn)定性較好，面筋指數(shù)在阿克蘇點(diǎn)穩(wěn)定性較好。在762份新疆小麥品種中，篩選出了品質(zhì)優(yōu)良且穩(wěn)定性好的材料，小偃54號(hào)、小偃22號(hào)、百農(nóng)68、中優(yōu)206、中麥175等，可以供新疆小麥品質(zhì)改良利用。