厭氧污水處理工藝中群體感應的調控及多重效應

吳世華，呂 勇

（廣州大學 土木工程學院，廣東廣州 511400）

1 厭氧污水處理工藝中群體感應

1.1 群體感應

群體感應[1]是指細菌之間通過分泌信號分子并檢測其濃度來感知其菌群密度，進而引發一系列群體行為（如毒素產生、生物發光、致病性表達、孢子形成、抗生素分泌、生物膜形成等）。

群體感應的發展為污水處理奠定了一個較好的基礎。目前群體感應主要應用于好氧污水處理工藝中，隨著研究的深入，近年來也開始應用到厭氧工藝中。

1.2 厭氧污水處理中群體感應

厭氧污水處理工藝中的群體感應是深度挖掘厭氧工藝（如厭氧MBR工藝）發展潛力的重要研究內容，群體感應在厭氧MBR中的調控既有積極效果也有消極效果，只有充分了解群體感應調控的多重效應，才能更好地應用群體感應在厭氧MBR中的調控作用。

過去研究沒有就厭氧工藝中群體感應調控的多重效應做系統了解。鑒于此本文就厭氧工藝中群體感應調控的多重效應進行系統分析，為今后研究群體感應在厭氧工藝中的應用提供更好的理論依據。

2 厭氧污水處理中群體感應調控

2.1 厭氧污水處理中群體感應促進顆粒化

厭氧顆粒污泥因其剩余污泥產量低，生物質濃度高和特定的生物活性等優勢已被廣泛應用在污水處理中，但是其形成過程很復雜。在厭氧污水處理工藝中，主要通過可擴散信號分子（DSF）、種內信號分子（酰基高絲氨酸內酯，AHL）、種間信號分子（autoinducter-2，AI-2）三種信號分子控制群體感應調控顆粒污泥的形成[2]，如圖1所示。

圖1 群體感應對厭氧顆粒污泥的影響

DSF主要分布在污泥中，污泥中的DSF會導致細菌擴散，形成粒徑較小的顆粒污泥，DSF還會降低EPS的產生，從而阻礙了污泥顆粒化的形成。AI-2主要分布在水中，AI-2可以加速縮短大顆粒之間間隙，促進顆粒污泥的形成，加速了污泥的顆粒化[3]。AHL多分布在污泥表面，AHL會導致細菌的生長模式從懸浮生長過渡到附著生長，從而促進了顆粒的形成。

2.2 厭氧污水處理中群體感應控制膜污染

污水處理中膜污染的主要污染物質是EPS、SMP，研究發現厭氧工藝中也存在群體感且可調控EPS、SMP的產生，這為減緩膜污染提供了一個新思路。研究發現，在厭氧MBR工藝中群體感應猝滅是控制群體感應的有效方法。如乳酸桿菌屬可以有效控制生物膜污染，兼性群體猝滅菌FQQ-C6、FQQ-C8和FQQ-C10可以顯著降低EPS的產生。將帶有群體感應猝滅效應的Microbacterium.Sp嵌入藻酸鹽珠中運行的厭氧MBR反應器的運行時間可以延長8~10倍，并且膜污染中的EPS、SMP均顯著的降低。所以厭氧MBR工藝中的膜污染也可以通過控制群體感應猝滅來緩解膜污染。

2.3 群體感應在厭氧氨氧化中的調控

厭氧氨氧化是目前最捷徑的生物脫氮工藝，但厭氧氨氧化細菌生長緩慢其啟動時間長，為了使厭氧氨氧化工藝更好地應用到實際規模中，就得縮短厭氧氨氧化工藝的啟動時間。研究發現，群體感應可以根據菌群密度來調節基因的表達進而提高厭氧菌的細菌生長速率、活性和提升脫氮率。通過引入外源C6-HSL和C8-HSL可顯著提高厭氧菌的活性和生長速度，而C12-HSL 也可以增加整個細菌群落的生長速率。

3 群體感應調控的多重效應

厭氧污水處理工藝中的群體感應可以調控很多生物過程，并且調控的效應是多重的，它們相互交錯，彼此影響，如圖2所示。

圖2 群體感應調控的多重效應

3.1 多重群體感應的調控

3.1.1 生物膜的形成

膜污染問題是污水處理工藝發展的最大障礙，了解生物膜形成的成因對膜污染的控制具有重要意義。在厭氧污水處理工藝中，存在多個群體感應共同調控生物膜的形成，如在厭氧條件下，AI-1可以誘導腸炎沙門氏菌生物膜的形成[4]，同時，流化床顆粒的產甲烷活性和生物質含量對生物膜形成過程也產生較大影響[5]。可見，生物膜的形成與群體感應活性息息有關，受多重群體感應共同調控。

3.1.2 EPS的產生

EPS的產生也是多個群體感應共同調控的結果。如厭氧MBR反應器中QQ菌可以減少EPS的產生及有效地猝滅群體感應[6]；厭氧消化中營養性產乙酸菌和產甲烷菌可以通過QS系統雙向調節其EPS產量[7]；EPS還受菌群種內調節或種間協調影響[8]。厭氧顆粒污泥在形成的過程中EPS的產生會受到厭氧顆粒污泥不同部位的不同信號分子的調節。兼性群體猝滅菌FQQ-C6，FQQ-C8和FQQ-C10也會顯著降低EPS的產生。

3.2 群體感應的多重效應

3.2.1 HSL調控

研究表明，C8-HSL通過調節EPS合成在促進厭氧制粒中起重要作用。但也有研究發現，C8-HSL能夠增強厭氧氨氧化細菌其活性和增長速率。可見，C8-HSL既能對厭氧顆粒污泥的形成起促進作用又可以促進厭氧氨氧化[9]。C12-HSL 可以增加整個細菌群落的生長速率，但是由于其促進的是異養細菌的生長，會導致厭氧氨氧化活性降低。

3.2.2 pH調控

群體感應調控酸化會改變工藝中的pH，pH升高會大大減少厭氧污水生物膜產生的硫化物和甲烷[10]。pH也會影響顆粒強度，最終導致厭氧顆粒污泥的變性。低pH和相關的低游離氨濃度對于MBBR中穩定的厭氧氨氧化活性至關重要[11]。因此群體感應調控pH會對產甲烷[12–13]、硫酸鹽還原[14–15]、厭氧酸化[16]等均有影響。

厭氧污水處理相關過程中常見的群體感應現象及其作用見表1。

表1 厭氧污水處理相關過程中常見的群體感應現象及其作用

4 結語

在不同的生物過程中，群體感應的調控效果是不同的，有積極作用也有消極作用，故了解群體感應在各個生物過程中相互聯系與影響，這樣才能更好地應用群體感應在厭氧污水處理工藝中的調控作用。

目前大部分研究都是群體感應對單個生物過程的影響，很少有群體感應對多個生物過程同時調控的研究。關于群體感應的研究大部分是基于實驗室規模的小試試驗，對于其應用在實際工藝中的處理效果尚未知。畢竟實際工藝有較多的不確定因素，因此可以在小試的基礎上，模擬更加復雜的污水處理工藝進行中試試驗。群體感應在厭氧污水處理工藝中的調控機制具有多重效應，找出群體感應在消極作用于積極作用之間的平衡點對群體感應在污水處理工藝中的調控作用具有重大意義。隨著科學的發展，研究的深入，群體感應會在厭氧污水處理工藝中得到快速的發展。